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冠狀病毒

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  關於重要致病冠狀病毒類型，請見「嚴重急性呼吸綜合症冠狀病毒2變異株」和「嚴重急性呼吸道綜合症冠狀病毒」。
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冠狀病毒
250px
電子顯微鏡下的禽類傳染性支氣管炎病毒
220px
冠狀病毒示意圖[2]
  紅色：刺突蛋白（S），又稱棘蛋白
  灰色：包膜
  黃色：包膜蛋白（E）
  橙色：膜蛋白（M）
病毒分類 編輯
（未分級）： 病毒 Virus
域： 核糖病毒域 Riboviria
界： 正核糖病毒界 Orthornavirae
門： 小核糖病毒門 Pisuviricota
綱： 小南嵌套病毒綱 Pisoniviricetes
目： 套式病毒目 Nidovirales
科： 冠狀病毒科 Coronaviridae
亞科： 正冠狀病毒亞科 Orthocoronavirinae
屬[1]
異名[3][4]
  • Coronavirinae
冠狀病毒
HCoV-229E病毒
分類
疾病
疫苗
疫情
參見

正冠狀病毒亞科（學名：Orthocoronavirinae），通稱冠狀病毒（拉丁文／英文：coronavirus），是一類可感染哺乳動物與鳥類的病毒，屬於網巢病毒目冠狀病毒科[4][5]，為具有包膜的正單鏈RNA病毒[6]。最早發現的冠狀病毒為1920年代感染雞隻的傳染性支氣管炎病毒（IBV），1960年代始發現造成人類普通感冒的冠狀病毒，而冠狀病毒之名則是在1968年發表，得名自其表面的棒狀突起（刺突）。

冠狀病毒的基因組大小介於26000與32000nt之間，是RNA病毒中基因組大小位居前列者[7]，編碼刺突蛋白（S）又稱棘蛋白、包膜蛋白（E）、膜蛋白（M）和核殼蛋白（N）等四種結構蛋白、複製酶（ORF1a/b）與若干輔助蛋白；冠狀病毒可利用自身合成的複製酶及蛋白酶，合成上述蛋白及其它非結構蛋白；部分冠狀病毒還能合成而具有血細胞凝集素酯酶（英語：Hemagglutinin esterase）（HE）。這些蛋白除維持病毒結構，還有促進感染與抵抗宿主免疫反應等功能。

刺突蛋白可與宿主細胞表面的受體結合，使病毒包膜和宿主細胞的膜融合以感染細胞。進入宿主細胞後，冠狀病毒會造成細胞內膜的重組，並在特化的膜結構中進行複製與轉錄，轉錄時會發生模板跳轉而產生許多長度不一的次基因組RNA（英語：subgenomic mRNA），皆包含一或數個結構蛋白的基因，此跳轉可能是不同冠狀病毒間發生基因重組的機制。次基因組RNA與完整的mRNA皆可被轉譯成蛋白質，複製酶（ORF1a/b）在轉譯時會發生-1核糖體移碼而產生1a或1ab兩種多聚蛋白，可分別被自身的蛋白酶切割而形成14種非結構蛋白，參與病毒的轉錄與複製，其中一個非結構蛋白nsp14具有校對的功能，使冠狀病毒複製的準確度高於其他RNA病毒，可能是其得以維持較長基因組的原因。冠狀病毒的感染會影響細胞的許多信號轉導途徑，引發免疫反應，而病毒也有許多機制加以抵抗。

冠狀病毒依基因組成序列分為甲型、乙型、丙型與丁型等四個屬，其中甲型與乙型冠狀病毒為感染哺乳動物，其共祖可能是蝙蝠病毒，丙型與丁型冠狀病毒則以感染鳥類為主，其共祖應是鳥類病毒，而乙型冠狀病毒的Embecovirus亞屬可能是起源自感染鼠類的病毒，其中的鼠肝炎病毒為冠狀病毒研究的模式病毒，冠狀病毒的許多分子機制皆是通過研究此病毒而被闡明。

已知可感染人類的冠狀病毒共有7種，其中有4種（人類冠狀病毒229E、人類冠狀病毒OC43、人類冠狀病毒NL63與人類冠狀病毒HKU1）可引發普通感冒，另外3種為導致嚴重疾病的嚴重急性呼吸道綜合症冠狀病毒（SARS-CoV）、中東呼吸綜合症冠狀病毒（MERS-CoV）與嚴重急性呼吸綜合症冠狀病毒2型（SARS-CoV-2），皆曾在全球各地造成疫情。此外還有許多冠狀病毒可感染家畜與家禽、寵物、實驗動物和野生動物，例如感染雞隻的禽冠狀病毒、感染豬隻的數種豬冠狀病毒、感染犬與貓的犬冠狀病毒和貓冠狀病毒、感染實驗小鼠與大鼠的鼠冠狀病毒。

詞源

冠狀病毒的學名Coronavirus為最早研究人類冠狀病毒的英國病毒學家瓊·阿爾梅達（英語：June Almeida）和大衛·A·泰瑞爾（英語：David Tyrrell (physician)）所取[8]，於1968年發表於《自然》的一篇文章[9]。此名源於拉丁文的corona，意指「皇冠」或「花環」，這個詞本身則來自希臘文的κορώνη（korṓnē），意指「花環」[10][11]。以Corona稱呼此類病毒的原因是在電子顯微鏡下觀察時，可見其病毒顆粒表面由刺突蛋白（spike protein）所構成、形似光暈的棒狀突起[8][12]。

1971年，國際病毒命名委員會（現已改名為國際病毒分類委員會）將冠狀病毒（Coronavirus）接受為一屬名[13]，隨着發現的病毒數量日益增多，該屬於2009年被細分成甲型冠狀病毒屬、乙型冠狀病毒屬、丙型冠狀病毒屬與丁型冠狀病毒屬等四個屬[14]。

研究歷史

由左至右分別為人類冠狀病毒229E、人類冠狀病毒B814與傳染性支氣管炎病毒在電子顯微鏡下的影像

冠狀病毒感染動物最早的紀錄是1920年代晚期，美國飼養的雞隻出現急性呼吸道感染[15]，1931年有科學家發表了對北達科他州雞隻呼吸道感染的詳細報告，指出被感染的小雞有喘氣與倦怠的徵狀，且具有40%至90%的高死亡率[16]。1933年造成此感染的病毒被成功分離[17]，即傳染性支氣管炎病毒（IBV），1937年研究人員首度成功在實驗室培養此病毒[18]。1940年代晚期有感染鼠類的冠狀病毒毒株被發現，即感染小鼠腦部的鼠肝炎病毒JHM株系（MHV-JHM）[19]，當時尚不知此病毒與IBV有關聯[13]。

1960年代，感染人類的冠狀病毒漸被發現[20][21]。1961年，大衛·A·泰瑞爾（英語：David Tyrrell (physician)）等英國醫學研究委員會感冒研究單位（英語：Common Cold Unit）的研究人員發現了造成普通感冒的一新病毒株，將其命名為B814[22][23][24]（此病毒株今已佚失[25]），但用培養腺病毒與鼻病毒等其他感冒病毒的方法試圖培養該病毒時卻告失敗，後來使用由器官培養（英語：Organ culture）技術建立的人類胚胎氣管組織才成功培養此病毒[26]。1962年又有科學家在芝加哥大學分離了新的感冒病毒毒株，於1966年發表，即為人類冠狀病毒229E[27]。B814病毒與229E病毒皆能在自願的受試者中造成感冒，且經醚處理後即失去活性，顯示它們具有包膜[22][27]。

1967年，倫敦聖湯瑪士醫院的病毒學家瓊·阿爾梅達（英語：June Almeida）和大衛·泰瑞爾合作，用電子顯微鏡觀察IBV、B814與229E等病毒的外形結構[28][29]。同年美國國家衛生院的團隊發現了另一種造成感冒的新病毒株人類冠狀病毒OC43[30]，此病毒株的表面亦具有棒狀突起[31][32]，補體結合試驗（英語：Complement fixation test）結果顯示其與鼠肝炎病毒關係接近[19]，於是這些病毒被合稱為「冠狀病毒」[9]。此外也有許多感染其他動物的冠狀病毒被陸續發現[33]，感染狗、貓、牛與豬的冠狀病毒都在20世紀後半葉被發現，並有許多相關研究發表[34]。據病毒學家蘇珊·魏斯回憶，當時全世界研究冠狀病毒的科學家約只有數十人，大多研究鼠肝炎病毒，也有些人研究人類感冒病毒與家禽、家畜的冠狀病毒[35]。

2000年後，冠狀病毒已造成三次嚴重的疫情爆發。2002年底，中華人民共和國廣東省爆發了非典型肺炎，演變成為期近一年的SARS事件，疫情擴散至29個國家，超過8000人感染，其中774人死亡[36]。此感染為新發現的冠狀病毒SARS-CoV造成，疑似是由市場中的果子貍傳染給人類，但後續研究顯示蝙蝠才是SARS病毒的自然宿主。2012年，沙地阿拉伯爆發了中東呼吸綜合症疫情，為另一新種冠狀病毒中東呼吸綜合症冠狀病毒（MERS-CoV）造成，可能經駱駝傳染給人類，疫情隨後擴散至西亞其他國家與韓國，共有超過1000人感染，約400人死亡[37]。2019年12月，新型冠狀病毒嚴重急性呼吸綜合症冠狀病毒2型在中華人民共和國湖北省武漢市造成不明肺炎疫情，2020年初全球各地開始檢測出此新型冠狀病毒，並判定為全球大流行，截至2023年3月10日[38]，染病人數已逾6.76億，超過688.1萬人死亡[38]。

2003年SARS疫情結束後，又有人類冠狀病毒NL63與人類冠狀病毒HKU1兩種造成普通感冒的冠狀病毒被發現[25]。此外許多研究人員開始調查野生動物中的冠狀病毒，在世界各地的多種動物中發現不同的冠狀病毒，增進了人們對冠狀病毒在自然界中多樣性的了解[39][40]。

病毒學

基因組

SARS-CoV的基因組

冠狀病毒的基因組為正單鏈RNA，基因組長度介於26000至32000nt之間[7]，是RNA病毒中基因組最大的一類病毒之一，且與細胞生物的信使核糖核酸一樣具有5′端帽和3′端聚線苷酸尾，其基因組基本結構為5′非轉譯區（5'UTR）－複製酶（ORF1a/b）－刺突蛋白（S）－包膜蛋白（E）－膜蛋白（M）－核殼蛋白（N）－3′非轉譯區（3'UTR）－3′端聚線苷酸尾。編碼複製酶的開放閱讀框ORF1a/b佔了基因組總長的2/3，可轉譯出一個多聚蛋白（polyprotein），此多聚蛋白有自我切割的活性，可自行切割成16個非結構蛋白（英語：Viral nonstructural protein）（nsp1－nsp16）[41]。基因組後方則是編碼S、E、M與N四種結構蛋白的開放閱讀框[42]，其間可能穿插有其他編碼輔助蛋白的開放閱讀框，輔助蛋白開放閱讀框的種類、數目與位置均因病毒種類不同而異[41]，多數並非病毒複製、感染所必須，但有些具有和病毒致病機理或抵抗宿主免疫反應相關的功能[34]。

5′與3′非轉譯區

冠狀病毒基因組中的5′非轉譯區（5'UTR）與3′非轉譯區（3'UTR）均為病毒複製與轉錄所需，分別具有數個演化上保守的莖環[43]。

5′非轉譯區（5'UTR）

冠狀病毒的5'UTR約長200－300nt[44]，一般皆有莖環1（SL1）、莖環2（SL2）與莖環4（SL4），牛冠狀病毒、SARS相關冠狀病毒與一些丙型、丁型冠狀病毒在莖環2與莖環4中間還多了莖環3（SL3）[45][46]。SL1除完全折疊的形式外，還可以基部未完全折疊的形式存在，與完全折疊者的比例達成一動態平衡，可能與基因組的其他區域有長距離交互作用，參與病毒的複製與轉錄[44][47]；SL2是5'UTR的莖環中序列最保守的，可能也與病毒的複製與轉錄有關[44]；SL3包含了TRS-L[註 1]的序列；SL4是一個比較長的莖環，可分為4a與4b兩部分，中間為一個凸起區（bulge）分隔，許多冠狀病毒的SL4中有一個短的開放閱讀框，為一上游開放閱讀框（uORF），可抑制複製酶1ab的轉譯，實驗結果顯示SL4對突變的容忍度高，甚至將鼠冠狀病毒的SL4置換成不同的序列也不影響其複製（但若將其刪除則病毒無法存活），因而有假說認為其主要功能是冠狀病毒轉錄次基因組RNA（英語：Subgenomic mRNA）（sgRNA）時用於定位[44][48]，其基部結構較有彈性，可在sgRNA轉錄時和其互動，以幫助模板跳轉[註 1][44][49]。

此外，許多冠狀病毒在SL4的下游還有另一莖環SL5，甲型與乙型冠狀病毒的SL5已超越5'UTR的範圍，包含部分複製酶ORF1a的序列，其中甲型冠狀病毒的序列較為保守，這兩屬的冠狀病毒SL5由SL5a、SL5b與SL5c等三個較小的莖環組成，三者頂部均有5'-UUCCG(U/C)-3'的序列，有學者認為可能是某些冠狀病毒組裝所需的包裝信號（packaging signal）[50]；丙型冠狀病毒也具有SL5，但結構與甲型、乙型病毒的稍有不同[46]。SL5可能也參與病毒RNA的複製[44][51]。

  • 甲型冠狀病毒的5'UTR，由左至右為SL1、SL2、SL4、SL5
    甲型冠狀病毒的5'UTR，由左至右為SL1、SL2、SL4、SL5
  • SARS相關冠狀病毒的5'UTR，由左至右為SL1、SL2、SL3、SL4、SL5
    SARS相關冠狀病毒的5'UTR，由左至右為SL1、SL2、SL3、SL4、SL5
  • 丁型冠狀病毒的5'UTR，由左至右為SL1、SL2、SL3、SL4
    丁型冠狀病毒的5'UTR，由左至右為SL1、SL2、SL3、SL4
3′非轉譯區（3'UTR）

冠狀病毒的3'UTR約長300－500nt（不計3′端聚線苷酸尾）[44]。乙型冠狀病毒3'UTR的5端（緊接在核殼蛋白基因的3端之後）為一凸起的莖環（bulged stem-loop；BSL），約長70nt，部分丙型冠狀病毒可能也有此結構[52]，甲型冠狀病毒則無[51]；甲型與乙型冠狀病毒BSL的下游有一個長54nt的假結結構（PK），可能為病毒複製所需，此區域的一個莖環（PK-SL2）頂部序列和BSL末端的序列配對而形成假結，甲型冠狀病毒因無BSL，PK-SL2是與上游的一個小型莖環配對形成假結[53]。PK與BSL獨立存在或組成假節的比例為一動態平衡，以調控病毒負鏈RNA複製的起始，PK不與BSL形成假節時可能和基因組最3端的序列配對，複製起始時才因3端序列與一些非結構蛋白的結合而脫離，轉而和BSL形成假節，因而有分子開關（英語：Molecular switch）的功能[44][54]。

PK的下游為另一個較長、具有許多分支的莖環[55]，因序列變異較大而被稱為多變區（hypervariable region；HVR），此莖環包含一個5′-GGAAGAGC-3′的保守序列（Oct）[56]，惟功能仍不明朗[44]。

  • 甲型冠狀病毒的3'UTR
    甲型冠狀病毒的3'UTR
  • 乙型冠狀病毒的3'UTR
    乙型冠狀病毒的3'UTR
  • 丁型冠狀病毒的3'UTR
    丁型冠狀病毒的3'UTR

蛋白質

冠狀病毒的蛋白質可分為結構蛋白與非結構蛋白兩大類，前者包括包膜蛋白（E）、刺突蛋白（S）、膜蛋白（M）與核殼蛋白（N）等四種，部分病毒還具有血細胞凝集素酯酶（英語：Hemagglutinin esterase）（HE），皆為病毒顆粒的組成成分；後者則是由一多聚蛋白自我切割而成的15種蛋白，為病毒RNA複製與轉錄所需，有些非結構蛋白同時具有修飾病毒RNA或對抗宿主免疫反應的功能。除了結構蛋白與非結構蛋白外，許多冠狀病毒還有其他功能各異的輔助蛋白[41]。

結構蛋白

Cross-sectional model of a coronavirus
冠狀病毒的切面模型

冠狀病毒的外型大致呈球體[57]，大小因種類而異，直徑一般介於80與120奈米之間，但也有小至50奈米與大至200奈米者[58]，分子量約為40000kDa，具有包膜蛋白（E）、刺突蛋白（S）、膜蛋白（M）與核殼蛋白（N）等四種結構蛋白，外圍有脂雙層構成的包膜[59]，在電子顯微鏡下為一電子密度高的殼狀結構[41][60]，包膜蛋白、刺突蛋白與膜蛋白均位於包膜上[61]，三種蛋白的數量比例約為1:20:300[62]，其中包膜蛋白與膜蛋白為結構蛋白，負責維持病毒包膜的結構與大小[41]；刺突蛋白可與宿主細胞表面的受體結合，為病毒感染細胞所需；核殼蛋白則位於膜的內部，包覆病毒的遺傳物質核糖核酸。當病毒不在細胞內時，包膜、膜蛋白與核殼蛋白均有保護病毒的功能[63]。四種結構蛋白雖各有不同功能，但有研究顯示有些冠狀病毒不需全部的結構蛋白即可組裝完整、具感染力的病毒，顯示這些蛋白的功能可能有重複之處[64]。乙型冠狀病毒屬支系A的病毒除了這四種結構蛋白外，包膜上還有另一種稱為血細胞凝集素酯酶（HE）的蛋白[33]。

膜蛋白（醣膜蛋白）

膜蛋白（M）是冠狀病毒包膜上主要的結構蛋白，為四種結構蛋白中數量最多者，屬於第三型膜蛋白（英語：Bitopic protein），由218至263個氨基酸組成[59]，可分為N端的胞外域（英語：Ectodomain）、跨膜三次的跨膜結構域與C端的胞內域等三個結構域，其中後者可形成網狀結構以加固包膜，因病毒種類而異，膜蛋白的N端可能有醣基修飾。膜蛋白在病毒組裝的過程扮演關鍵角色，可改變自身構型以調整膜的曲率，促進病毒包膜的形成[65]，並與其他三種結構蛋白互動以協調組裝[64]。

冠狀病毒均以刺突蛋白和宿主細胞表面的受體結合，不過有研究顯示人類冠狀病毒NL63的膜蛋白可和宿主細胞表面的硫酸肝素蛋白多糖（HSPG）結合，但仍須有刺突蛋白才能成功感染[66]。

包膜蛋白（套膜蛋白）

包膜蛋白（E）也位於冠狀病毒的包膜上，是次要的結構蛋白，在不同病毒間的變異較大，一個冠狀病毒中約僅有20個包膜蛋白，由76至109個氨基酸組成[58]，為四種結構蛋白中最小的，屬於嵌在脂雙層中的整合蛋白，可分為跨膜結構域與C端的膜外域兩個結構域。包膜蛋白大部分由α螺旋組成，SARS-CoV等部分冠狀病毒的包膜蛋白可在包膜上聚合而形成稱為病毒孔蛋白（英語：viroporin）的離子通道，使離子（主要是氫離子、鉀離子、鈉離子與鈣離子等陽離子）通透，此離子通道的具體功能仍有待研究，但可能與細胞釋出病毒的過程有關[64]。此外包膜蛋白也參與病毒組裝、感染細胞後胞內物質的運輸（英語：Intracellular transport）與出芽，有研究顯示缺乏包膜蛋白的鼠肝炎病毒（MHV）仍能感染細胞，缺乏包膜蛋白的SARS-CoV毒力降低[註 2]，而缺乏包膜蛋白的MERS-CoV則無法感染細胞[64]。除此之外，某些冠狀病毒的包膜蛋白可能還有抑制宿主細胞免疫反應的功能[67]。

刺突蛋白（棘蛋白）
冠狀病毒示意圖（左）與刺突示意圖（右）

刺突（spike）為冠狀病毒表面的棒狀突起，是此類病毒最明顯的特徵，一個冠狀病毒平均有74個刺突[65]，刺突長約20奈米，是由3個刺突蛋白組成的三聚體。刺突蛋白屬於第一型膜融合蛋白（英語：Membrane fusion protein），帶有許多糖基修飾，分為S1與S2兩個次單元，S1位於刺突蛋白的頂部，具有與宿主受體結合的受體結合結構域（receptor binding domain, RBD）；S2則位於刺突蛋白基部，將刺突蛋白固定在膜上，並在被組蛋白酶、跨膜絲氨酸蛋白酶2等宿主的蛋白酶切割活化後促進病毒包膜與細胞融合（英語：Lipid bilayer fusion），使病毒直接進入細胞質中，或形成胞內體以內吞作用進入細胞[68]。S1次單元可在分為N端次單元（NTD）與C端次單元（CTD）兩部分，皆可結合細胞表面的受體，前者結合的受體一般為細胞膜蛋白上的醣基[註 3]，後者則與血管緊張素轉化酶2（ACE2）、丙氨酸氨肽酶（APN）和二肽基肽酶-4（DPP4）等蛋白受體結合[69]。此外除正常使用的受體外，刺突蛋白上的醣基可能可與細胞表面的凝集素結合，例如SARS-CoV雖一般使用ACE2受體，但其刺突蛋白的醣基可結合L-SIGN與DC-SIGN等凝集素，以其作為替代受體[70][71]。

有研究分析鼠肝炎病毒刺突蛋白的結構，發現其S1的NTD與動物細胞的半乳糖凝集素（英語：galectin）相似，據此提出冠狀病毒刺突蛋白的NTD是來自宿主動物細胞的假說，即最早的冠狀病毒從宿主細胞處取得凝集素的基因，可與宿主細胞表面的糖類結合，以其為受體感染細胞，但後來許多冠狀病毒的S1發生變異演化而得以與宿主細胞的蛋白受體結合，例如鼠冠狀病毒的NTD形成新的結構而獲得與CEACAM1（英語：CEACAM1）結合的能力，使病毒與鼠類細胞的結合能力大增，因不再需要與糖類結合而逐漸失去凝集素的功能，並進一步失去血球凝集素酯酶；相較之下牛冠狀病毒、人類冠狀病毒OC43等仍以糖類為受體，因而NTD保有凝集素的功能[72]。冠狀病毒S1的演化的過程中，CTD可能面臨較大的選汰壓力，故演化的速度比NTD快，CTD發生變異而嘗試與新的受體結合的同時，與醣基結合的NTD可作為一個保險的機制，確保病毒可以與細胞結合[69]。

切割

刺突蛋白中有兩個位點被切割後才能使冠狀病毒感染細胞，分別為S1/S2位點與S2'位點，前者為S1與S2之間的位點，被切割後S1與S2失去共價連結，但仍以其他分子間作用力相結合，切割後S2的構型會改變；後者切割位點位於S2中，此切割可促使病毒與細胞發生膜融合，使病毒RNA進入細胞質中[43]。

刺突蛋白被切割的時間點因病毒種類而異，有些冠狀病毒的刺突蛋白在病毒組裝後即被胞內的蛋白酶切割，如鼠肝炎病毒A59[73]、MERS-CoV[註 4]與SARS-CoV-2的S1與S2間皆有一段可被細胞內的弗林蛋白酶切割的序列，因此其經胞吐作用被釋放到胞外後，S1與S2可能已被切開，這些病毒隨後與細胞受體結合時可迅速改變構型，再被其他細胞表面的蛋白酶在S2'位點切割，接着病毒即可與細胞膜融合而進入細胞質中[76][77][註 5]；SARS-CoV等不具有弗林蛋白酶切割位點的病毒，則在感染細胞時才由其表面或溶酶體內的蛋白酶切割S1/S2及S2'位點[43]；另外還有些冠狀病毒的刺突蛋白在組裝與釋放後，可被彈性蛋白酶等細胞外的蛋白酶切割[69]。

核殼蛋白（核衣殼蛋白）
SARS-CoV的核殼蛋白形成多聚體

包膜內部為許多核殼蛋白（N）組成的核殼，核殼蛋白與病毒的基因組正鏈單股RNA結合，如同珠子與絲線結合般，且核殼蛋白也會互相結合，和基因組RNA一起形成寬10至15奈米、長數百奈米的絲狀核殼[41][79][80]。核殼蛋白為一磷蛋白，可分為三個結構域，其中結構域1與結構域2組成其主要部分，包含許多帶正電的精氨酸與離胺酸，結構域3則較小，位於C端，因包含較多酸性氨基酸，所帶的淨電荷為負[58]。病毒感染細胞後核殼蛋白除了在細胞質中外，還有些會進入細胞核內，惟其功能尚不明。除了與RNA結合組裝核殼外，核殼蛋白可能也參與基因組RNA複製與轉錄的過程[77][80]。

血細胞凝集素酯酶

乙型冠狀病毒屬支系A的病毒（乙型冠狀病毒1型、鼠冠狀病毒與人類冠狀病毒HKU1等）除膜蛋白、包膜蛋白與刺突蛋白外，在包膜上還有另一種蛋白血細胞凝集素酯酶（英語：Hemagglutinin esterase）（HE）[33]，此蛋白是由兩個相同的次單元組成的二聚體，包含約400個氨基酸，為病毒表面比刺突短的突起，長約5至7奈米，可協助病毒與宿主細胞的結合[81]。除了這一支冠狀病毒外，正黏液病毒與托羅病毒（英語：Torovirus）亦具有此蛋白，顯示這些病毒間曾發生基因重組[81]。血細胞凝集素酯酶由凝集素與酯酶兩個結構域組成，凝集素結構域和刺突蛋白皆可與宿主細胞表面的唾液酸（9-O-乙酰基唾液酸）受體結合，酯酶結構域則可將唾液酸分解，協助病毒離開宿主細胞。人類冠狀病毒OC43（屬乙型冠狀病毒1型）在與牛冠狀病毒分支而跳躍到人類宿主後，其血細胞凝集素酯酶與唾液酸的結合力已逐漸喪失，而僅有刺突蛋白結合唾液酸，酯酶的活性也因此受到影響，且人類冠狀病毒HKU1的血細胞凝集素酯酶也發生了趨同演化而有類似的改變，這個變異可能與病毒對人體呼吸道細胞的唾液酸受體適應有關[82]。

非結構蛋白

SARS-CoV-2的基因組

冠狀病毒的非結構蛋白（英語：Viral nonstructural protein）是由一個開放閱讀框（複製酶ORF1ab與ORF1a）轉譯後再自我切割形成，其中許多參與病毒RNA的複製與轉錄，為複製轉錄複合體（RTC）之一部分，如RNA複製酶（nsp12）、RNA螺旋酶（nsp13）與RNA外切酶（nsp14）[41]，有些非結構蛋白還有抑制宿主免疫反應的功能，如nsp1可阻止宿主干擾素mRNA的轉譯並促進其降解，nsp15可干擾宿主對細胞內雙股RNA的偵測，避免刺激宿主啟動免疫反應[83]。以下列出所有非結構蛋白已知的功能[41]：

非結構蛋白 功能
nsp1 分解宿主的mRNA、抑制宿主mRNA的轉譯
nsp2 可與抗增殖蛋白（英語：prohibitin）結合，功能不明
nsp3 切割病毒的pp1ab與pp1a多聚蛋白；結合核殼蛋白；
促進宿主細胞合成細胞骨架；抑制宿主免疫反應
nsp4 維持RNA複製的雙膜囊泡（DMV）結構
nsp5 切割病毒的pp1ab與pp1a多聚蛋白
nsp6 穿膜的結構蛋白
nsp7 可能與nsp8形成六聚體，為複製轉錄複合體的DNA夾
nsp8 可能與nsp7形成六聚體，為複製轉錄複合體的DNA夾；可能有引子酶功能
nsp9 與RNA結合，可能保護病毒RNA不被降解[43]
nsp10 與nsp12結合促進其甲基轉移酶（英語：Methyltransferase）活性；與nsp14結合促進其外切酶活性
nsp12 RNA複製酶（RdRP）
nsp13 RNA解旋酶；5′三磷酸酶（英語：triphosphatase）
nsp14 mRNA加帽酶（英語：mRNA (guanine-N7-)-methyltransferase）；RNA外切酶（校對）
nsp15 RNA內切酶（NendoU），躲避宿主免疫反應
nsp16 2′-O甲基轉移酶（2′-O-MT），可避免被MDA5（英語：MDA5）識別，躲避宿主免疫反應
輔助蛋白

除上述基因外，許多冠狀病毒基因組中還具有若干編碼輔助蛋白（accessory protein）的開放閱讀框，皆位於複製酶1ab的下游，分佈於四種結構蛋白的基因之間，有些甚至與結構蛋白基因的開放閱讀框有重疊，其種類、數目與功能皆因病毒種類不同而異。輔助蛋白大多較結構蛋白小，且非病毒複製生長（特別是在體外細胞中的複製生長）所需[84]。有些輔助蛋白有抵抗宿主免疫反應的功能，如鼠冠狀病毒的ns2[註 6]、SARS-CoV的orf6[85]、SARS-CoV及SARS-CoV-2的ORF8[86]等，許多輔助蛋白的功能仍不明[85]。

複製週期

冠狀病毒的複製週期

進入細胞

冠狀病毒均以刺突蛋白和宿主細胞表面的受體結合，不過部分冠狀病毒還可以其他蛋白結合宿主細胞，如人類冠狀病毒NL63的膜蛋白、乙型冠狀病毒屬支系A病毒的血細胞凝集素酯酶均可和細胞表面的多糖結合而協助感染[66]。刺突蛋白結合受體後，宿主的蛋白酶（組蛋白酶與跨膜絲氨酸蛋白酶2等）會切割刺突蛋白而將其活化，因病毒株系而異，活化後的病毒可以內吞作用進入細胞，或直接和宿主細胞膜融合而進入細胞質[87][註 7]，貓冠狀病毒、人類冠狀病毒229E、傳染性支氣管炎病毒、SARS-CoV與鼠肝炎病毒A59（MHV A59）即是使用前者，鼠肝炎病毒 JHM（MHV JHM）則是使用後者[68]。除了蛋白酶外，其他宿主蛋白也會影響病毒感染的過程，例如干擾素誘導跨膜蛋白（IFITM）可阻止病毒進入細胞，含纈酪肽蛋白（英語：valosin-containing protein）（VCP）則可幫助胞內體中的病毒進入細胞質[77][88]。

冠狀病毒的使用的受體種類多樣。人類冠狀病毒NL63與SARS-CoV分別屬於甲型與乙型冠狀病毒，兩者皆使用血管緊張素轉化酶2（ACE2）為受體，但與NL63同屬甲型冠狀病毒的豬傳染性胃腸炎病毒（TGEV）和豬流行性腹瀉病毒（PEDV）使用的受體為丙氨酸氨肽酶（APN），與SARS同屬乙型冠狀病毒的MERS-CoV和鼠冠狀病毒分別使用二肽基肽酶-4（DPP4）和癌胚抗原相關細胞黏附分子1（英語：carcinoembryonic antigen-related cell adhesion molecule 1）（CEACAM1）為受體，另外許多冠狀病毒使用細胞膜蛋白上的醣基修飾為受體或輔受體（英語：Co-receptor）[69]，例如人類冠狀病毒OC43與牛冠狀病毒使用9-O-乙酰基唾液酸為受體[82]。

轉譯

冠狀病毒基因組中ORF1ab的轉譯，與次基因組RNA（英語：Subgenomic mRNA）的轉錄示意圖

進入宿主細胞後，冠狀病毒核殼會被降解，使其基因組RNA進入宿主的細胞質，因其RNA和真核生物的信使核糖核酸一樣具有5′端帽和3′端聚線苷酸尾，可被宿主的核糖體轉譯產生蛋白質，許多蛋白被合成後後還會得到糖基化等轉譯後修飾[77]，除了核殼蛋白外，另外三種結構蛋白都是由內質網上的核糖體轉譯[70]。冠狀病毒編碼複製酶的開放閱讀框ORF1ab中間（ORF1a的末端）有一段滑動序列（英語：slippery sequence）（UUUAAAC）與一個假結，核糖體轉譯至此時可能發生-1核糖體移碼，使其繼續轉譯ORF1b的序列，而形成多聚蛋白pp1ab，若未發生核醣體移碼則轉譯在ORF1a結束後即停止，形成多聚蛋白pp1a[41][58]，有研究顯示發生-1移碼的核糖體約有25%－30%[77]，此機制有助維持pp1ab與pp1a中各非結構蛋白最適於病毒複製的比例[43]。

多聚蛋白pp1ab與pp1a皆包含蛋白酶PLpro（nsp3）與3CLpro（nsp5），可分別將pp1ab切割成15個與11個（nsp1－nsp11）非結構蛋白（英語：Viral nonstructural protein）[89]，這些蛋白大多參與病毒RNA複製，也有部分具有對抗宿主免疫反應的功能，有關這些蛋白的功能請參考非結構蛋白一節的介紹。

RNA複製與轉錄

冠狀病毒的複製轉錄複合體（RTC）
次基因組RNA的轉錄

冠狀病毒進入細胞後會造成細胞中內膜系統構造的改變（可能是由nsp3、nsp4與nsp6三種非結構蛋白達成[43][90]），使粗糙內質網產生捲曲的膜結構（convoluted membrane；CM），並形成許多有雙層膜的囊泡（double membrane vesicles；DMV），DMV為內質網的膜所衍生的囊泡，可能是病毒蛋白藉由ERAD（英語：Endoplasmic-reticulum-associated protein degradation）途徑將另一種由內質網衍生的囊泡EDEMosomes向內凹陷、修飾而成[70][91]，也可能是透過引發細胞自噬途徑而形成[92]。DMV的內膜為封閉，將病毒RNA與細胞質隔絕，包膜則與內質網的膜相連通，病毒的複製與轉錄主要在卷曲膜（CM）中進行[93]，DMV中也有許多病毒的RNA，亦有研究表明DMV可能是病毒複製與轉錄的場所[43][94]。

在卷曲膜（CM）或雙膜囊泡（DMV）中，許多由pp1ab切割而成的非結構蛋白（nsp7、nsp8、nsp9、nsp10、nsp12、nsp13、nsp14與nsp16[43]）組合成複製轉錄複合體（replication transcription complex；RTC）以進行冠狀病毒RNA的複製與轉錄，其中最重要的蛋白為nsp12（RNA複製酶；RdRP），直接催化RNA合成，其他蛋白則各有不同的輔助功能，例如nsp14（RNA外切酶）提供了校對功能，可將誤配的核苷酸移除，增進RNA複製與轉錄的準確度[95]，一般RNA病毒因突變率高（10-5至10−3），基因組長度在超過15kb時便會因累積過多突變而造成錯誤災難（英語：error catastrophe），因此基因組大小有上限[43]，冠狀病毒則因nsp14的校對，突變率較其他RNA病毒低上許多（10-7至10−6），接近單鏈DNA病毒的突變率[96][97]，故得以維持約30kb的龐大基因組。除冠狀病毒外，另外兩種有校對功能的RNA病毒為托羅病毒（英語：Torovirus）與羅尼病毒（英語：Roniviridae），與冠狀病毒同屬網巢病毒目，基因組也都比其他RNA病毒長[43][98]。DMV內膜中除了這些病毒的非結構蛋白外，還有許多宿主蛋白，包括負責囊泡運輸的蛋白、泛素相關蛋白、細胞自噬途徑相關蛋白與數種幫助RNA轉譯的真核轉譯起始因子，顯示病毒可能就近在內質網膜上核糖體的附近組裝複製轉錄複合體，以增進RNA轉譯與蛋白質合成後組裝成複合體的效率[43][99]。

RNA複製時，RNA複製酶以正鏈的基因組RNA為模板，合成完整的負鏈的RNA，亦可以負鏈RNA為模板合成完整正鏈RNA[41]；轉錄時，RNA複製酶以正鏈RNA為模板合成負鏈RNA，但合成至序列中轉錄調節序列（transcription regulatory sequences；TRS）處即可能跳過剩餘的序列而直接跳轉至最末端的5′非轉譯區，形成次基因組RNA（英語：Subgenomic mRNA）（subgenomic RNA），再以此為模板合成正鏈的次基因組RNA[41][43]。基因組中有數個TRS，位於每個開放閱讀框的5'（TRS-B）與基因組的5'UTR之後（TRS-L），次基因組RNA因跳轉發生的位置不同而長度各異，含有不同數量的開放閱讀框，皆不含有ORF1ab的序列[100]。病毒的核殼蛋白（N）雖不是複製轉錄複合體的一部分，但可能有RNA伴護蛋白的功能，並可能與一些宿主蛋白結合調節轉錄時的模板跳轉[77]。

冠狀病毒的RNA複製與轉錄完成後，會如生物的mRNA一樣在5′加上5′端帽，並在3′加上多腺苷酸尾。加上5′帽的機制尚未完全闡明，但應與細胞生物加帽的過程類似，先以非結構蛋白nsp13水解RNA5′的三磷酸，再以一未知轉移酶（可能為nsp12）接上一個單磷酸鳥苷，最後以nsp14的N7-甲基轉移酶（英語：mRNA (guanine-N7-)-methyltransferase）將N7位甲基化[101]，並以nsp16將前兩個鹼基的2′-O位甲基化[43][102]。而3′多腺苷酸化的機制則不明，尚不清楚多腺苷酸尾是由病毒的RNA複製酶或宿主細胞的多聚腺苷酸聚合酶（英語：polynucleotide adenylyltransferase）合成[43]。

基因重組

因冠狀病毒RNA複製酶在轉錄時可在TRS切換模板，當細胞中具有兩種以上的病毒RNA時，複製轉錄複合體可能由一個病毒RNA跳轉至另一個病毒RNA，而造成病毒的基因重組[43][100]，其具體機制仍有待闡明，2020年有研究顯示負責校對的非結構蛋白nsp14可能也參與了基因重組的機制[43]。基因重組是造成冠狀病毒多樣性的重要機制，可使病毒序列變異而產生新的分型，甚至使病毒得以跨越物種障礙感染其他物種[103]。許多冠狀病毒都有基因重組的紀錄，例如人類冠狀病毒OC43分為A至E五型，其中D型為B型與C型重組而來，E型則是B、C與D型重組產生[104]；人類冠狀病毒NL63的Amsterdam-1型有部分刺突蛋白序列為因基因重組而自496型取得[105]；SARS-CoV（屬乙型冠狀病毒）可能曾與甲型和丙型冠狀病毒發生重組，有數段序列是來自甲型與丙型冠狀病毒，亦有數段來自其他乙型冠狀病毒[106]，而蝙蝠中的數種SARS相關冠狀病毒彼此也常有基因重組發生，SARS病毒的直接來源可能即是數種蝙蝠病毒間基因重組的結果[103]。

組裝與釋放

冠狀病毒的感染週期

RNA複製所合成的完整正鏈RNA為病毒的遺傳物質，被核殼蛋白包覆組成核殼；次基因組RNA則包含四種結構蛋白的開放閱讀框，可在細胞的內質網中由核糖體轉譯出結構蛋白與輔助蛋白[41]，其中刺突蛋白、膜蛋白與包膜蛋白可隨宿主細胞的內膜系統移動至一種內質網衍生成的細胞器內質網-高爾基體中間體（英語：Vesicular-tubular cluster）（ERGIC），核殼蛋白與膜蛋白在此結合，組裝並出芽形成完整的病毒[80]，再經胞吐作用自細胞膜離開細胞。被釋出的病毒即可再感染其他細胞[107]。冠狀病毒組裝與釋放的過程可能有微管、微絲與波形蛋白等宿主蛋白參與，因病毒種類而異[77]。

冠狀病毒基因組中的組裝信號（packaging signal）位置也因種類而異[50]，乙型冠狀病毒支系A（Embecovirus亞屬）的組裝信號可能位於複製酶1b編碼非結構蛋白nsp15的序列中，為一長約100nt的莖環[50][108]，部分馬冠狀病毒與兔冠狀病毒HKU14（皆屬於乙型冠狀病毒支系A）的序列在複製酶1a編碼非結構蛋白nsp3的區域也有出現了此一莖環，因而具有兩個組裝信號[109][110]；其他冠狀病毒中，豬傳染性胃腸炎病毒的組裝信號位於5′非轉譯區，長約500nt，且已幾乎包含整個編碼非結構蛋白nsp1的基因[111]，TGEV與其他甲型與乙型冠狀病毒（SARS-CoV、MERS-CoV等不屬於支系A的病毒）的組裝信號可能與5′非轉譯區SL5中的一個重複序列有關[註 8]。丙型冠狀病毒的組裝信號尚不明，部分丁型冠狀病毒（如鵯冠狀病毒HKU11）的組裝信號可能位於複製酶1b編碼nsp13與nsp14的基因之間[50]。以上組裝信號均只出現在完整的基因組RNA中，不見於任何次基因組RNA，可避免後者被組裝到病毒顆粒中[50]。膜蛋白（M）與核殼蛋白（N）都可能識別這些組裝信號而參與組裝過程，具體機制仍不明，有假說認為是核殼蛋白的C端結構域（CTD）和組裝信號結合，核殼蛋白的N3結構域再與膜上的膜蛋白結合[112]；另一假說認為是膜蛋白先與組裝信號結合[113]；還有一假說認為兩者本身皆無法和組裝信號結合，需要膜蛋白和核殼蛋白的N3結構域先行結合後，才能和組裝信號結合而完成組裝[50]。

傳播

被病毒感染的個體可以將其散播至環境中，病毒的組織特異性（英語：Tissue tropism）、感染力與宿主特異性（英語：Host tropism）由其刺突蛋白和宿主細胞受體的結合決定[58][114]。冠狀病毒多感染上皮細胞[33]，可能以氣凝膠（英語：Bioaerosol）、物品或糞口路徑傳染給其他個體[115]。已知的人類冠狀病毒大多感染呼吸道[116]，其他動物的冠狀病毒則有許多感染消化道者[33]，例如豬傳染性胃腸炎病毒的主要感染途徑為糞口傳染[115]。

宿主細胞反應

細胞自噬

冠狀病毒的感染後，其非結構蛋白可引發細胞自噬，內質網形成雙膜囊泡（DMV；病毒RNA複製的場所）的過程即與細胞自噬反應密切相關，可能為自噬反應啟動後驅動內質網膜的重組而形成，不過也有實驗結果表明冠狀病毒可成功感染缺乏ATG5（英語：ATG5）等重要自噬蛋白的細胞，因此發現有些冠狀病毒（鼠肝炎病毒、禽類傳染性支氣管炎病毒與人類冠狀病毒NL63）可以另一條途徑（ERAD途徑）刺激DMV的形成，不依賴細胞自噬途徑，但過程中可能借用LC3（英語：MAP1LC3B）等此途徑使用的蛋白[77][92]。細胞自噬反應中，BECN1（英語：BECN1）促進自噬小體和溶酶體的融合以分解其中物質，冠狀病毒可以數種方式抑制BECN1的作用以避免DMV和溶酶體融合[92]。

內質網逆境反應

冠狀病毒複製與組裝的過程大幅改變內質網的結構，且四種結構蛋白中有三種（膜蛋白、包膜蛋白與刺突蛋白）是由內質網中的核糖體轉譯，並在內質網中進行醣化等複雜的後轉譯修飾，蛋白質的折疊和聚合也須仰賴內質網中伴護蛋白的幫助，增加內質網核糖體轉譯的負擔，加上病毒感染以細胞自噬等途徑引發內質網產生許多囊泡，消耗內質網膜的成分，這些因素均造成內質網處於逆境狀態，可引發宿主細胞的內質網逆境反應（ER stress）。內質網逆境反應可刺激數種細胞反應，可能為細胞對抗病毒感染的機制，部分冠狀病毒中內質網逆境反應可在感染初期活化PERK（英語：EIF2AK3）與PKR（英語：Protein kinase R）等EIF-2激酶（英語：EIF-2 kinase），將eIF2磷酸化以抑制轉譯，促使細胞凋亡[70][117]，並刺激細胞激素的合成，如豬傳染性胃腸炎病毒的感染引發PERK途徑後即可刺激INF-1（英語：Interferon type I）的表現[77][118]；除此之外內質網逆境反應還可引發IRE1（英語：ERN1）-XBP1（英語：XBP1）途徑[119]與ATF6（英語：ATF6）途徑[120]等反應，刺激多種細胞抗逆境蛋白與細胞激素的合成[70]。

細胞凋亡

冠狀病毒可以數種機制誘發細胞凋亡。SARS-CoV可以胱天蛋白酶途徑造成肺、脾臟與胸腺等組織的凋亡[121]；MERS-CoV可以多種途徑造成呼吸道組織與T細胞凋亡；人類冠狀病毒OC43可造成神經元凋亡，不依賴胱天蛋白酶途徑，但過程中仍使用該途徑中的蛋白Bax（英語：Bcl-2-associated X protein）[122]；SARS-CoV-2可能也能引發細胞凋亡[123][124]。冠狀病毒感染還會因引發內質網逆境反應或刺激MAPK/ERK途徑（英語：MAPK/ERK pathway）而間接造成細胞凋亡[77]。上述造成細胞凋亡的病毒除主要感染的組織外，還有許多造成免疫細胞凋亡者，此外人類冠狀病毒229E也可殺死樹狀細胞（但非透過細胞凋亡途徑）[125]，可能可藉此抑制宿主免疫反應[77]。造成細胞凋亡的途徑有多種，包括上述內質網逆境反應的途徑，以及若干冠狀病毒感染可引發的MAPK（英語：Mitogen-activated protein kinase）途徑，例如p38被活化後可將eIF4E磷酸化以抑制轉譯，引發細胞凋亡；JNK（英語：c-Jun N-terminal kinases）也會促進細胞凋亡，並可能另有其他抗病毒功能；不過另一種冠狀病毒引發的MAPK途徑（ERK（英語：MAPK/ERK pathway））結果則與p38相反，可將eIF4EBP1（英語：eIF4EBP1）磷酸化，釋出原本與之結合的eIF4E以促進轉譯進行[77]。

合成細胞激素

冠狀病毒的感染可藉由許多不同途徑促進多種細胞激素的合成，造成發炎反應，為宿主細胞的先天免疫反應。除上述內質網逆境反應刺激細胞激素表現的途徑外，冠狀病毒還可引發細胞中的數種MAPK途徑，包括p38、ERK（英語：MAPK/ERK pathway）、JNK（英語：c-Jun N-terminal kinases）等促分裂原活化蛋白激酶（英語：Mitogen-activated protein kinase）（MAPK）的活化[77]。三種MAPK被活化後都可刺激多種細胞激素，在不同冠狀病毒中已有CCL2（英語：CCL2）、IL-8、IL-6、TNF-α與COX-2（英語：Prostaglandin-endoperoxide synthase 2）等細胞激素被報導[77][126][127]。

適應性免疫

宿主感染後可對冠狀病毒產生適應性免疫，即活化特異的T細胞與B細胞。健康人體對造成普通感冒的四種冠狀病毒（229E、OC43、NL63與HKU1）的免疫力可能僅維持約半年至一年，之後會再被相同的病毒感染[128]；SARS-CoV感染後兩三週內病人體內便會產生針對其刺突蛋白的抗體[129]，SARS-CoV-2感染產生抗體所需時間可能更短[43][130]，SARS患者的抗體效價（英語：Antibody titer）也會隨時間下降，有研究追蹤SARS事件中的患者，發現數年後病人體內的抗體與記憶性B細胞（英語：Memory B cell）反應均大幅下降，相較之下記憶性T細胞可能得以維持較長時間[43][131]，不過免疫力維持的時間可能因人而異，有患者在感染SARS超過十年後體內還能測得抗體；MERS-CoV感染產生的抗體維持時間則因徵狀嚴重程度而異，重症者染病兩年後體內的抗體效價比輕症者高出許多[132]。

對雞隻施打預防傳染性支氣管炎病毒的疫苗，產生的免疫力僅能維持約9週，且僅對部分株系具有保護效果[133]。豬呼吸道冠狀病毒（PRCV）因與豬傳染性胃腸炎病毒非常相似，受其感染的豬隻可獲得對後者的免疫力，惟其粘膜免疫（IgA）會隨時間減弱；感染牛冠狀病毒的牛隻也有類似情況。鼠肝炎病毒的JHM株系感染所引發的免疫反應在清除病毒的同時會導致腦部神經元去髓鞘（英語：demyelination）的徵狀[132]。

病毒抵抗機制

針對宿主細胞的免疫反應，冠狀病毒亦有多種機制加以應對，許多冠狀病毒的蛋白除本身的結構或催化功能外，還兼有抵抗免疫反應的功能。相較於其他RNA病毒的感染，冠狀病毒感染通常不會造成第一型干擾素（英語：Interferon type I）的大量表現，顯示冠狀病毒可能有抑制其表現的機制[134]。SARS-CoV、MERS-CoV、IBV、鼠冠狀病毒與人類冠狀病毒NL63的非結構蛋白ns3（PLpro蛋白酶）除了自我切割多聚蛋白外，還有將宿主蛋白去泛素化（英語：Deubiquitinating enzyme）的功能，而SARS病毒與MERS-CoV的ns3還可將宿主蛋白上的ISG15（英語：ISG15）標記移除，因泛素化與ISG15標記都在細胞先天免疫反應的信號轉導路徑扮演重要角色，冠狀病毒的ns3藉由移除這兩種標記抑制宿主免疫反應，降低干擾素的表現[77][135]，且SARS病毒的ns3還可能以不涉及蛋白酶切割的機制抑制細胞中第一型干擾素（IFN-1）的合成[77][136]。此外，SARS病毒複製酶中的PLpro、nsp1和ORF3b與核殼蛋白皆可抑制RIG-I途徑的活化，以避免病毒的雙股RNA啟動免疫反應；其ORF6則可抑制JAK/STAT的活化，此二機制皆可抑制第一型干擾素的生成，其中nsp1還可造成包括干擾素在內的許多宿主mRNA被降解而無法表現，病毒自身的RNA則因5'UTR的特殊序列而不受影響[43][137]。

除活化RIG-I外，病毒的雙股RNA還可能活化細胞中的2′, 5′-寡腺苷酸合成酶（英語：2'-5'-oligoadenylate synthase），合成2′, 5′-寡腺苷酸，進而活化核糖核酸酶L（英語：Ribonuclease L）以降解病毒的RNA，為抵抗此反應，MERS的ns4b與鼠肝炎病毒的ns2可將2′, 5′-寡腺苷酸降解而避免其活化核糖核酸酶L，避免病毒RNA被分解[43][138]。

另外，SARS病毒的包膜蛋白可抑制內質網逆境反應所引發的IRE-1途徑，阻止細胞凋亡與細胞激素的合成[67]，此機制可能與包膜蛋白形成病毒孔蛋白（英語：viroporin）（離子通道）的功能有關[70][139]。

分類

冠狀病毒科是網巢病毒目最大的一個科[140]，其下分為正冠狀病毒亞科與勒托病毒亞科[33][141]，前者包含絕大部分冠狀病毒，後者目前僅有姬蛙甲型勒托病毒一型一種，為感染蛙與魚類的病毒[142][143]。冠狀病毒亞科下依基因組成序列分為：甲型冠狀病毒屬、乙型冠狀病毒屬、丙型冠狀病毒屬與丁型冠狀病毒屬等四個屬，前兩者僅感染哺乳動物，後兩者則主要感染鳥類，但也有少數感染哺乳動物者[144][145]。冠狀病毒物種的劃定是以複製酶1ab中的七段保守序列為標準，若兩病毒株在這七段序列的氨基酸相似度高於90%，即被認定為同一物種[146]。

甲型冠狀病毒屬

電子顯微鏡下的豬流行性腹瀉病毒（PEDV）

甲型冠狀病毒屬的模式種為甲型冠狀病毒一型（Alpha-CoV-1）[147][148]，下分14個亞屬，包括甲型冠狀病毒一型（犬冠狀病毒、貓冠狀病毒、豬傳染性胃腸炎病毒）、甲型冠狀病毒二型（雪貂冠狀病毒、水鼬冠狀病毒）、羊駝冠狀病毒（Alpaca-CoV）、人類冠狀病毒229E（HCoV-229E）、人類冠狀病毒NL63（HCoV-NL63）、馬鐵菊頭蝠冠狀病毒HuB-2013（BtRf-AlphaCoV/HuB2013）、長翼蝠冠狀病毒1型（Bat-CoV MOP1）、長翼蝠冠狀病毒HKU8（Bat-CoV HKU8）、大足鼠耳蝠冠狀病毒Sax-2011（BtMr-SAX2011）、蝙蝠冠狀病毒CDPHE15（BtCoV CDPHE15）、蝙蝠冠狀病毒HKU10（Bat-CoV HKU10）、庫氏伏翼冠狀病毒3398（PK-BatCoV 3398）、絨山蝠冠狀病毒SC2013（BtNv-SC2013）、鼩鼱冠狀病毒T14（Sa-CoV T14）、高頭蝠冠狀病毒512（Bat-CoV 512）、豬流行性腹瀉病毒（PEDV）、菊頭蝠冠狀病毒HKU2（Bat-CoV HKU2）、豬急性腹瀉綜合症冠狀病毒（SADS-CoV）、文成鼩鼱病毒（WESV）和鹿城褐家鼠冠狀病毒（LRNV）等病毒[149]。

以下為甲型冠狀病毒屬各主要類群的演化樹（參考Papineau et al. (2020)[146]與Wu et al. (2018)[150]繪製）：

甲型冠狀病毒屬
 
 
 
 
 
 
 
 

鼩鼱冠狀病毒T14、文成鼩鼱病毒

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

部分蝙蝠病毒株

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

鹿城褐家鼠冠狀病毒（等）

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
甲型冠狀病毒一型
 
 

犬冠狀病毒、貓冠狀病毒、豬傳染性胃腸炎病毒

 
 
 
甲型冠狀病毒二型
 
 
 

雪貂冠狀病毒

 
 
 
 
 
 

水鼬冠狀病毒

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

菊頭蝠冠狀病毒HKU2

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

豬急性腹瀉綜合症冠狀病毒

 
 
 
 
 
 
 
 
 
229E樣病毒
 
 

人類冠狀病毒229E、羊駝冠狀病毒、單峰駱駝229E樣冠狀病毒、蝙蝠229E樣冠狀病毒

 
 
 
NL63樣病毒
 
 

人類冠狀病毒NL63、蝙蝠NL63樣冠狀病毒

 
 
 
 
 
 
 
 
 

長翼蝠冠狀病毒HKU8

 
 
 
 
 
 
 
 

長翼蝠冠狀病毒1型

 
 
 
 

絨山蝠冠狀病毒SC2013

 
 
 
 
 
 
 

蝙蝠冠狀病毒HKU10

 
 
 
 

馬鐵菊頭蝠冠狀病毒HuB-2013

 
 
 
 
 
 

高頭蝠冠狀病毒512

 
 
 
 

豬流行性腹瀉病毒

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

乙型冠狀病毒屬

電子顯微鏡下的鼠肝炎病毒（鼠冠狀病毒的病毒株）
電子顯微鏡下的人類冠狀病毒OC43

乙型冠狀病毒屬的模式種為鼠冠狀病毒（M-CoV），下分5個亞屬，包括乙型冠狀病毒一型（人類冠狀病毒OC43、牛冠狀病毒、馬冠狀病毒、豬凝血性腦脊髓炎病毒）、兔冠狀病毒HKU14（RbCoV HKU14）、黃鼠冠狀病毒HKU24（ChRCoV HKU24）、人類冠狀病毒HKU1（HCoV-HKU1）、鼠冠狀病毒（M-CoV）、田鼠冠狀病毒2JL14（MrufCoV 2JL14）、黃毛果蝠冠狀病毒C704（Ei-BatCoV_C704）、伏翼蝠冠狀病毒HKU5（Bat-CoV HKU5）、果蝠冠狀病毒HKU9（HKU9-1）、果蝠冠狀病毒GCCDC1（Ro-BatCoV GCCDC1）、扁顱蝠冠狀病毒HKU4（Bat-CoV HKU4）、中東呼吸綜合症冠狀病毒（MERS-CoV）、刺蝟冠狀病毒（EriCoV）、扎里亞蝙蝠冠狀病毒（ZBCoV）普氏蹄蝠冠狀病毒Zhejiang2013（BtHp-BetaCoV/ZJ2013）和嚴重急性呼吸系統綜合症相關冠狀病毒 （SARS-CoV、SARS-CoV-2與相關病毒株）等病毒[149]。

以下為乙型冠狀病毒屬各主要類群的演化樹（參考Papineau et al. (2020)[146]與Wu et al. (2018)[150]繪製）：

乙型冠狀病毒屬
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Embecobirus（下續）

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Merbecovirus
 
 
 
 
 

刺蝟冠狀病毒

 
 
 
 
 
 
 
 
 

中東呼吸綜合症冠狀病毒、祖魯棕蝠冠狀病毒

 
 
 
 
 
 

扁顱蝠冠狀病毒HKU4

 
 
 
 

伏翼蝠冠狀病毒HKU5

 
 
 
 
 
 
Nobecovirus
 
 

果蝠冠狀病毒HKU9、果蝠冠狀病毒GCCDC1

 
 
 
 
Hibecovirus

普氏蹄蝠冠狀病毒Zhejiang2013、扎里亞蝙蝠冠狀病毒

 
Sarbecovirus
（SARS相關冠狀病毒）
 

BtKY72病毒、BM48-31病毒

 
 
 

SARS-CoV相關病毒

 
 

SARS-CoV-2相關病毒

 
 
 
 
 
 
 
乙型冠狀病毒屬支系A（Embecovirus）
 
 
鼠冠狀病毒
 
 
 
 

鼠肝炎病毒

 
 
 
 
 
 
 
 

大鼠冠狀病毒

 
 
 
 
 
 
 
 
 

人類冠狀病毒HKU1（等）

 
 
 
 
 
 

龍泉羅賽鼠冠狀病毒（等）

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

黃鼠冠狀病毒HKU24、龍泉黑線姬鼠冠狀病毒（等）

 
 
 
 
 
 

兔冠狀病毒HKU14

 
 

田鼠冠狀病毒2JL14

 
 
乙型冠狀病毒1型
 
 

馬冠狀病毒

 
 
 
 

豬凝血性腦脊髓炎病毒

 
 
 
 

人類冠狀病毒OC43

 
 

牛冠狀病毒

 
 
 
 
 
 

丙型冠狀病毒屬

丙型冠狀病毒屬的模式種為禽冠狀病毒（AvCoV），下分3個亞屬，包括鯨豚冠狀病毒、禽冠狀病毒（AvCoV）、禽冠狀病毒9203（AvCoV 9203）、雁冠狀病毒CB17（BcanCoV CB17）和鴨冠狀病毒2714（DuCoV 2714）等病毒[149]。

以下為丙型冠狀病毒屬各主要類群的演化樹（參考Papineau et al. (2020)[146]與Wille et al. (2020)[151]繪製）：

丙型冠狀病毒屬
 
Cegacovirus
 
 
 
 

鯨豚冠狀病毒

 
 
 
 
 
 
 
Brangacovirus
 

雁冠狀病毒CB17

 
 
Igacovirus
 
 
 
 

鴨冠狀病毒2714

 
 
 
 
 
 
 
 

禽冠狀病毒

 
 
 
 
 
 

禽冠狀病毒9203

 
 
 
 
 
 
 

丁型冠狀病毒屬

丁型冠狀病毒屬的模式種為鵯冠狀病毒HKU11（Bulbul-CoV HKU11），下分3個亞屬，包括水鳧冠狀病毒HKU20（WiCoV HKU20）、鵯冠狀病毒HKU11（BuCoV HKU11）、豬丁型冠狀病毒（PorCoV HKU15）、紅冠水雞冠狀病毒HKU21（CMCoV HKU21）、文鳥冠狀病毒HKU13（MuCoV HKU13）、繡眼冠狀病毒HKU16（WeCoV HKU16）、鵲鴝冠狀病毒HKU18（MRCoV HKU18）、夜鷺冠狀病毒HKU19（NHCoV HKU19）、隼冠狀病毒HKU27（FalCoV UAE-HKU27）、翎頜鴇冠狀病毒HKU28（HouCoV UAE-HKU28）、鴿冠狀病毒HKU29（PiCoV UAE-HKU29）與鵪鶉冠狀病毒HKU30（QuaCoV UAE-HKU30）等病毒[149]。

以下為丁型冠狀病毒屬各主要類群的演化樹（參考Papineau et al. (2020)[146]與Wille et al. (2020)[151]繪製）：

丁型冠狀病毒屬
 
 
 
Herdecovirus
 
 

夜鷺冠狀病毒HKU19

 
 
 
 
 
 
 
Andecovirus
 
 

水鳧冠狀病毒HKU20

 
 
 
Buldecovirus
 
 
 

紅冠水雞冠狀病毒HKU21

 
 
 
 
 
 
 
 

鵯冠狀病毒HKU11

 
 
 
 

鶇冠狀病毒HKU12

 
 
 
 
 
 

繡眼冠狀病毒HKU16

 
 
 
 

隼冠狀病毒HKU27、翎頜鴇冠狀病毒HKU28、鴿冠狀病毒HKU29（等）

 
 
 
 
 
 
 
 

文鳥冠狀病毒HKU13

 
 
 
 

鵲鴝冠狀病毒HKU18

 
 
 
 
 
 

豬丁型冠狀病毒、麻雀冠狀病毒HKU17、鵪鶉冠狀病毒HKU30（等）

 
 
 
 
 
 
 
 

演化

數種冠狀病毒可能的起源

有研究以RNA複製酶（RdRp）作為分子鐘，估計冠狀病毒的最近共同祖先（MRCA）約於公元前8000年出現，且甲型冠狀病毒屬、乙型冠狀病毒屬、丙型冠狀病毒屬與丁型冠狀病毒屬的共祖分別在約2400BCE、3300BCE、2800BCE與3000BCE出現[152]，但有學者認為此研究高估了冠狀病毒的突變率，且忽略了純化選擇（英語：purifying selection）的影響，而提出新模型主張冠狀病毒共祖早在5500萬年前就已出現，與蝙蝠和鳥類發生了長期的共演化[96]。蝙蝠與鳥類（溫血的飛行動物）是冠狀病毒很好的自然宿主，兩者在全世界廣泛的分佈和龐大的種群使冠狀病毒得以大量演化、傳播[152]。有研究普查世界各地野生動物中的冠狀病毒，發現冠狀病毒的多樣性和蝙蝠物種的多樣性高度相關，且各支系的冠狀病毒通常出現在在特定科的蝙蝠中，例如乙型冠狀病毒屬中，支系d的病毒通常感染狐蝠科的蝙蝠，只在有該科蝙蝠分佈的地方被發現；支系b的病毒通常感染菊頭蝠科與葉鼻蝠科的蝙蝠；支系c的病毒則與蝙蝠科蝙蝠有關[140][153]。

大多數感染人類的冠狀病毒都是源自蝙蝠病毒[154]，例如造成感冒的人類冠狀病毒NL63與肯雅波斯葉鼻蝠屬體內的BtKYNL63-9a、BtKYNL63-9b與BtKYNL63-15（NL63樣蝙蝠冠狀病毒）病毒關係接近[155]，人類冠狀病毒229E則與肯雅蹄蝠屬蝙蝠的BtKY229E-1與BtKY229E-8（229E樣蝙蝠冠狀病毒）病毒關係接近[155]。蝙蝠體內冠狀病毒發生基因重組的概率很高，與229E相似的蝙蝠病毒即可能曾和與NL63相似的蝙蝠病毒發生基因重組，因此NL63病毒的刺突蛋白與NL63樣蝙蝠病毒的相似度不高，反而與229樣病毒的較為接近[140][155]。SARS-CoV與中東呼吸綜合症冠狀病毒（MERS）可能也是源於蝙蝠，再分別經與果子貍與駱駝傳染給人類[156][157]。

甲型與乙型冠狀病毒都源於蝙蝠病毒，再由蝙蝠散播至其他動物，其中乙型冠狀病毒屬的支系A（即亞屬Embecovirus，包含可感染多種動物的乙型冠狀病毒1型、鼠冠狀病毒、人類冠狀病毒HKU1與黃鼠冠狀病毒HKU24等）中尚未發現任何蝙蝠病毒，其共祖可能是鼠類病毒[154][158]。

感染人類

MERS-CoV、SARS-CoV與SARS-CoV-2病毒造成的疾病比較
MERS-CoV SARS-CoV SARS-CoV-2
疾病 MERS SARS COVID-19
疫情 2012年2015年2018年（英語：2018 Middle East respiratory syndrome coronavirus outbreak） SARS疫情 COVID-19疫情
首例時間 2012年6月 2002年11月 2019年12月[159]
首例地點 沙地阿拉伯吉達 中國廣東順德 中國湖北武漢
平均年齡 56 44[160][a] 56[161]
性別比（男:女） 3.3:1 0.8:1[162] 1.6:1[161]
確診數 2494 8096[163] 676,609,955
死亡數 858 774[163] 6,881,955
死亡率 37% 9.2% 1.01%
徵狀
發燒 98% 99–100% 87.9%[164]
乾咳 47% 29–75% 67.7%[164]
呼吸困難 72% 40–42% 18.6%[164]
腹瀉 26% 20–25% 3.7%[164]
喉嚨痛 21% 13–25% 13.9%[164]
呼吸機使用 24.5%[165] 14–20% 4.1%[166]
註
  1. ^ 基於香港的病例統計數據

目前已知7種冠狀病毒病毒株可感染人類，其中有兩個病毒株屬於同個物種。冠狀病毒感染造成的人類疾病嚴重程度不一，嚴重者如中東呼吸綜合症冠狀病毒（MERS-CoV）感染的死亡率超過30%，輕微者則只造成發燒、咽喉痛等較不嚴重的普通感冒徵狀[41][167]。冠狀病毒一般感染人類的呼吸道，可能造成肺炎、支氣管炎等併發症[168]。

有四種冠狀病毒會造成徵狀輕微的普通感冒：

另外三種冠狀病毒都屬乙型冠狀病毒，可導致嚴重的疾病，皆曾在世界各地引起嚴重疫情：

普通感冒

主條目：普通感冒

人類冠狀病毒229E、人類冠狀病毒OC43、人類冠狀病毒NL63與人類冠狀病毒HKU1可造成普通感冒，這四種病毒在人群中已廣泛流傳[169]，造成的徵狀較輕微，有統計顯示15%的感冒是這四種病毒感染引起（也有數據指為20%至30%[170]）[171][註 9]。在溫帶地區這些病毒的感染多在冬天發生[173][174]，在熱帶地區則沒有明顯差別[175]。四種冠狀病毒可能彼此競爭，且在人群中的流行有週期性[170]。另外，有假說認為這些冠狀病毒雖僅造成感冒，但它們在數百年前或數十年前剛出現時可能曾導致嚴重疫情，經數十年至數百年的演化後才成為現今毒力較弱的株系[170]，例如1890年左右乙型冠狀病毒1型中的人類冠狀病毒OC43和牛冠狀病毒分支，前者跨越物種障礙，獲得感染人類的能力[176][177]，即有學者提出1889–1890年流感大流行可能是此溢出事件產生的OC43病毒造成，而非流感病毒所致[178]。

嚴重急性呼吸系統綜合症（SARS）

主條目：嚴重急性呼吸系統綜合症
被SARS疫情影響的國家/地區
  有死亡病例
  有確診病例

2002年底，中華人民共和國廣東省爆發了非典型肺炎，演變成為期近一年的SARS事件，疫情擴散至29個國家，超過8000人感染，其中774人死亡[36][179]。2003年3月世界衛生組織正式將此疾病命名為SARS，同時許多科學家研究發現疫情是冠狀病毒造成，為首個被發現引起嚴重疾病的冠狀病毒，其直接來源應為市場中販賣的果子貍，牠們身上檢測出的果子貍SARS病毒與人類SARS病毒的序列相似度高達99.8%[180]，但此病毒的自然宿主應是中華菊頭蝠、馬鐵菊頭蝠等蝙蝠[181][182]。SARS的潛伏期一般為4至6天，之後出現類似流感的徵狀與肺炎，嚴重者會呼吸困難，可能併發急性呼吸窘迫綜合症（ARDS），此感染的徵狀在病毒被免疫系統清除後反而更加嚴重，顯示部分徵狀是病人自身的免疫系統過度活躍所致[77]。部分SARS病患康復後仍有肺纖維化、骨質疏鬆症與缺血性骨壞死（英語：Avascular necrosis）等諸多後遺症，也有些病人出現創傷後壓力綜合症或憂鬱症[183][184]。

中東呼吸綜合症（MERS）

主條目：中東呼吸綜合症
被MERS疫情影響的國家
  超過100人確診
  50－99人確診
  1－49人確診

2012年沙地阿拉伯有病人出現嚴重的呼吸道徵狀，其肺中分離出了一種新型冠狀病毒，即中東呼吸綜合症冠狀病毒（MERS-CoV）[185][186]。此病毒也被認為是源於蝙蝠病毒[187]，可能經駱駝傳染給人類，疫情隨後擴散至西亞各國，並於2015年擴散至韓國[37]，截至2020年共有約2500人感染[188]，其中約35%死亡，大多數病例都位於阿拉伯半島[187]。MERS的潛伏期約為5.5天[189]，典型徵狀包括發燒、咳嗽、呼吸困難與腹瀉[187]，部分病患無徵狀，嚴重者則會引發嚴重肺炎與急性呼吸窘迫綜合症[190]。此病毒的傳染力較弱，一般與患者近距離接觸才會感染，且不常在醫院外的地方傳染[191]。

2019冠狀病毒病（COVID-19）

主條目：2019冠狀病毒病
2019冠狀病毒病疫情世界各地的病例數示意圖

2019年12月，中華人民共和國湖北省武漢市爆發不明原因的肺炎疫情[192]，經研究於12月31日發現疫情是一新型冠狀病毒造成[193]，後命名為2019新型冠狀病毒[194][195][196]，國際病毒分類委員會則將其稱為SARS-CoV-2。2020年疫情迅速擴散至全球各地，截至2023年3月10日，染病人數已逾6.76億，超過688.1萬人死亡[38]，對全球社會與經濟造成巨大影響，為1930年代的經濟大恐慌以來最嚴重的經濟衰退[197]。2019冠狀病毒病的徵狀歧異度很高，潛伏期介於1至14天之間，至少有三分之一的感染者無任何徵狀，但仍可散播病毒[198][199]，有徵狀者多數為輕微至中等，包括發燒、咳嗽、倦怠、短暫的嗅覺喪失與輕微肺炎等，少數患者為重症，徵狀包括呼吸困難與缺氧，更嚴重者還包括呼吸衰竭、休克或器官衰竭[200]。部分患者在康復後仍有器官損傷未能恢復，不過此疾病長期的後遺症還有待更多研究闡明[201]。

感染其他動物

冠狀病毒可感染多種哺乳類與鳥類，其中包括人類飼養的家畜與家禽、寵物與實驗動物以及野生動物[202]，大部分經由糞口途徑傳染，感染消化道組織[203]。已有許多獸醫學研究探討這些病毒的致病機制（英語：Viral pathogenesis）[204]。

家禽與家畜

感染傳染性支氣管炎的雞產下的異常雞蛋

冠狀病毒可感染多種家禽與家畜。傳染性支氣管炎病毒（IBV）屬丙型冠狀病毒，可經氣溶膠或糞口途徑感染家禽[205]，造成傳染性支氣管炎（英語：家禽傳染性支氣管炎），除呼吸道外還可感染泌尿生殖系統[206]。家禽傳染性支氣管炎的死亡率高、散播迅速[202]且影響肉與蛋的產量，造成嚴重的經濟損失，目前已有多種疫苗可防止此病毒感染[207]。另外還有些與IBV相近的病毒株可感染火雞而致腸炎，即火雞冠狀病毒（TCV）[202]，IBV與TCV的各病毒株和一些感染野鳥的病毒一起被歸為丙型冠狀病毒屬下的禽冠狀病毒與禽冠狀病毒9203兩個物種[146][151]。

豬、牛與馬等家畜也會被冠狀病毒感染[202]。感染豬的冠狀病毒包括豬流行性腹瀉病毒（PEDV）[208]、豬傳染性胃腸炎病毒（TGEV）[148][209]、豬丁型冠狀病毒（PdCV）、豬凝血性腦脊髓炎病毒（PHEV）與豬急性腹瀉綜合徵冠狀病毒（SADS-CoV）等，除PHEV感染神經組織外，均為感染豬消化道的冠狀病毒，可導致嘔吐與腹瀉等徵狀，其中TGEV與PHEV已在豬群中流傳數十年以上，SADS-CoV與PdCV則是近年新興的病毒[210]，而PEDV雖早在1970年就已存在，但2010年有一個毒力很高的毒株出現，造成世界各國養豬業的重大損失[211]。新興病毒中，SADS-CoV的序列與菊頭蝠冠狀病毒HKU2的相似度很高[212]，PEDV與高頭蝠冠狀病毒512相似，可能均源於蝙蝠病毒的跨物種感染[140]；PdCV則可能來自鳥類病毒，與麻雀冠狀病毒HKU17和鵪鶉冠狀病毒HKU30的序列高度相似，應屬同種[40]。

感染牛的牛冠狀病毒則和人類冠狀病毒OC43關係接近[213]，可造成小牛腹瀉等徵狀[202]；感染馬的馬冠狀病毒也可導致腹瀉[214]，但很少致死[215]。

寵物

患濕性貓傳染性腹膜炎的蘇格蘭折耳貓

貓、狗與雪貂等寵物也會被冠狀病毒感染[205]。貓冠狀病毒屬甲型冠狀病毒[216]，可分為兩型，感染腸道的貓腸道冠狀病毒（FECV）徵狀較輕微，貓傳染性腹膜炎病毒（Feline infectious peritonitis virus、FIPV）則可造成嚴重的貓傳染性腹膜炎[202]。FECV以糞口途徑傳染，感染後可能發生變異而變為FIPV，進而侵染貓的各個器官[217]，貓傳染性腹膜炎的死亡率很高，貓在徵狀出現後一般會在一年內死亡[218]。

已知有兩種冠狀病毒可感染狗，分別為犬冠狀病毒（CCoV）與犬呼吸道冠狀病毒（CRCoV），前者屬甲型冠狀病毒[216]，造成輕微的消化道徵狀[202]；後者則屬乙型冠狀病毒[213]，可感染呼吸道，是造成犬舍咳（英語：Kennel cough）的病原之一[202]。感染雪貂的雪貂冠狀病毒也有兩型[219]，一型造成腸炎，另一型造成類似貓傳染性腹膜炎的全身性感染[220][221]。

實驗動物

冠狀病毒亦可感染許多實驗室中使用的動物[202]。鼠肝炎病毒（MHV）是感染人類以外動物的冠狀病毒中被研究最多者[222]，感染實驗小鼠幼仔的死亡率很高[223]，對成年小鼠造成的徵狀較輕微，但可引發免疫反應，可能影響對實驗結果的判讀[224]。MHV分為許多株系，感染的組織、徵狀和嚴重程度也有差異，MHV-1造成呼吸道徵狀，A59和MHV-3造成肝炎，JHV則造成腦炎，其中後者感染會刺激小鼠的免疫反應，造成神經元髓鞘的損傷，因此被用做研究多發性硬化症的動物模型[41]；感染大鼠的冠狀病毒有大鼠涎淚腺炎病毒（SDAV）與帕克RCoV（Parker’s RCoV；RCoV-P）兩株系，其中前者可感染眼、淚腺與唾腺，還可影響大鼠的生殖並造成行為的改變，為實驗大鼠的重要病原之一[225]，這兩個病毒株與MHV現已被歸為同物種，合稱鼠冠狀病毒[158]。

另外也有冠狀病毒可感染兔，造成死亡率很高的腸炎，此病毒名為兔腸炎冠狀病毒（rabbits enteric coronavirus；RECV），感染途徑為糞口傳染[226][227]，另外曾有用來培養梅毒螺旋體的兔子被未知病原感染，對這兩型兔冠狀病毒均很少[228]，但後者應屬甲型冠狀病毒[110]。2012年有研究人員在市場中販賣的家兔體內發現兔冠狀病毒HKU14，屬乙型冠狀病毒，被感染的家兔並無明顯徵狀[110]。還有報導指有冠狀病毒感染天竺鼠，造成腹瀉與腸炎的徵狀，但其在天竺鼠種群中的流行程度，以及與其他冠狀病毒的關係皆仍未知[228]。

野生動物

除上述被人類飼養的動物外，也有許多冠狀病毒株感染野生哺乳類與鳥類。2003年SARS事件後，有大量甲型與乙型冠狀病毒在多種野生蝙蝠身上被發現，其中許多與造成疫情的SARS-CoV、MERS-CoV和SARS-CoV-2關係接近[229]，野生囓齒類、兔類、刺蝟與鼩鼱等小型哺乳動物身上也發現有多種這兩屬的毒株[229][230]。另外馴鹿、鹿、野牛、羚羊和長頸鹿等反芻動物身上均有發現和牛冠狀病毒相近的冠狀病毒毒株[231]，海豹與鯨豚等海洋哺乳動物身上也分別發現了甲型和丙型冠狀病毒（鯨豚冠狀病毒）[232]，野生鳥類身上則發現了許多丙型和丁型冠狀病毒的毒株，前者的許多毒株被歸為一新種鴨冠狀病毒2714，而丁型冠狀病毒屬中的物種皆為感染野鳥的病毒[151]。除哺乳類與鳥類外，還曾有一個感染爬行類（中國棱蜥）的冠狀病毒株被發現[233]。

防治

BioNTech與輝瑞合作研發預防Covid-19的BNT162疫苗

冠狀病毒的疫苗開發有一定難度，因為此類病毒容易發生基因重組，疫苗有促進其產生更多變異之虞。貓冠狀病毒感染造成的貓傳染性腹膜炎即無疫苗防治，過去開發的疫苗不但不能預防疾病，反而可能加重其症[107]。目前已有疫苗可預防傳染性支氣管炎病毒（IBV）、豬傳染性胃腸炎病毒（TGEV）、豬流行性腹瀉病毒（PEDV）與犬冠狀病毒（CCoV）的感染，但其預防效果不完全，甚至可能促進基因重組而產生新的病毒株，因此這些家禽與家畜一般不會全部接種疫苗，通常只在病毒剛散播到新的地區時等特定情況下使用。另外豬傳染性胃腸炎病毒發生一段序列刪除的變異後形成名為豬呼吸道冠狀病毒（PRCV）的突變株，此毒株感染的徵狀輕微，被其感染的豬隻會得到對TGEV的免疫力，發揮類似疫苗的功能，使近30年內歐美豬隻TGEV的疫情大為趨緩[107][234]。

人類疾病中，四種造成普通感冒的冠狀病毒均尚無疫苗可預防，避免感染的方法為多洗手與避免觸碰眼、鼻與口[235]。截至2021年仍無有效的疫苗可預防SARS[236][237]與MERS[238]，但有些MERS的疫苗正在研發中[187]。SARS為飛沫傳染的疾病，N95口罩可有效預防傳染[239]，且因重症病患的傳染力較強，隔離檢疫對防疫相當有效，在發病第五天前就被隔離的病人很少將病毒傳染給他人[240]。

預防2019冠狀病毒病的方法除保持個人衛生與隔離患者外，還有保持社交距離，以限制出行、取消集會、線上工作或學習等方式防止疫情蔓延[241]。目前已有數種針對此病的疫苗獲核准上市，其中有兩種RNA疫苗（BNT162與mRNA-1273）的臨床試驗結果顯示其具有超過90%的防治效力[242]。

參見

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註釋

  1. ^ 1.0 1.1 見#RNA複製與轉錄
  2. ^ 此病毒株中，3a與8a兩個輔助蛋白可能可彌補包膜蛋白的功能[64]。
  3. ^ 鼠冠狀病毒的刺突蛋白為一例外，其S1次單元的NTD是與蛋白受體癌胚抗原相關細胞黏附分子1（英語：carcinoembryonic antigen-related cell adhesion molecule 1）（CEACAM1）結合。
  4. ^ 對於MERS-CoV的刺突蛋白是否會被弗林蛋白酶切割，學界尚存爭議，有研究質疑弗林蛋白酶在MERS-CoV感染過程中的作用[74][75]。
  5. ^ 而由不具弗林蛋白酶的細胞生產的MERS-CoV病毒則S1/S2位點未被切割，與受體結合後構型改變較慢，需以胞內體-溶酶體途徑進入細胞，在溶酶體中被組織蛋白酶切割後才可進入細胞質[78]。
  6. ^ 參見#病毒抵抗機制
  7. ^ 見#切割
  8. ^ 見#5′非轉譯區（5'UTR）
  9. ^ 有近50%的普通感冒為鼻病毒感染引起[172]。

參考資料

  1. ^ Virus Taxonomy: 2018b Release. International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV). 2019 [2020-01-24]. （原始內容存檔於2020-03-20）. 
  2. ^ Giaimo, Cara. The Spiky Blob Seen Around the World. The New York Times. 2020-04-01 [2022-01-27]. ISSN 0362-4331. （原始內容存檔於2020-04-02）. 
  3. ^ 2017.012-015S (xlsx). International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV). 2018-10 [2020-01-24]. （原始內容存檔於2019-05-14）. 
  4. ^ 4.0 4.1 ICTV Taxonomy history: Orthocoronavirinae. International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV). [2020-01-24]. （原始內容存檔於2020-01-25）. 
  5. ^ Fan, Yi; Zhao, Kai; Shi, Zheng-Li; Zhou, Peng. Bat Coronaviruses in China. Viruses. 2019-03-02, 11 (3): 210 [2022-01-27]. ISSN 1999-4915. PMC 6466186 可免費查閱. PMID 30832341. doi:10.3390/v11030210. （原始內容存檔於2022-05-30）. 
  6. ^ Cherry, James; Demmler-Harrison, Gail J.; Kaplan, Sheldon L.; Steinbach, William J.; Hotez, Peter. Feigin and Cherry's Textbook of Pediatric Infectious Diseases E-Book. Elsevier Health Sciences. 2017-12-29: PT6615 [2021-01-29]. ISBN 978-0-323-39281-5. （原始內容存檔於2020-10-06）. 
  7. ^ 7.0 7.1 Woo, Patrick C. Y.; Huang, Yi; Lau, Susanna K. P.; Yuen, Kwok-Yung. Coronavirus Genomics and Bioinformatics Analysis. Viruses. 2010-08-24, 2 (8): 1804–1820 [2022-01-27]. ISSN 1999-4915. PMC 3185738 可免費查閱. PMID 21994708. doi:10.3390/v2081803. （原始內容存檔於2021-05-27）. Coronaviruses possess the largest genomes [26.4 kb (ThCoV HKU12) to 31.7 kb (SW1)] among all known RNA viruses (Figure 1) [2,13,16]. 
  8. ^ 8.0 8.1 Tyrrell, David Arthur John; Fielder, Michael. Cold Wars: The Fight Against the Common Cold. Oxford University Press. 2002: 96 [2021-01-29]. ISBN 978-0-19-263285-2. （原始內容存檔於2022-04-09）. We looked more closely at the appearance of the new viruses and noticed that they had a kind of halo surrounding them. Recourse to a dictionary produced the Latin equivalent, corona, and so the name coronavirus was born. 
  9. ^ 9.0 9.1 Virology: Coronaviruses. Nature. 1968-11, 220 (5168): 650–650 [2022-01-27]. Bibcode:1968Natur.220..650.. ISSN 0028-0836. PMC 7086490 可免費查閱. doi:10.1038/220650b0. （原始內容存檔於2022-04-08）. [T]here is also a characteristic "fringe" of projections 200 A long, which are rounded or petal shaped ... This appearance, recalling the solar corona, is shared by mouse hepatitis virus and several viruses recently recovered from man, namely strain B814, 229E and several others. 
  10. ^ Definition of Coronavirus by Merriam-Webster. Merriam-Webster. [2020-03-24]. （原始內容存檔於2020-03-23）. 
  11. ^ Definition of Corona by Merriam-Webster. Merriam-Webster. [2020-03-24]. （原始內容存檔於2020-03-24）. 
  12. ^ Sturman, Lawrence S.; Holmes, Kathryn V. The Molecular Biology of Coronaviruses. Advances in Virus Research 28. Elsevier. 1983: 35–112 [2022-01-27]. ISBN 978-0-12-039828-7. PMC 7131312 可免費查閱. PMID 6362367. doi:10.1016/s0065-3527(08)60721-6. （原始內容存檔於2022-05-11）. [T]hese viruses displayed a characteristic fringe of large, distinctive, petal-shaped peplomers or spikes which resembled a crown, like the corona spinarum in religious art; hence the name coronaviruses. 
  13. ^ 13.0 13.1 Lalchhandama, Kholhring. The chronicles of coronaviruses: the bronchitis, the hepatitis and the common cold. Science Vision. 2020-03-31, 20 (1): 43–53 [2022-01-27]. ISSN 2229-6026. doi:10.33493/scivis.20.01.04. （原始內容存檔於2022-05-11）. 
  14. ^ Carstens, E. B. Ratification vote on taxonomic proposals to the International Committee on Taxonomy of Viruses (2009). Archives of Virology. 2010-01, 155 (1): 133–146. ISSN 0304-8608. PMC 7086975 可免費查閱. PMID 19960211. doi:10.1007/s00705-009-0547-x. 
  15. ^ Estola, T. Coronaviruses, a New Group of Animal RNA Viruses. Avian Diseases. 1970-05, 14 (2): 330 [2022-01-27]. JSTOR 1588476. PMID 4316767. doi:10.2307/1588476. （原始內容存檔於2022-05-11）. 
  16. ^ Fabricant, Julius. The Early History of Infectious Bronchitis. Avian Diseases. 1998-10, 42 (4): 648 [2022-01-27]. JSTOR 1592697. PMID 9876830. doi:10.2307/1592697. （原始內容存檔於2022-04-08）. 
  17. ^ Bushnell, L.D.; Brandly, C.A. Laryngotracheitis in Chicks. Poultry Science. 1933-01, 12 (1): 55–60 [2022-01-27]. doi:10.3382/ps.0120055. （原始內容存檔於2020-11-01）. 
  18. ^ Decaro, Nicola. Gammacoronavirus‡: Coronaviridae. Tidona, Christian (編). The Springer Index of Viruses. New York, NY: Springer New York. 2011: 403–413. ISBN 978-0-387-95918-4. PMC 7176155 可免費查閱. doi:10.1007/978-0-387-95919-1_58. 
  19. ^ 19.0 19.1 McIntosh, Kenneth. Coronaviruses: A Comparative Review. Arber, W. (編). Current Topics in Microbiology and Immunology / Ergebnisse der Mikrobiologie und Immunitätsforschung. Berlin, Heidelberg: Springer Berlin Heidelberg. 1974: 85–129. ISBN 978-3-642-65777-1. doi:10.1007/978-3-642-65775-7_3. 
  20. ^ Kahn, Jeffrey S.; McIntosh, Kenneth. History and Recent Advances in Coronavirus Discovery. Pediatric Infectious Disease Journal. 2005-11, 24 (11): S223–S227. ISSN 0891-3668. PMID 16378050. doi:10.1097/01.inf.0000188166.17324.60. 
  21. ^ Mahase, Elisabeth. Covid-19: First coronavirus was described in The BMJ in 1965. BMJ. 2020-04-16, 369: m1547 [2021-01-29]. ISSN 1756-1833. PMID 32299810. doi:10.1136/bmj.m1547. （原始內容存檔於2020-11-18）. 
  22. ^ 22.0 22.1 Kendall, E. J. C.; Bynoe, M. L.; Tyrrell, D. A. J. Virus Isolations from Common Colds Occurring in a Residential School. BMJ. 1962-07-14, 2 (5297): 82–86. ISSN 0959-8138. PMC 1925312 可免費查閱. PMID 14455113. doi:10.1136/bmj.2.5297.82. 
  23. ^ David Tyrrell. BMJ. 2005-06-18, 330 (7505): 1451. ISSN 0959-8138. doi:10.1136/bmj.330.7505.1451. 
  24. ^ OBITUARY NOTICES. BMJ. 1969-06-28, 2 (5660): 827–829. ISSN 0959-8138. doi:10.1136/bmj.2.5660.827. 
  25. ^ 25.0 25.1 Monto, Arnold S.; Cowling, Benjamin J.; Peiris, J. S. Malik. Coronaviruses. Kaslow, Richard A. (編). Viral Infections of Humans. Boston, MA: Springer US. 2014: 199–223. ISBN 978-1-4899-7447-1. PMC 7122465 可免費查閱. doi:10.1007/978-1-4899-7448-8_10. 
  26. ^ Tyrrell, D. A. J.; Bynoe, M. L. Cultivation of a Novel Type of Common-cold Virus in Organ Cultures. BMJ. 1965-06-05, 1 (5448): 1467–1470. ISSN 0959-8138. PMC 2166670 可免費查閱. PMID 14288084. doi:10.1136/bmj.1.5448.1467. 
  27. ^ 27.0 27.1 Hamre, D.; Procknow, J. J. A New Virus Isolated from the Human Respiratory Tract.. Experimental Biology and Medicine. 1966-01-01, 121 (1): 190–193. ISSN 1535-3702. PMID 4285768. doi:10.3181/00379727-121-30734. 
  28. ^ The woman who discovered the first coronavirus. BBC News. 2020-04-14 [2022-01-27]. （原始內容存檔於2020-09-07）. 
  29. ^ Almeida, J. D.; Tyrrell, D. A. J. The Morphology of Three Previously Uncharacterized Human Respiratory Viruses that Grow in Organ Culture. Journal of General Virology. 1967-04-01, 1 (2): 175–178 [2022-01-27]. ISSN 0022-1317. PMID 4293939. doi:10.1099/0022-1317-1-2-175. （原始內容存檔於2022-04-30）. 
  30. ^ McIntosh, K.; Becker, W. B.; Chanock, R. M. Growth in suckling-mouse brain of "IBV-like" viruses from patients with upper respiratory tract disease.. Proceedings of the National Academy of Sciences. 1967-12-01, 58 (6): 2268–2273. Bibcode:1967PNAS...58.2268M. ISSN 0027-8424. PMC 223830 可免費查閱. PMID 4298953. doi:10.1073/pnas.58.6.2268. 
  31. ^ McIntosh, K.; Dees, J. H.; Becker, W. B.; Kapikian, A. Z.; Chanock, R. M. Recovery in tracheal organ cultures of novel viruses from patients with respiratory disease.. Proceedings of the National Academy of Sciences. 1967-04-01, 57 (4): 933–940. Bibcode:1967PNAS...57..933M. ISSN 0027-8424. PMC 224637 可免費查閱. PMID 5231356. doi:10.1073/pnas.57.4.933. 
  32. ^ Times, Harold M. Schmeck Jr Special To the New York. Six Newly Discovered Viruses May Explain Cold; Strains Are Similar to Germ That Causes a Bronchial Infection in Chickens Believed to Be New Group. The New York Times. 1967-05-05 [2022-01-27]. ISSN 0362-4331. （原始內容存檔於2020-10-18）. 
  33. ^ 33.0 33.1 33.2 33.3 33.4 33.5 Coronaviridae. Virus Taxonomy. Elsevier. 2012: 806–828 [2022-01-27]. ISBN 978-0-12-384684-6. PMC 7149967 可免費查閱. doi:10.1016/b978-0-12-384684-6.00068-9. （原始內容存檔於2021-10-20）. 
  34. ^ 34.0 34.1 Wang, Yuhang; Grunewald, Matthew; Perlman, Stanley. Coronaviruses: An Updated Overview of Their Replication and Pathogenesis. Maier, Helena J. (編). Coronaviruses 2203. New York, NY: Springer US. 2020: 1–29 [2022-01-27]. ISBN 978-1-0716-0899-9. PMC 7682345 可免費查閱. PMID 32833200. doi:10.1007/978-1-0716-0900-2_1. （原始內容存檔於2022-03-02）. 
  35. ^ Weiss, Susan R. Forty years with coronaviruses. Journal of Experimental Medicine. 2020-05-04, 217 (5): e20200537 [2022-01-27]. ISSN 0022-1007. PMC 7103766 可免費查閱. PMID 32232339. doi:10.1084/jem.20200537. （原始內容存檔於2022-05-11）. 
  36. ^ 36.0 36.1 Pasley, James. How SARS terrified the world in 2003, infecting more than 8,000 people and killing 774. Business Insider. [2022-01-27]. （原始內容存檔於2020-03-02）. 
  37. ^ 37.0 37.1 Middle East respiratory syndrome coronavirus (MERS-CoV) – Saudi Arabia. World Health Organization. 2015-03-10 [2015-03-12]. （原始內容存檔於2015-03-16）. 
  38. ^ 38.0 38.1 38.2 COVID-19 Dashboard by the Center for Systems Science and Engineering (CSSE) at Johns Hopkins University (JHU). ArcGIS. Johns Hopkins University. [2023-03-10] （英語）. 
  39. ^ Woo, P. C. Y.; Lau, S. K. P.; Lam, C. S. F.; Tsang, A. K. L.; Hui, S.-W.; Fan, R. Y. Y.; Martelli, P.; Yuen, K.-Y. Discovery of a Novel Bottlenose Dolphin Coronavirus Reveals a Distinct Species of Marine Mammal Coronavirus in Gammacoronavirus. Journal of Virology. 2014-01-15, 88 (2): 1318–1331 [2022-01-27]. ISSN 0022-538X. PMC 3911666 可免費查閱. PMID 24227844. doi:10.1128/JVI.02351-13. （原始內容存檔於2022-04-09）. 
  40. ^ 40.0 40.1 Lau, Susanna K. P.; Wong, Emily Y. M.; Tsang, Chi-Ching; Ahmed, Syed Shakeel; Au-Yeung, Rex K. H.; Yuen, Kwok-Yung; Wernery, Ulrich; Woo, Patrick C. Y. Gallagher, Tom , 編. Discovery and Sequence Analysis of Four Deltacoronaviruses from Birds in the Middle East Reveal Interspecies Jumping with Recombination as a Potential Mechanism for Avian-to-Avian and Avian-to-Mammalian Transmission. Journal of Virology. 2018-08, 92 (15) [2022-01-27]. ISSN 0022-538X. PMC 6052312 可免費查閱. PMID 29769348. doi:10.1128/JVI.00265-18. （原始內容存檔於2022-04-09）. 
  41. ^ 41.00 41.01 41.02 41.03 41.04 41.05 41.06 41.07 41.08 41.09 41.10 41.11 41.12 41.13 Fehr, Anthony R.; Perlman, Stanley. Coronaviruses: An Overview of Their Replication and Pathogenesis. Maier, Helena Jane (編). Coronaviruses 1282. New York, NY: Springer New York. 2015: 1–23 [2022-01-27]. ISBN 978-1-4939-2437-0. PMC 4369385 可免費查閱. PMID 25720466. doi:10.1007/978-1-4939-2438-7_1. （原始內容存檔於2022-05-11）. 
  42. ^ Snijder, Eric J.; Bredenbeek, Peter J.; Dobbe, Jessika C.; Thiel, Volker; Ziebuhr, John; Poon, Leo L.M.; Guan, Yi; Rozanov, Mikhail; Spaan, Willy J.M. Unique and Conserved Features of Genome and Proteome of SARS-coronavirus, an Early Split-off From the Coronavirus Group 2 Lineage. Journal of Molecular Biology. 2003-08, 331 (5): 991–1004 [2022-01-27]. PMC 7159028 可免費查閱. PMID 12927536. doi:10.1016/S0022-2836(03)00865-9. （原始內容存檔於2020-10-19）. See Figure 1. 
  43. ^ 43.00 43.01 43.02 43.03 43.04 43.05 43.06 43.07 43.08 43.09 43.10 43.11 43.12 43.13 43.14 43.15 43.16 43.17 43.18 43.19 Hartenian, Ella; Nandakumar, Divya; Lari, Azra; Ly, Michael; Tucker, Jessica M.; Glaunsinger, Britt A. The molecular virology of coronaviruses. Journal of Biological Chemistry. 2020-09, 295 (37): 12910–12934 [2022-01-27]. PMC 7489918 可免費查閱. PMID 32661197. doi:10.1074/jbc.REV120.013930. （原始內容存檔於2022-04-26）. 
  44. ^ 44.0 44.1 44.2 44.3 44.4 44.5 44.6 44.7 44.8 Madhugiri, R.; Fricke, M.; Marz, M.; Ziebuhr, J. Coronavirus cis-Acting RNA Elements. Advances in Virus Research 96. Elsevier. 2016: 127–163 [2022-01-27]. ISBN 978-0-12-804736-1. PMC 7112319 可免費查閱. PMID 27712622. doi:10.1016/bs.aivir.2016.08.007. （原始內容存檔於2022-03-29）. 
  45. ^ Kang, Hyojeung; Feng, Min; Schroeder, Megan E.; Giedroc, David P.; Leibowitz, Julian L. Putative cis -Acting Stem-Loops in the 5′ Untranslated Region of the Severe Acute Respiratory Syndrome Coronavirus Can Substitute for Their Mouse Hepatitis Virus Counterparts. Journal of Virology. 2006-11, 80 (21): 10600–10614 [2022-01-27]. ISSN 0022-538X. PMC 1641749 可免費查閱. PMID 16920822. doi:10.1128/JVI.00455-06. （原始內容存檔於2022-04-13）. 
  46. ^ 46.0 46.1 Chen, Shih-Cheng; Olsthoorn, René C.L. Group-specific structural features of the 5′-proximal sequences of coronavirus genomic RNAs. Virology. 2010-05, 401 (1): 29–41 [2022-01-27]. PMC 7111916 可免費查閱. PMID 20202661. doi:10.1016/j.virol.2010.02.007. （原始內容存檔於2022-03-03）. 
  47. ^ Li, Lichun; Kang, Hyojeung; Liu, Pinghua; Makkinje, Nick; Williamson, Shawn T.; Leibowitz, Julian L.; Giedroc, David P. Structural Lability in Stem–Loop 1 Drives a 5′ UTR–3′ UTR Interaction in Coronavirus Replication. Journal of Molecular Biology. 2008-03, 377 (3): 790–803 [2022-01-27]. PMC 2652258 可免費查閱. PMID 18289557. doi:10.1016/j.jmb.2008.01.068. （原始內容存檔於2022-05-11）. 
  48. ^ Yang, D.; Liu, P.; Giedroc, D. P.; Leibowitz, J. Mouse Hepatitis Virus Stem-Loop 4 Functions as a Spacer Element Required To Drive Subgenomic RNA Synthesis. Journal of Virology. 2011-09-01, 85 (17): 9199–9209 [2022-01-27]. ISSN 0022-538X. PMC 3165806 可免費查閱. PMID 21715502. doi:10.1128/JVI.05092-11. （原始內容存檔於2022-04-06）. 
  49. ^ Zúñiga, Sonia; Sola, Isabel; Alonso, Sara; Enjuanes, Luis. Sequence Motifs Involved in the Regulation of Discontinuous Coronavirus Subgenomic RNA Synthesis. Journal of Virology. 2004-01-15, 78 (2): 980–994 [2022-01-27]. ISSN 0022-538X. PMC 368802 可免費查閱. PMID 14694129. doi:10.1128/JVI.78.2.980-994.2004. （原始內容存檔於2022-01-27）. 
  50. ^ 50.0 50.1 50.2 50.3 50.4 50.5 Masters, Paul S. Coronavirus genomic RNA packaging. Virology. 2019-11, 537: 198–207 [2022-01-27]. PMC 7112113 可免費查閱. PMID 31505321. doi:10.1016/j.virol.2019.08.031. （原始內容存檔於2022-05-11）. 
  51. ^ 51.0 51.1 Madhugiri, Ramakanth; Fricke, Markus; Marz, Manja; Ziebuhr, John. RNA structure analysis of alphacoronavirus terminal genome regions. Virus Research. 2014-12, 194: 76–89 [2022-01-27]. PMC 7114417 可免費查閱. PMID 25307890. doi:10.1016/j.virusres.2014.10.001. （原始內容存檔於2022-05-11）. 
  52. ^ Dalton, Kevin; Casais, Rosa; Shaw, Kathy; Stirrups, Kathleen; Evans, Sharon; Britton, Paul; Brown, T. David K.; Cavanagh, Dave. cis -Acting Sequences Required for Coronavirus Infectious Bronchitis Virus Defective-RNA Replication and Packaging. Journal of Virology. 2001-01, 75 (1): 125–133 [2022-01-27]. ISSN 0022-538X. PMC 113905 可免費查閱. PMID 11119581. doi:10.1128/JVI.75.1.125-133.2001. （原始內容存檔於2022-04-12）. 
  53. ^ Goebel, Scott J.; Hsue, Bilan; Dombrowski, Todd F.; Masters, Paul S. Characterization of the RNA Components of a Putative Molecular Switch in the 3′ Untranslated Region of the Murine Coronavirus Genome. Journal of Virology. 2004-01-15, 78 (2): 669–682 [2022-01-27]. ISSN 0022-538X. PMC 368785 可免費查閱. PMID 14694098. doi:10.1128/JVI.78.2.669-682.2004. （原始內容存檔於2022-04-08）. 
  54. ^ Züst, Roland; Miller, Timothy B.; Goebel, Scott J.; Thiel, Volker; Masters, Paul S. Genetic Interactions between an Essential 3′ cis -Acting RNA Pseudoknot, Replicase Gene Products, and the Extreme 3′ End of the Mouse Coronavirus Genome. Journal of Virology. 2008-02, 82 (3): 1214–1228 [2022-01-27]. ISSN 0022-538X. PMC 2224451 可免費查閱. PMID 18032506. doi:10.1128/JVI.01690-07. （原始內容存檔於2022-04-12）. 
  55. ^ Liu, Qi; Johnson, Reed F.; Leibowitz, Julian L. Secondary Structural Elements within the 3′ Untranslated Region of Mouse Hepatitis Virus Strain JHM Genomic RNA. Journal of Virology. 2001-12-15, 75 (24): 12105–12113 [2022-01-27]. ISSN 0022-538X. PMC 116106 可免費查閱. PMID 11711601. doi:10.1128/JVI.75.24.12105-12113.2001. （原始內容存檔於2022-04-12）. 
  56. ^ Goebel, Scott J.; Miller, Timothy B.; Bennett, Corey J.; Bernard, Kristen A.; Masters, Paul S. A Hypervariable Region within the 3′ cis -Acting Element of the Murine Coronavirus Genome Is Nonessential for RNA Synthesis but Affects Pathogenesis. Journal of Virology. 2007-02, 81 (3): 1274–1287 [2022-01-27]. ISSN 0022-538X. PMC 1797510 可免費查閱. PMID 17093194. doi:10.1128/JVI.00803-06. （原始內容存檔於2022-04-08）. 
  57. ^ Goldsmith, Cynthia S.; Tatti, Kathleen M.; Ksiazek, Thomas G.; Rollin, Pierre E.; Comer, James A.; Lee, William W.; Rota, Paul A.; Bankamp, Bettina; Bellini, William J. Ultrastructural Characterization of SARS Coronavirus. Emerging Infectious Diseases. 2004-02, 10 (2): 320–326 [2022-01-27]. ISSN 1080-6040. PMC 3322934 可免費查閱. PMID 15030705. doi:10.3201/eid1002.030913. （原始內容存檔於2011-10-17）. Virions acquired an envelope by budding into the cisternae and formed mostly spherical, sometimes pleomorphic, particles that averaged 78 nm in diameter (Figure 1A). 
  58. ^ 58.0 58.1 58.2 58.3 58.4 Masters, Paul S. The Molecular Biology of Coronaviruses. Advances in Virus Research 66. Elsevier. 2006: 193–292 [2022-01-27]. ISBN 978-0-12-039869-0. PMC 7112330 可免費查閱. PMID 16877062. doi:10.1016/s0065-3527(06)66005-3. （原始內容存檔於2022-05-11）. 
  59. ^ 59.0 59.1 Lalchhandama, K. The chronicles of coronaviruses: the electron microscope, the doughnut, and the spike. Science Vision. 2020-06-30, 20 (2): 78–92 [2022-01-27]. ISSN 2229-6026. doi:10.33493/scivis.20.02.03. （原始內容存檔於2022-05-11）. 
  60. ^ Neuman, Benjamin W.; Adair, Brian D.; Yoshioka, Craig; Quispe, Joel D.; Orca, Gretchen; Kuhn, Peter; Milligan, Ronald A.; Yeager, Mark; Buchmeier, Michael J. Supramolecular Architecture of Severe Acute Respiratory Syndrome Coronavirus Revealed by Electron Cryomicroscopy. Journal of Virology. 2006-08-15, 80 (16): 7918–7928 [2022-01-27]. ISSN 0022-538X. PMC 1563832 可免費查閱. PMID 16873249. doi:10.1128/JVI.00645-06. （原始內容存檔於2022-02-02）. Particle diameters ranged from 50 to 150 nm, excluding the spikes, with mean particle diameters of 82 to 94 nm; Also See Figure 1 for double shell. 
  61. ^ Lai, Michael M.C.; Cavanagh, David. The Molecular Biology of Coronaviruses. Advances in Virus Research 48. Elsevier. 1997: 1–100 [2022-01-27]. ISBN 978-0-12-039848-5. PMC 7130985 可免費查閱. PMID 9233431. doi:10.1016/s0065-3527(08)60286-9. （原始內容存檔於2022-05-20）. 
  62. ^ Cavanagh, Dave. Coronaviridae: a review of coronaviruses and toroviruses. Schmidt, Axel (編). Coronaviruses with Special Emphasis on First Insights Concerning SARS. Basel: Birkhäuser Basel. 2005: 1–54. ISBN 978-3-7643-6462-5. PMC 7123520 可免費查閱. doi:10.1007/3-7643-7339-3_1. 
  63. ^ Neuman, Benjamin W.; Kiss, Gabriella; Kunding, Andreas H.; Bhella, David; Baksh, M. Fazil; Connelly, Stephen; Droese, Ben; Klaus, Joseph P.; Makino, Shinji. A structural analysis of M protein in coronavirus assembly and morphology. Journal of Structural Biology. 2011-04, 174 (1): 11–22 [2022-01-27]. PMC 4486061 可免費查閱. PMID 21130884. doi:10.1016/j.jsb.2010.11.021. （原始內容存檔於2022-05-11）. See Figure 10. 
  64. ^ 64.0 64.1 64.2 64.3 64.4 Schoeman, Dewald; Fielding, Burtram C. Coronavirus envelope protein: current knowledge. Virology Journal. 2019-12, 16 (1): 69 [2022-01-27]. ISSN 1743-422X. PMC 6537279 可免費查閱. PMID 31133031. doi:10.1186/s12985-019-1182-0. （原始內容存檔於2020-02-06）. 
  65. ^ 65.0 65.1 Neuman, Benjamin W.; Kiss, Gabriella; Kunding, Andreas H.; Bhella, David; Baksh, M. Fazil; Connelly, Stephen; Droese, Ben; Klaus, Joseph P.; Makino, Shinji. A structural analysis of M protein in coronavirus assembly and morphology. Journal of Structural Biology. 2011-04, 174 (1): 11–22 [2022-01-27]. PMC 4486061 可免費查閱. PMID 21130884. doi:10.1016/j.jsb.2010.11.021. （原始內容存檔於2022-05-11）. 
  66. ^ 66.0 66.1 Naskalska, Antonina; Dabrowska, Agnieszka; Szczepanski, Artur; Milewska, Aleksandra; Jasik, Krzysztof Piotr; Pyrc, Krzysztof. Gallagher, Tom , 編. Membrane Protein of Human Coronavirus NL63 Is Responsible for Interaction with the Adhesion Receptor. Journal of Virology. 2019-10, 93 (19) [2022-01-27]. ISSN 0022-538X. PMC 6744225 可免費查閱. PMID 31315999. doi:10.1128/JVI.00355-19. （原始內容存檔於2022-04-09）. 
  67. ^ 67.0 67.1 DeDiego, Marta L.; Nieto-Torres, Jose L.; Jiménez-Guardeño, Jose M.; Regla-Nava, Jose A.; Álvarez, Enrique; Oliveros, Juan Carlos; Zhao, Jincun; Fett, Craig; Perlman, Stanley. Thiel, Volker , 編. Severe Acute Respiratory Syndrome Coronavirus Envelope Protein Regulates Cell Stress Response and Apoptosis. PLoS Pathogens. 2011-10-20, 7 (10): e1002315 [2022-01-27]. ISSN 1553-7374. PMC 3197621 可免費查閱. PMID 22028656. doi:10.1371/journal.ppat.1002315. （原始內容存檔於2022-05-11）. 
  68. ^ 68.0 68.1 Yamada, Yoshiyuki; Liu, Ding Xiang. Proteolytic Activation of the Spike Protein at a Novel RRRR/S Motif Is Implicated in Furin-Dependent Entry, Syncytium Formation, and Infectivity of Coronavirus Infectious Bronchitis Virus in Cultured Cells. Journal of Virology. 2009-09, 83 (17): 8744–8758 [2022-01-27]. ISSN 0022-538X. PMC 2738192 可免費查閱. PMID 19553314. doi:10.1128/JVI.00613-09. （原始內容存檔於2022-04-09）. 
  69. ^ 69.0 69.1 69.2 69.3 Li, Fang. Structure, Function, and Evolution of Coronavirus Spike Proteins. Annual Review of Virology. 2016-09-29, 3 (1): 237–261 [2022-01-27]. ISSN 2327-056X. PMC 5457962 可免費查閱. PMID 27578435. doi:10.1146/annurev-virology-110615-042301. （原始內容存檔於2022-05-30）. 
  70. ^ 70.0 70.1 70.2 70.3 70.4 70.5 Fung, To S.; Liu, Ding X. Coronavirus infection, ER stress, apoptosis and innate immunity. Frontiers in Microbiology. 2014-06-17, 5 [2022-01-27]. ISSN 1664-302X. PMC 4060729 可免費查閱. PMID 24987391. doi:10.3389/fmicb.2014.00296. （原始內容存檔於2022-04-07）. 
  71. ^ Han, Dong P.; Lohani, Motashim; Cho, Michael W. Specific Asparagine-Linked Glycosylation Sites Are Critical for DC-SIGN- and L-SIGN-Mediated Severe Acute Respiratory Syndrome Coronavirus Entry. Journal of Virology. 2007-11, 81 (21): 12029–12039 [2022-01-27]. ISSN 0022-538X. PMC 2168787 可免費查閱. PMID 17715238. doi:10.1128/JVI.00315-07. （原始內容存檔於2022-04-08）. 
  72. ^ Peng, G.; Sun, D.; Rajashankar, K. R.; Qian, Z.; Holmes, K. V.; Li, F. Crystal structure of mouse coronavirus receptor-binding domain complexed with its murine receptor. Proceedings of the National Academy of Sciences. 2011-06-28, 108 (26): 10696–10701 [2022-01-27]. ISSN 0027-8424. PMC 3127895 可免費查閱. PMID 21670291. doi:10.1073/pnas.1104306108. （原始內容存檔於2022-04-22）. 
  73. ^ de Haan, Cornelis A. M.; Stadler, Konrad; Godeke, Gert-Jan; Bosch, Berend Jan; Rottier, Peter J. M. Cleavage Inhibition of the Murine Coronavirus Spike Protein by a Furin-Like Enzyme Affects Cell-Cell but Not Virus-Cell Fusion. Journal of Virology. 2004-06, 78 (11): 6048–6054 [2022-01-27]. ISSN 0022-538X. PMC 415802 可免費查閱. PMID 15141003. doi:10.1128/JVI.78.11.6048-6054.2004. （原始內容存檔於2022-01-27）. 
  74. ^ Matsuyama, Shutoku; Shirato, Kazuya; Kawase, Miyuki; Terada, Yutaka; Kawachi, Kengo; Fukushi, Shuetsu; Kamitani, Wataru. Gallagher, Tom , 編. Middle East Respiratory Syndrome Coronavirus Spike Protein Is Not Activated Directly by Cellular Furin during Viral Entry into Target Cells. Journal of Virology. 2018-10, 92 (19) [2022-01-27]. ISSN 0022-538X. PMC 6146822 可免費查閱. PMID 30021905. doi:10.1128/JVI.00683-18. （原始內容存檔於2022-04-08）. 
  75. ^ Örd, Mihkel; Faustova, Ilona; Loog, Mart. The sequence at Spike S1/S2 site enables cleavage by furin and phospho-regulation in SARS-CoV2 but not in SARS-CoV1 or MERS-CoV. Scientific Reports. 2020, 10 (1). ISSN 2045-2322. doi:10.1038/s41598-020-74101-0. 
  76. ^ Shang, Jian; Wan, Yushun; Luo, Chuming; Ye, Gang; Geng, Qibin; Auerbach, Ashley; Li, Fang. Cell entry mechanisms of SARS-CoV-2. Proceedings of the National Academy of Sciences. 2020-05-26, 117 (21): 11727–11734 [2022-01-27]. ISSN 0027-8424. PMC 7260975 可免費查閱. PMID 32376634. doi:10.1073/pnas.2003138117. （原始內容存檔於2022-04-27）. 
  77. ^ 77.00 77.01 77.02 77.03 77.04 77.05 77.06 77.07 77.08 77.09 77.10 77.11 77.12 77.13 77.14 77.15 77.16 Fung, To Sing; Liu, Ding Xiang. Human Coronavirus: Host-Pathogen Interaction. Annual Review of Microbiology. 2019-09-08, 73 (1): 529–557 [2022-01-27]. ISSN 0066-4227. doi:10.1146/annurev-micro-020518-115759. （原始內容存檔於2022-05-26）. 
  78. ^ Park, Jung-Eun; Li, Kun; Barlan, Arlene; Fehr, Anthony R.; Perlman, Stanley; McCray, Paul B.; Gallagher, Tom. Proteolytic processing of Middle East respiratory syndrome coronavirus spikes expands virus tropism. Proceedings of the National Academy of Sciences. 2016-10-25, 113 (43): 12262–12267 [2022-01-27]. ISSN 0027-8424. PMC 5086990 可免費查閱. PMID 27791014. doi:10.1073/pnas.1608147113. （原始內容存檔於2022-02-25）. 
  79. ^ Chang, Chung-ke; Hou, Ming-Hon; Chang, Chi-Fon; Hsiao, Chwan-Deng; Huang, Tai-huang. The SARS coronavirus nucleocapsid protein – Forms and functions. Antiviral Research. 2014-03, 103: 39–50 [2022-01-27]. PMC 7113676 可免費查閱. PMID 24418573. doi:10.1016/j.antiviral.2013.12.009. （原始內容存檔於2022-05-11）. See Figure 4c. 
  80. ^ 80.0 80.1 80.2 McBride, Ruth; van Zyl, Marjorie; Fielding, Burtram. The Coronavirus Nucleocapsid Is a Multifunctional Protein. Viruses. 2014-08-07, 6 (8): 2991–3018 [2022-01-27]. ISSN 1999-4915. PMC 4147684 可免費查閱. PMID 25105276. doi:10.3390/v6082991. （原始內容存檔於2022-05-26）. 
  81. ^ 81.0 81.1 Zeng, Qinghong; Langereis, Martijn A.; van Vliet, Arno L. W.; Huizinga, Eric G.; de Groot, Raoul J. Structure of coronavirus hemagglutinin-esterase offers insight into corona and influenza virus evolution. Proceedings of the National Academy of Sciences. 2008-07-01, 105 (26): 9065–9069 [2022-01-27]. ISSN 0027-8424. PMC 2449365 可免費查閱. PMID 18550812. doi:10.1073/pnas.0800502105. （原始內容存檔於2021-11-29）. 
  82. ^ 82.0 82.1 Bakkers, Mark J.G.; Lang, Yifei; Feitsma, Louris J.; Hulswit, Ruben J.G.; de Poot, Stefanie A.H.; van Vliet, Arno L.W.; Margine, Irina; de Groot-Mijnes, Jolanda D.F.; van Kuppeveld, Frank J.M. Betacoronavirus Adaptation to Humans Involved Progressive Loss of Hemagglutinin-Esterase Lectin Activity. Cell Host & Microbe. 2017-03, 21 (3): 356–366 [2022-01-27]. PMC 7104930 可免費查閱. PMID 28279346. doi:10.1016/j.chom.2017.02.008. （原始內容存檔於2022-05-11）. 
  83. ^ Deng, Xufang; Hackbart, Matthew; Mettelman, Robert C.; O』Brien, Amornrat; Mielech, Anna M.; Yi, Guanghui; Kao, C. Cheng; Baker, Susan C. Coronavirus nonstructural protein 15 mediates evasion of dsRNA sensors and limits apoptosis in macrophages. Proceedings of the National Academy of Sciences. 2017-05-23, 114 (21): E4251–E4260. ISSN 0027-8424. PMC 5448190 可免費查閱. PMID 28484023. doi:10.1073/pnas.1618310114. 
  84. ^ Michel, Christian Jean; Mayer, Claudine; Poch, Olivier; Thompson, Julie Dawn. Characterization of accessory genes in coronavirus genomes. Virology Journal. 2020-12, 17 (1): 131 [2022-01-27]. ISSN 1743-422X. PMC 7450977 可免費查閱. PMID 32854725. doi:10.1186/s12985-020-01402-1. （原始內容存檔於2022-05-11）. 
  85. ^ 85.0 85.1 Weiss, Susan R.; Leibowitz, Julian L. Coronavirus Pathogenesis. Advances in Virus Research 81. Elsevier. 2011: 85–164 [2022-01-27]. ISBN 978-0-12-385885-6. PMC 7149603 可免費查閱. PMID 22094080. doi:10.1016/b978-0-12-385885-6.00009-2. （原始內容存檔於2022-04-19）. 
  86. ^ Zinzula, Luca. Lost in deletion: The enigmatic ORF8 protein of SARS-CoV-2. Biochemical and Biophysical Research Communications. 2021-01, 538: 116–124 [2022-01-27]. PMC 7577707 可免費查閱. PMID 33685621. doi:10.1016/j.bbrc.2020.10.045. （原始內容存檔於2022-05-11）. 
  87. ^ Simmons, Graham; Zmora, Pawel; Gierer, Stefanie; Heurich, Adeline; Pöhlmann, Stefan. Proteolytic activation of the SARS-coronavirus spike protein: Cutting enzymes at the cutting edge of antiviral research. Antiviral Research. 2013-12, 100 (3): 605–614 [2022-01-27]. PMC 3889862 可免費查閱. PMID 24121034. doi:10.1016/j.antiviral.2013.09.028. （原始內容存檔於2022-05-11）. See Figure 2. 
  88. ^ Wong, Hui Hui; Kumar, Pankaj; Tay, Felicia Pei Ling; Moreau, Dimitri; Liu, Ding Xiang; Bard, Frédéric. Perlman, S. , 編. Genome-Wide Screen Reveals Valosin-Containing Protein Requirement for Coronavirus Exit from Endosomes. Journal of Virology. 2015-11, 89 (21): 11116–11128 [2022-01-27]. ISSN 0022-538X. PMC 4621105 可免費查閱. PMID 26311884. doi:10.1128/JVI.01360-15. （原始內容存檔於2022-04-07）. 
  89. ^ Coronaviridae. ViralZone. [2021-01-29]. （原始內容存檔於2020-01-27）. 
  90. ^ Hagemeijer, Marne C.; Monastyrska, Iryna; Griffith, Janice; van der Sluijs, Peter; Voortman, Jarno; van Bergen en Henegouwen, Paul M.; Vonk, Annelotte M.; Rottier, Peter J.M.; Reggiori, Fulvio. Membrane rearrangements mediated by coronavirus nonstructural proteins 3 and 4. Virology. 2014-06,. 458-459: 125–135 [2022-01-27]. PMC 7111329 可免費查閱. PMID 24928045. doi:10.1016/j.virol.2014.04.027. （原始內容存檔於2022-05-13）. 
  91. ^ Noack, J.; Bernasconi, R.; Molinari, M. How Viruses Hijack the ERAD Tuning Machinery. Journal of Virology. 2014-09-15, 88 (18): 10272–10275 [2022-01-27]. ISSN 0022-538X. PMC 4178841 可免費查閱. PMID 24990995. doi:10.1128/JVI.00801-14. （原始內容存檔於2022-04-14）. 
  92. ^ 92.0 92.1 92.2 Miller, Katelyn; McGrath, Marisa E.; Hu, Zhiqiang; Ariannejad, Sohha; Weston, Stuart; Frieman, Matthew; Jackson, William T. Coronavirus interactions with the cellular autophagy machinery. Autophagy. 2020-12-01, 16 (12): 2131–2139 [2022-01-27]. ISSN 1554-8627. PMC 7755319 可免費查閱. PMID 32964796. doi:10.1080/15548627.2020.1817280. （原始內容存檔於2022-02-24）. 
  93. ^ Knoops, Kèvin; Kikkert, Marjolein; Worm, Sjoerd H. E. van den; Zevenhoven-Dobbe, Jessika C; van der Meer, Yvonne; Koster, Abraham J; Mommaas, A. Mieke; Snijder, Eric J. Emerman, Michael , 編. SARS-Coronavirus Replication Is Supported by a Reticulovesicular Network of Modified Endoplasmic Reticulum. PLoS Biology. 2008-09-16, 6 (9): e226 [2022-01-27]. ISSN 1545-7885. PMC 2535663 可免費查閱. PMID 18798692. doi:10.1371/journal.pbio.0060226. （原始內容存檔於2022-04-17）. 
  94. ^ Snijder, Eric J.; Limpens, Ronald W. A. L.; de Wilde, Adriaan H.; de Jong, Anja W. M.; Zevenhoven-Dobbe, Jessika C.; Maier, Helena J.; Faas, Frank F. G. A.; Koster, Abraham J.; Bárcena, Montserrat. Cimarelli, Andrea , 編. A unifying structural and functional model of the coronavirus replication organelle: Tracking down RNA synthesis. PLOS Biology. 2020-06-08, 18 (6): e3000715. ISSN 1545-7885. PMC 7302735 可免費查閱. PMID 32511245. doi:10.1371/journal.pbio.3000715. 
  95. ^ Sexton, Nicole R.; Smith, Everett Clinton; Blanc, Hervé; Vignuzzi, Marco; Peersen, Olve B.; Denison, Mark R. Perlman, S. , 編. Homology-Based Identification of a Mutation in the Coronavirus RNA-Dependent RNA Polymerase That Confers Resistance to Multiple Mutagens. Journal of Virology. 2016-08-15, 90 (16): 7415–7428 [2022-01-27]. ISSN 0022-538X. PMC 4984655 可免費查閱. PMID 27279608. doi:10.1128/JVI.00080-16. （原始內容存檔於2022-04-29）. Finally, these results, combined with those from previous work (33, 44), suggest that CoVs encode at least three proteins involved in fidelity (nsp12-RdRp, nsp14-ExoN, and nsp10), supporting the assembly of a multiprotein replicase-fidelity complex, as described previously (38). 
  96. ^ 96.0 96.1 Wertheim, Joel O.; Chu, Daniel K. W.; Peiris, Joseph S. M.; Kosakovsky Pond, Sergei L.; Poon, Leo L. M. A Case for the Ancient Origin of Coronaviruses. Journal of Virology. 2013-06-15, 87 (12): 7039–7045 [2022-01-27]. ISSN 0022-538X. PMC 3676139 可免費查閱. PMID 23596293. doi:10.1128/JVI.03273-12. （原始內容存檔於2022-04-09）. 
  97. ^ Eckerle, Lance D.; Becker, Michelle M.; Halpin, Rebecca A.; Li, Kelvin; Venter, Eli; Lu, Xiaotao; Scherbakova, Sana; Graham, Rachel L.; Baric, Ralph S. Emerman, Michael , 編. Infidelity of SARS-CoV Nsp14-Exonuclease Mutant Virus Replication Is Revealed by Complete Genome Sequencing. PLoS Pathogens. 2010-05-06, 6 (5): e1000896 [2022-01-27]. ISSN 1553-7374. PMC 2865531 可免費查閱. PMID 20463816. doi:10.1371/journal.ppat.1000896. （原始內容存檔於2022-03-29）. 
  98. ^ Smith, Everett Clinton; Denison, Mark R. Racaniello, Vincent , 編. Coronaviruses as DNA Wannabes: A New Model for the Regulation of RNA Virus Replication Fidelity. PLoS Pathogens. 2013-12-05, 9 (12): e1003760 [2022-01-27]. ISSN 1553-7374. PMC 3857799 可免費查閱. PMID 24348241. doi:10.1371/journal.ppat.1003760. （原始內容存檔於2022-05-11）. 
  99. ^ V'kovski, Philip; Gerber, Markus; Kelly, Jenna; Pfaender, Stephanie; Ebert, Nadine; Braga Lagache, Sophie; Simillion, Cedric; Portmann, Jasmine; Stalder, Hanspeter. Determination of host proteins composing the microenvironment of coronavirus replicase complexes by proximity-labeling. eLife. 2019-01-11, 8: e42037 [2022-01-27]. ISSN 2050-084X. PMC 6372286 可免費查閱. PMID 30632963. doi:10.7554/eLife.42037. （原始內容存檔於2022-05-11）. 
  100. ^ 100.0 100.1 Payne, Susan. Family Coronaviridae. Viruses. Elsevier. 2017: 149–158 [2022-01-27]. ISBN 978-0-12-803109-4. PMC 7149805 可免費查閱. doi:10.1016/b978-0-12-803109-4.00017-9. （原始內容存檔於2022-04-19）. 
  101. ^ Chen, Y.; Cai, H.; Pan, J.; Xiang, N.; Tien, P.; Ahola, T.; Guo, D. Functional screen reveals SARS coronavirus nonstructural protein nsp14 as a novel cap N7 methyltransferase. Proceedings of the National Academy of Sciences. 2009-03-03, 106 (9): 3484–3489. ISSN 0027-8424. PMC 2651275 可免費查閱. PMID 19208801. doi:10.1073/pnas.0808790106. 
  102. ^ Decroly, Etienne; Debarnot, Claire; Ferron, François; Bouvet, Mickael; Coutard, Bruno; Imbert, Isabelle; Gluais, Laure; Papageorgiou, Nicolas; Sharff, Andrew. Rey, Félix A. , 編. Crystal Structure and Functional Analysis of the SARS-Coronavirus RNA Cap 2′-O-Methyltransferase nsp10/nsp16 Complex. PLoS Pathogens. 2011-05-26, 7 (5): e1002059. ISSN 1553-7374. PMC 3102710 可免費查閱. PMID 21637813. doi:10.1371/journal.ppat.1002059. 
  103. ^ 103.0 103.1 Su, Shuo; Wong, Gary; Shi, Weifeng; Liu, Jun; Lai, Alexander C.K.; Zhou, Jiyong; Liu, Wenjun; Bi, Yuhai; Gao, George F. Epidemiology, Genetic Recombination, and Pathogenesis of Coronaviruses. Trends in Microbiology. 2016-06, 24 (6): 490–502 [2022-01-27]. PMC 7125511 可免費查閱. PMID 27012512. doi:10.1016/j.tim.2016.03.003. （原始內容存檔於2022-04-24）. 
  104. ^ Zhang, Yue; Li, Jianguo; Xiao, Yan; Zhang, Jing; Wang, Ying; Chen, Lan; Paranhos-Baccalà, Gláucia; Ren, Lili; Wang, Jianwei. Genotype shift in human coronavirus OC43 and emergence of a novel genotype by natural recombination. Journal of Infection. 2015-06, 70 (6): 641–650 [2022-01-27]. PMC 7112537 可免費查閱. PMID 25530469. doi:10.1016/j.jinf.2014.12.005. （原始內容存檔於2022-02-28）. 
  105. ^ Pyrc, Krzysztof; Dijkman, Ronald; Deng, Lea; Jebbink, Maarten F.; Ross, Howard A.; Berkhout, Ben; van der Hoek, Lia. Mosaic Structure of Human Coronavirus NL63, One Thousand Years of Evolution. Journal of Molecular Biology. 2006-12, 364 (5): 964–973 [2022-01-27]. PMC 7094706 可免費查閱. PMID 17054987. doi:10.1016/j.jmb.2006.09.074. （原始內容存檔於2022-03-21）. 
  106. ^ Zhang, X. W.; Yap, Y. L.; Danchin, A. Testing the hypothesis of a recombinant origin of the SARS-associated coronavirus. Archives of Virology. 2005-01, 150 (1): 1–20 [2022-01-27]. ISSN 0304-8608. PMC 7087341 可免費查閱. PMID 15480857. doi:10.1007/s00705-004-0413-9. （原始內容存檔於2022-03-02）. 
  107. ^ 107.0 107.1 107.2 Fehr, Anthony R.; Perlman, Stanley. Coronaviruses: An Overview of Their Replication and Pathogenesis. Maier, Helena Jane (編). Coronaviruses 1282. New York, NY: Springer New York. 2015: 1–23 [2022-01-27]. ISBN 978-1-4939-2437-0. PMC 4369385 可免費查閱. PMID 25720466. doi:10.1007/978-1-4939-2438-7_1. （原始內容存檔於2022-05-11）. 
  108. ^ Chen, Shih-Cheng; van den Born, Erwin; van den Worm, Sjoerd H. E.; Pleij, Cornelis W. A.; Snijder, Eric J.; Olsthoorn, René C. L. New Structure Model for the Packaging Signal in the Genome of Group IIa Coronaviruses. Journal of Virology. 2007-06-15, 81 (12): 6771–6774 [2022-01-27]. ISSN 0022-538X. PMC 1900089 可免費查閱. PMID 17428856. doi:10.1128/JVI.02231-06. （原始內容存檔於2022-04-09）. 
  109. ^ Zhang, Jianqiang; Guy, James S.; Snijder, Eric J.; Denniston, Doug A.; Timoney, Peter J.; Balasuriya, Udeni B.R. Genomic characterization of equine coronavirus. Virology. 2007-12, 369 (1): 92–104 [2022-01-27]. PMC 7103287 可免費查閱. PMID 17706262. doi:10.1016/j.virol.2007.06.035. （原始內容存檔於2022-05-07）. 
  110. ^ 110.0 110.1 110.2 Lau, S. K. P.; Woo, P. C. Y.; Yip, C. C. Y.; Fan, R. Y. Y.; Huang, Y.; Wang, M.; Guo, R.; Lam, C. S. F.; Tsang, A. K. L. Isolation and Characterization of a Novel Betacoronavirus Subgroup A Coronavirus, Rabbit Coronavirus HKU14, from Domestic Rabbits. Journal of Virology. 2012-05-15, 86 (10): 5481–5496 [2022-01-27]. ISSN 0022-538X. PMC 3347282 可免費查閱. PMID 22398294. doi:10.1128/JVI.06927-11. （原始內容存檔於2022-05-08）. 
  111. ^ Morales, L.; Mateos-Gomez, P. A.; Capiscol, C.; del Palacio, L.; Enjuanes, L.; Sola, I. Transmissible Gastroenteritis Coronavirus Genome Packaging Signal Is Located at the 5' End of the Genome and Promotes Viral RNA Incorporation into Virions in a Replication-Independent Process. Journal of Virology. 2013-11-01, 87 (21): 11579–11590 [2022-01-27]. ISSN 0022-538X. PMC 3807314 可免費查閱. PMID 23966403. doi:10.1128/JVI.01836-13. （原始內容存檔於2022-04-09）. 
  112. ^ Kuo, Lili; Koetzner, Cheri A.; Masters, Paul S. A key role for the carboxy-terminal tail of the murine coronavirus nucleocapsid protein in coordination of genome packaging. Virology. 2016-07, 494: 100–107 [2022-01-27]. PMC 4884538 可免費查閱. PMID 27105451. doi:10.1016/j.virol.2016.04.009. （原始內容存檔於2022-05-11）. 
  113. ^ Narayanan, Krishna; Chen, Chun-Jen; Maeda, Junko; Makino, Shinji. Nucleocapsid-Independent Specific Viral RNA Packaging via Viral Envelope Protein and Viral RNA Signal. Journal of Virology. 2003-03, 77 (5): 2922–2927 [2022-01-27]. ISSN 0022-538X. PMC 149775 可免費查閱. PMID 12584316. doi:10.1128/JVI.77.5.2922-2927.2003. （原始內容存檔於2022-05-21）. 
  114. ^ Cui, Jie; Li, Fang; Shi, Zheng-Li. Origin and evolution of pathogenic coronaviruses. Nature Reviews Microbiology. 2019-03, 17 (3): 181–192 [2022-01-27]. ISSN 1740-1526. PMC 7097006 可免費查閱. PMID 30531947. doi:10.1038/s41579-018-0118-9. （原始內容存檔於2022-05-26）. Different SARS-CoV strains isolated from several hosts vary in their binding affinities for human ACE2 and consequently in their infectivity of human cells 76, 78 (Fig. 6b) 
  115. ^ 115.0 115.1 Decaro, Nicola. Alphacoronavirus‡: Coronaviridae. Tidona, Christian (編). The Springer Index of Viruses. New York, NY: Springer New York. 2011: 371–383 [2022-01-27]. ISBN 978-0-387-95918-4. PMC 7176201 可免費查閱. doi:10.1007/978-0-387-95919-1_56. （原始內容存檔於2022-05-11）. 
  116. ^ Li, Fang; Li, Wenhui; Farzan, Michael; Harrison, Stephen C. Structure of SARS Coronavirus Spike Receptor-Binding Domain Complexed with Receptor. Science. 2005-09-16, 309 (5742): 1864–1868 [2022-01-27]. Bibcode:2005Sci...309.1864L. ISSN 0036-8075. PMID 16166518. doi:10.1126/science.1116480. （原始內容存檔於2022-05-30）. 
  117. ^ Liao, Y.; Fung, T. S.; Huang, M.; Fang, S. G.; Zhong, Y.; Liu, D. X. Upregulation of CHOP/GADD153 during Coronavirus Infectious Bronchitis Virus Infection Modulates Apoptosis by Restricting Activation of the Extracellular Signal-Regulated Kinase Pathway. Journal of Virology. 2013-07-15, 87 (14): 8124–8134 [2022-01-27]. ISSN 0022-538X. PMC 3700216 可免費查閱. PMID 23678184. doi:10.1128/JVI.00626-13. （原始內容存檔於2022-04-09）. 
  118. ^ Ma, Yanlong; Wang, Changlin; Xue, Mei; Fu, Fang; Zhang, Xin; Li, Liang; Yin, Lingdan; Xu, Wanhai; Feng, Li. Williams, Bryan R. G. , 編. The Coronavirus Transmissible Gastroenteritis Virus Evades the Type I Interferon Response through IRE1α-Mediated Manipulation of the MicroRNA miR-30a-5p/SOCS1/3 Axis. Journal of Virology. 2018-11-15, 92 (22) [2022-01-27]. ISSN 0022-538X. PMC 6206482 可免費查閱. PMID 30185587. doi:10.1128/JVI.00728-18. （原始內容存檔於2022-04-13）. 
  119. ^ Bechill, John; Chen, Zhongbin; Brewer, Joseph W.; Baker, Susan C. Coronavirus Infection Modulates the Unfolded Protein Response and Mediates Sustained Translational Repression. Journal of Virology. 2008-05, 82 (9): 4492–4501 [2022-01-27]. ISSN 0022-538X. PMC 2293058 可免費查閱. PMID 18305036. doi:10.1128/JVI.00017-08. （原始內容存檔於2022-04-08）. 
  120. ^ Sung, Shu-Chiun; Chao, Che-Yi; Jeng, King-Song; Yang, Jyh-Yuan; Lai, Michael M.C. The 8ab protein of SARS-CoV is a luminal ER membrane-associated protein and induces the activation of ATF6. Virology. 2009-05, 387 (2): 402–413 [2022-01-27]. PMC 7103415 可免費查閱. PMID 19304306. doi:10.1016/j.virol.2009.02.021. （原始內容存檔於2022-05-11）. 
  121. ^ Fung, To Sing; Huang, Mei; Liu, Ding Xiang. Coronavirus-induced ER stress response and its involvement in regulation of coronavirus–host interactions. Virus Research. 2014-12, 194: 110–123 [2022-01-27]. PMC 7114476 可免費查閱. PMID 25304691. doi:10.1016/j.virusres.2014.09.016. （原始內容存檔於2022-05-11）. 
  122. ^ Favreau, D. J.; Meessen-Pinard, M.; Desforges, M.; Talbot, P. J. Human Coronavirus-Induced Neuronal Programmed Cell Death Is Cyclophilin D Dependent and Potentially Caspase Dispensable. Journal of Virology. 2012-01-01, 86 (1): 81–93 [2022-01-27]. ISSN 0022-538X. PMC 3255912 可免費查閱. PMID 22013052. doi:10.1128/JVI.06062-11. （原始內容存檔於2022-04-11）. 
  123. ^ Ren, Yujie; Shu, Ting; Wu, Di; Mu, Jingfang; Wang, Chong; Huang, Muhan; Han, Yang; Zhang, Xue-Yi; Zhou, Wei. The ORF3a protein of SARS-CoV-2 induces apoptosis in cells. Cellular & Molecular Immunology. 2020-08, 17 (8): 881–883 [2022-01-27]. ISSN 1672-7681. PMC 7301057 可免費查閱. PMID 32555321. doi:10.1038/s41423-020-0485-9. （原始內容存檔於2022-05-19）. 
  124. ^ Zhu, Na; Wang, Wenling; Liu, Zhidong; Liang, Chaoyang; Wang, Wen; Ye, Fei; Huang, Baoying; Zhao, Li; Wang, Huijuan. Morphogenesis and cytopathic effect of SARS-CoV-2 infection in human airway epithelial cells. Nature Communications. 2020-12, 11 (1): 3910 [2022-01-27]. ISSN 2041-1723. PMC 7413383 可免費查閱. PMID 32764693. doi:10.1038/s41467-020-17796-z. （原始內容存檔於2022-05-11）. 
  125. ^ Mesel-Lemoine, M.; Millet, J.; Vidalain, P.-O.; Law, H.; Vabret, A.; Lorin, V.; Escriou, N.; Albert, M. L.; Nal, B. A Human Coronavirus Responsible for the Common Cold Massively Kills Dendritic Cells but Not Monocytes. Journal of Virology. 2012-07-15, 86 (14): 7577–7587 [2022-01-27]. ISSN 0022-538X. PMC 3416289 可免費查閱. PMID 22553325. doi:10.1128/JVI.00269-12. （原始內容存檔於2022-04-17）. 
  126. ^ Fung, To; Liao, Ying; Liu, Ding. Regulation of Stress Responses and Translational Control by Coronavirus. Viruses. 2016-07-04, 8 (7): 184 [2022-01-27]. ISSN 1999-4915. PMC 4974519 可免費查閱. PMID 27384577. doi:10.3390/v8070184. （原始內容存檔於2022-05-16）. 
  127. ^ Chang, Ya-Jen; Liu, Catherine Y.-Y.; Chiang, Bor-Luen; Chao, Yu-Chan; Chen, Ching-Chow. Induction of IL-8 Release in Lung Cells via Activator Protein-1 by Recombinant Baculovirus Displaying Severe Acute Respiratory Syndrome-Coronavirus Spike Proteins: Identification of Two Functional Regions. The Journal of Immunology. 2004-12-15, 173 (12): 7602–7614 [2022-01-27]. ISSN 0022-1767. doi:10.4049/jimmunol.173.12.7602. （原始內容存檔於2022-05-11）. 
  128. ^ Edridge, Arthur W. D.; Kaczorowska, Joanna; Hoste, Alexis C. R.; Bakker, Margreet; Klein, Michelle; Loens, Katherine; Jebbink, Maarten F.; Matser, Amy; Kinsella, Cormac M. Seasonal coronavirus protective immunity is short-lasting. Nature Medicine. 2020-11, 26 (11): 1691–1693 [2022-01-27]. ISSN 1078-8956. doi:10.1038/s41591-020-1083-1. （原始內容存檔於2022-05-30）. 
  129. ^ Temperton, Nigel J.; Chan, Paul K.; Simmons, Graham; Zambon, Maria C.; Tedder, Richard S.; Takeuchi, Yasuhiro; Weiss, Robin A. Longitudinally Profiling Neutralizing Antibody Response to SARS Coronavirus with Pseudotypes. Emerging Infectious Diseases. 2005-03, 11 (3): 411–416 [2022-01-27]. ISSN 1080-6040. PMC 3298259 可免費查閱. PMID 15757556. doi:10.3201/eid1103.040906. （原始內容存檔於2012-10-01）. 
  130. ^ Zou, Lirong; Ruan, Feng; Huang, Mingxing; Liang, Lijun; Huang, Huitao; Hong, Zhongsi; Yu, Jianxiang; Kang, Min; Song, Yingchao. SARS-CoV-2 Viral Load in Upper Respiratory Specimens of Infected Patients. New England Journal of Medicine. 2020-03-19, 382 (12): 1177–1179 [2022-01-27]. ISSN 0028-4793. PMC 7121626 可免費查閱. PMID 32074444. doi:10.1056/NEJMc2001737. （原始內容存檔於2022-05-24）. 
  131. ^ Tang, Fang; Quan, Yan; Xin, Zhong-Tao; Wrammert, Jens; Ma, Mai-Juan; Lv, Hui; Wang, Tian-Bao; Yang, Hong; Richardus, Jan H. Lack of Peripheral Memory B Cell Responses in Recovered Patients with Severe Acute Respiratory Syndrome: A Six-Year Follow-Up Study. The Journal of Immunology. 2011-06-15, 186 (12): 7264–7268 [2022-01-27]. ISSN 0022-1767. doi:10.4049/jimmunol.0903490. （原始內容存檔於2022-04-20）. 
  132. ^ 132.0 132.1 Sariol, Alan; Perlman, Stanley. Lessons for COVID-19 Immunity from Other Coronavirus Infections. Immunity. 2020-08, 53 (2): 248–263 [2022-01-27]. PMC 7359787 可免費查閱. PMID 32717182. doi:10.1016/j.immuni.2020.07.005. （原始內容存檔於2022-04-06）. 
  133. ^ Cavanagh, Dave. Coronavirus avian infectious bronchitis virus. Veterinary Research. 2007-03, 38 (2): 281–297 [2022-01-27]. ISSN 0928-4249. doi:10.1051/vetres:2006055. （原始內容存檔於2022-04-03）. 
  134. ^ Wathelet, Marc G.; Orr, Melissa; Frieman, Matthew B.; Baric, Ralph S. Severe Acute Respiratory Syndrome Coronavirus Evades Antiviral Signaling: Role of nsp1 and Rational Design of an Attenuated Strain. Journal of Virology. 2007-11, 81 (21): 11620–11633 [2022-01-27]. ISSN 0022-538X. PMC 2168762 可免費查閱. PMID 17715225. doi:10.1128/JVI.00702-07. （原始內容存檔於2022-04-09）. 
  135. ^ Fung, To Sing; Liu, Ding Xiang. Post-translational modifications of coronavirus proteins: roles and function. Future Virology. 2018-06-01, 13 (6): 405–430 [2022-01-27]. ISSN 1746-0794. PMC 7080180 可免費查閱. PMID 32201497. doi:10.2217/fvl-2018-0008. （原始內容存檔於2022-05-11）. 
  136. ^ Devaraj, Santhana G.; Wang, Nan; Chen, Zhongbin; Chen, Zihong; Tseng, Monica; Barretto, Naina; Lin, Rongtuan; Peters, Clarence J.; Tseng, Chien-Te K. Regulation of IRF-3-dependent Innate Immunity by the Papain-like Protease Domain of the Severe Acute Respiratory Syndrome Coronavirus. Journal of Biological Chemistry. 2007-11, 282 (44): 32208–32221 [2022-01-27]. PMC 2756044 可免費查閱. PMID 17761676. doi:10.1074/jbc.M704870200. （原始內容存檔於2022-05-11）. 
  137. ^ Kamitani, W.; Narayanan, K.; Huang, C.; Lokugamage, K.; Ikegami, T.; Ito, N.; Kubo, H.; Makino, S. Severe acute respiratory syndrome coronavirus nsp1 protein suppresses host gene expression by promoting host mRNA degradation. Proceedings of the National Academy of Sciences. 2006-08-22, 103 (34): 12885–12890 [2022-01-27]. ISSN 0027-8424. PMC 1568942 可免費查閱. PMID 16912115. doi:10.1073/pnas.0603144103. （原始內容存檔於2022-03-04）. 
  138. ^ Perlman, Stanley; Hogue, Brenda; Li, Yize; Yount, Boyd; Baric, Ralph S.; Weiss, Susan R. Palese, Peter , 編. Antagonism of dsRNA-Induced Innate Immune Pathways by NS4a and NS4b Accessory Proteins during MERS Coronavirus Infection. mBio. 2019-04-30, 10 (2) [2022-01-27]. ISSN 2161-2129. PMC 6437052 可免費查閱. PMID 30914508. doi:10.1128/mBio.00319-19. （原始內容存檔於2022-01-27）. 
  139. ^ Nieto-Torres, Jose L.; DeDiego, Marta L.; Verdiá-Báguena, Carmina; Jimenez-Guardeño, Jose M.; Regla-Nava, Jose A.; Fernandez-Delgado, Raul; Castaño-Rodriguez, Carlos; Alcaraz, Antonio; Torres, Jaume. Denison, Mark R. , 編. Severe Acute Respiratory Syndrome Coronavirus Envelope Protein Ion Channel Activity Promotes Virus Fitness and Pathogenesis. PLoS Pathogens. 2014-05-01, 10 (5): e1004077 [2022-01-27]. ISSN 1553-7374. PMC 4006877 可免費查閱. PMID 24788150. doi:10.1371/journal.ppat.1004077. （原始內容存檔於2022-04-06）. 
  140. ^ 140.0 140.1 140.2 140.3 Banerjee, Arinjay; Kulcsar, Kirsten; Misra, Vikram; Frieman, Matthew; Mossman, Karen. Bats and Coronaviruses. Viruses. 2019-01-09, 11 (1): 41 [2022-01-27]. ISSN 1999-4915. PMC 6356540 可免費查閱. PMID 30634396. doi:10.3390/v11010041. （原始內容存檔於2022-05-11）. 
  141. ^ International Committee on Taxonomy of Viruses. ICTV Master Species List 2009—v10 (xls). 2010-08-24 [2021-01-29]. （原始內容存檔於2020-06-02）. 
  142. ^ Bukhari, Khulud; Mulley, Geraldine; Gulyaeva, Anastasia A.; Zhao, Lanying; Shu, Guocheng; Jiang, Jianping; Neuman, Benjamin W. Description and initial characterization of metatranscriptomic nidovirus-like genomes from the proposed new family Abyssoviridae, and from a sister group to the Coronavirinae, the proposed genus Alphaletovirus. Virology. 2018-11, 524: 160–171 [2022-01-27]. PMC 7112036 可免費查閱. PMID 30199753. doi:10.1016/j.virol.2018.08.010. （原始內容存檔於2022-01-14）. 
  143. ^ Neher, Richard A. Neher, Richard A , 編. Decision letter: Endangered wild salmon infected by newly discovered viruses. [2021-01-29]. doi:10.7554/elife.47615.061. （原始內容存檔於2022-05-19）. 
  144. ^ Wertheim, Joel O.; Chu, Daniel K. W.; Peiris, Joseph S. M.; Kosakovsky Pond, Sergei L.; Poon, Leo L. M. A Case for the Ancient Origin of Coronaviruses. Journal of Virology. 2013-06-15, 87 (12): 7039–7045 [2022-01-27]. ISSN 0022-538X. PMC 3676139 可免費查閱. PMID 23596293. doi:10.1128/JVI.03273-12. （原始內容存檔於2022-04-09）. Alphacoronaviruses and betacoronaviruses are found exclusively in mammals, whereas gammacoronaviruses and deltacoronaviruses primarily infect birds. 
  145. ^ Cui, Jie; Li, Fang; Shi, Zheng-Li. Origin and evolution of pathogenic coronaviruses. Nature Reviews Microbiology. 2018, 17 (3): 181–192. ISSN 1740-1526. doi:10.1038/s41579-018-0118-9. 
  146. ^ 146.0 146.1 146.2 146.3 146.4 146.5 Papineau, Amber; Berhane, Yohannes; Wylie, Todd N.; Wylie, Kristine M.; Sharpe, Samuel; Lung, Oliver. Genome Organization of Canada Goose Coronavirus, A Novel Species Identified in a Mass Die-off of Canada Geese. Scientific Reports. 2019-12, 9 (1): 5954 [2022-01-27]. ISSN 2045-2322. PMC 6459860 可免費查閱. PMID 30976080. doi:10.1038/s41598-019-42355-y. （原始內容存檔於2022-01-27）. 
  147. ^ 馬亦林. 冠状病毒的特性及其致病性研究进展. 中華臨床感染病雜誌. 2018, 11 (4): 305–315 [2020-01-21]. doi:10.3760/cma.j.issn.1674-2397.2018.04.011. （原始內容存檔於2020-05-06）. 
  148. ^ 148.0 148.1 Cruz, J. L. G.; Becares, M.; Sola, I.; Oliveros, J. C.; Enjuanes, L.; Zuniga, S. Alphacoronavirus Protein 7 Modulates Host Innate Immune Response. Journal of Virology. 2013-09-01, 87 (17): 9754–9767 [2022-01-27]. ISSN 0022-538X. PMC 3754097 可免費查閱. PMID 23824792. doi:10.1128/JVI.01032-13. （原始內容存檔於2022-04-11）. 
  149. ^ 149.0 149.1 149.2 149.3 Download Virus Metadata Repository: version August 1, 2020; MSL35. ICTV. 2020-08-01 [2021-03-20]. （原始內容存檔於2021-04-14）. 
  150. ^ 150.0 150.1 Wu, Zhiqiang; Lu, Liang; Du, Jiang; Yang, Li; Ren, Xianwen; Liu, Bo; Jiang, Jinyong; Yang, Jian; Dong, Jie. Comparative analysis of rodent and small mammal viromes to better understand the wildlife origin of emerging infectious diseases. Microbiome. 2018-12, 6 (1): 178 [2022-01-27]. ISSN 2049-2618. PMC 6171170 可免費查閱. PMID 30285857. doi:10.1186/s40168-018-0554-9. （原始內容存檔於2022-01-27）. 
  151. ^ 151.0 151.1 151.2 151.3 、Wille, Michelle; Holmes, Edward C. Wild birds as reservoirs for diverse and abundant gamma- and deltacoronaviruses. FEMS Microbiology Reviews. 2020-09-01, 44 (5): 631–644 [2022-01-27]. ISSN 0168-6445. PMC 7454673 可免費查閱. PMID 32672814. doi:10.1093/femsre/fuaa026. （原始內容存檔於2022-03-14）. 
  152. ^ 152.0 152.1 Woo, P. C. Y.; Lau, S. K. P.; Lam, C. S. F.; Lau, C. C. Y.; Tsang, A. K. L.; Lau, J. H. N.; Bai, R.; Teng, J. L. L.; Tsang, C. C. C. Discovery of Seven Novel Mammalian and Avian Coronaviruses in the Genus Deltacoronavirus Supports Bat Coronaviruses as the Gene Source of Alphacoronavirus and Betacoronavirus and Avian Coronaviruses as the Gene Source of Gammacoronavirus and Deltacoronavirus. Journal of Virology. 2012-04-01, 86 (7): 3995–4008 [2022-01-27]. ISSN 0022-538X. PMC 3302495 可免費查閱. PMID 22278237. doi:10.1128/JVI.06540-11. （原始內容存檔於2022-04-14）. 
  153. ^ Anthony, Simon J.; Johnson, Christine K.; Greig, Denise J.; Kramer, Sarah; Che, Xiaoyu; Wells, Heather; Hicks, Allison L.; Joly, Damien O.; Wolfe, Nathan D. Global patterns in coronavirus diversity. Virus Evolution. 2017-01-01, 3 (1) [2022-01-27]. ISSN 2057-1577. PMC 5467638 可免費查閱. PMID 28630747. doi:10.1093/ve/vex012. （原始內容存檔於2022-01-22）. 
  154. ^ 154.0 154.1 Forni, Diego; Cagliani, Rachele; Clerici, Mario; Sironi, Manuela. Molecular Evolution of Human Coronavirus Genomes. Trends in Microbiology. 2017-01, 25 (1): 35–48 [2022-01-27]. PMC 7111218 可免費查閱. PMID 27743750. doi:10.1016/j.tim.2016.09.001. （原始內容存檔於2021-05-27）. Specifically, all HCoVs are thought to have a bat origin, with the exception of lineage A beta-CoVs, which may have reservoirs in rodents [2]. 
  155. ^ 155.0 155.1 155.2 Tao, Ying; Shi, Mang; Chommanard, Christina; Queen, Krista; Zhang, Jing; Markotter, Wanda; Kuzmin, Ivan V.; Holmes, Edward C.; Tong, Suxiang. Perlman, Stanley , 編. Surveillance of Bat Coronaviruses in Kenya Identifies Relatives of Human Coronaviruses NL63 and 229E and Their Recombination History. Journal of Virology. 2017-03, 91 (5) [2022-01-27]. ISSN 0022-538X. PMC 5309958 可免費查閱. PMID 28077633. doi:10.1128/JVI.01953-16. （原始內容存檔於2022-04-06）. 
  156. ^ Gouilh, Meriadeg Ar; Puechmaille, Sébastien J.; Gonzalez, Jean-Paul; Teeling, Emma; Kittayapong, Pattamaporn; Manuguerra, Jean-Claude. SARS-Coronavirus ancestor’s foot-prints in South-East Asian bat colonies and the refuge theory. Infection, Genetics and Evolution. 2011-10, 11 (7): 1690–1702 [2022-01-27]. PMC 7106191 可免費查閱. PMID 21763784. doi:10.1016/j.meegid.2011.06.021. （原始內容存檔於2022-05-15）. 
  157. ^ Forni, Diego; Cagliani, Rachele; Clerici, Mario; Sironi, Manuela. Molecular Evolution of Human Coronavirus Genomes. Trends in Microbiology. 2017-01, 25 (1): 35–48 [2022-01-27]. PMC 7111218 可免費查閱. PMID 27743750. doi:10.1016/j.tim.2016.09.001. （原始內容存檔於2021-05-27）. 
  158. ^ 158.0 158.1 Lau, Susanna K. P.; Woo, Patrick C. Y.; Li, Kenneth S. M.; Tsang, Alan K. L.; Fan, Rachel Y. Y.; Luk, Hayes K. H.; Cai, Jian-Piao; Chan, Kwok-Hung; Zheng, Bo-Jian. Sandri-Goldin, R. M. , 編. Discovery of a Novel Coronavirus, China Rattus Coronavirus HKU24, from Norway Rats Supports the Murine Origin of Betacoronavirus 1 and Has Implications for the Ancestor of Betacoronavirus Lineage A. Journal of Virology. 2015-03-15, 89 (6): 3076–3092 [2022-01-27]. ISSN 0022-538X. PMC 4337523 可免費查閱. PMID 25552712. doi:10.1128/JVI.02420-14. （原始內容存檔於2022-05-13）. 
  159. ^ Wang, Chen; Horby, Peter W; Hayden, Frederick G; Gao, George F. A novel coronavirus outbreak of global health concern. The Lancet. 2020-02, 395 (10223): 470–473. PMC 7135038 可免費查閱. PMID 31986257. doi:10.1016/S0140-6736(20)30185-9 （英語）. 
  160. ^ Lau, Eric HY; Hsiung, C Agnes; Cowling, Benjamin J; Chen, Chang-Hsun; Ho, Lai-Ming; Tsang, Thomas; Chang, Chiu-Wen; Donnelly, Christl A; Leung, Gabriel M. A comparative epidemiologic analysis of SARS in Hong Kong, Beijing and Taiwan. BMC Infectious Diseases. 2010-12, 10 (1): 50. ISSN 1471-2334. PMC 2846944 可免費查閱. PMID 20205928. doi:10.1186/1471-2334-10-50 （英語）. 
  161. ^ 161.0 161.1 Old age, sepsis tied to poor COVID-19 outcomes, death. CIDRAP（英語：CIDRAP）, University of Minnesota. [29 March 2020]. 
  162. ^ Karlberg, J. Do Men Have a Higher Case Fatality Rate of Severe Acute Respiratory Syndrome than Women Do?. American Journal of Epidemiology. 2004-02-01, 159 (3): 229–231. ISSN 0002-9262. PMC 7110237 可免費查閱. PMID 14742282. doi:10.1093/aje/kwh056 （英語）. 
  163. ^ 163.0 163.1 Summary of probable SARS cases with onset of illness from 1 November 2002 to 31 July 2003. World Health Organization. April 2004. 
  164. ^ 164.0 164.1 164.2 164.3 164.4 Report of the WHO-China Joint Mission on Coronavirus Disease 2019 (COVID-19) (PDF). World Health Organization. February 2020. 
  165. ^ Oh, Myoung-don; Park, Wan Beom; Park, Sang-Won; Choe, Pyoeng Gyun; Bang, Ji Hwan; Song, Kyoung-Ho; Kim, Eu Suk; Kim, Hong Bin; Kim, Nam Joong. Middle East respiratory syndrome: what we learned from the 2015 outbreak in the Republic of Korea. The Korean Journal of Internal Medicine. 2018-02-27, 33 (2): 233–246. ISSN 1226-3303. PMC 5840604 可免費查閱. PMID 29506344. doi:10.3904/kjim.2018.031 （英語）. 
  166. ^ Ñamendys-Silva, Silvio A. Respiratory support for patients with COVID-19 infection. The Lancet Respiratory Medicine. 2020-04, 8 (4): e18. PMC 7129706 可免費查閱. PMID 32145829. doi:10.1016/S2213-2600(20)30110-7 （英語）. 
  167. ^ Liu, Peilin; Shi, Lei; Zhang, Wei; He, Jianan; Liu, Chunxiao; Zhao, Chunzhong; Kong, Siu Kai; Loo, Jacky Fong Chuen; Gu, Dayong. Prevalence and genetic diversity analysis of human coronaviruses among cross-border children. Virology Journal. 2017-12, 14 (1): 230 [2022-01-27]. ISSN 1743-422X. PMC 5700739 可免費查閱. PMID 29166910. doi:10.1186/s12985-017-0896-0. （原始內容存檔於2022-05-11）. 
  168. ^ Forgie, Sarah; Marrie, Thomas. Healthcare-Associated Atypical Pneumonia. Seminars in Respiratory and Critical Care Medicine. 2009-02, 30 (01): 067–085 [2022-06-03]. ISSN 1069-3424. PMID 19199189. doi:10.1055/s-0028-1119811. （原始內容存檔於2018-06-05）. 
  169. ^ Corman, Victor M.; Muth, Doreen; Niemeyer, Daniela; Drosten, Christian. Hosts and Sources of Endemic Human Coronaviruses. Advances in Virus Research 100. Elsevier. 2018: 163–188 [2022-01-27]. ISBN 978-0-12-815201-0. PMC 7112090 可免費查閱. PMID 29551135. doi:10.1016/bs.aivir.2018.01.001. （原始內容存檔於2022-05-11）. 
  170. ^ 170.0 170.1 170.2 King, Anthony. An uncommon cold. New Scientist. 2020-05, 246 (3280): 32–35 [2022-01-27]. PMC 7252012 可免費查閱. PMID 32501321. doi:10.1016/S0262-4079(20)30862-9. （原始內容存檔於2022-05-11）. 
  171. ^ Pelczar. Microbiology:Application Based Approach. Tata McGraw-Hill Education. : 656 [2021-01-29]. ISBN 978-0-07-015147-5. （原始內容存檔於2021-02-04）. 
  172. ^ Cecil, Russell La Fayette; Goldman, Lee; Schafer, Andrew I. Goldman's Cecil Medicine,Expert Consult Premium Edition -- Enhanced Online Features and Print, Single Volume,24: Goldman's Cecil Medicine. Elsevier Health Sciences. 2012-01-01: 2103– [2021-01-29]. ISBN 978-1-4377-1604-7. （原始內容存檔於2021-02-04）. 
  173. ^ Charlton, Carmen L.; Babady, Esther; Ginocchio, Christine C.; Hatchette, Todd F.; Jerris, Robert C.; Li, Yan; Loeffelholz, Mike; McCarter, Yvette S.; Miller, Melissa B. Practical Guidance for Clinical Microbiology Laboratories: Viruses Causing Acute Respiratory Tract Infections. Clinical Microbiology Reviews. 2018-12-19, 32 (1) [2022-01-27]. ISSN 0893-8512. PMC 6302358 可免費查閱. PMID 30541871. doi:10.1128/CMR.00042-18. （原始內容存檔於2022-04-08）. See Figure 1. 
  174. ^ Monto, Arnold S; DeJonge, Peter M; Callear, Amy P; Bazzi, Latifa A; Capriola, Skylar B; Malosh, Ryan E; Martin, Emily T; Petrie, Joshua G. Coronavirus Occurrence and Transmission Over 8 Years in the HIVE Cohort of Households in Michigan. The Journal of Infectious Diseases. 2020-06-16, 222 (1): 9–16 [2022-01-27]. ISSN 0022-1899. PMC 7184402 可免費查閱. PMID 32246136. doi:10.1093/infdis/jiaa161. （原始內容存檔於2022-04-13）. 
  175. ^ Abdul-Rasool, Sahar; Fielding, Burtram C. Understanding Human Coronavirus HCoV-NL63~!2009-11-13~!2010-04-09~!2010-05-25~!. The Open Virology Journal. 2010-06-04, 4 (1): 76–84 [2022-01-27]. PMC 2918871 可免費查閱. PMID 20700397. doi:10.2174/1874357901004010076. （原始內容存檔於2022-03-21）. 
  176. ^ Vijgen, Leen; Keyaerts, Els; Moës, Elien; Thoelen, Inge; Wollants, Elke; Lemey, Philippe; Vandamme, Anne-Mieke; Van Ranst, Marc. Complete Genomic Sequence of Human Coronavirus OC43: Molecular Clock Analysis Suggests a Relatively Recent Zoonotic Coronavirus Transmission Event. Journal of Virology. 2005-02, 79 (3): 1595–1604 [2022-01-27]. ISSN 0022-538X. PMC 544107 可免費查閱. PMID 15650185. doi:10.1128/JVI.79.3.1595-1604.2005. （原始內容存檔於2022-04-26）. 
  177. ^ Bidokhti, Mehdi R. M.; Tråvén, Madeleine; Krishna, Neel K.; Munir, Muhammad; Belák, Sándor; Alenius, Stefan; Cortey, Martí. Evolutionary dynamics of bovine coronaviruses: natural selection pattern of the spike gene implies adaptive evolution of the strains. Journal of General Virology. 2013-09-01, 94 (9): 2036–2049 [2022-01-27]. ISSN 0022-1317. doi:10.1099/vir.0.054940-0. （原始內容存檔於2022-04-10）. See Table 1 
  178. ^ Vijgen, Leen; Keyaerts, Els; Moës, Elien; Thoelen, Inge; Wollants, Elke; Lemey, Philippe; Vandamme, Anne-Mieke; Van Ranst, Marc. Complete Genomic Sequence of Human Coronavirus OC43: Molecular Clock Analysis Suggests a Relatively Recent Zoonotic Coronavirus Transmission Event. Journal of Virology. 2005-02, 79 (3): 1595–1604 [2022-01-27]. ISSN 0022-538X. PMC 544107 可免費查閱. PMID 15650185. doi:10.1128/JVI.79.3.1595-1604.2005. （原始內容存檔於2022-04-26）. However, it is tempting to speculate about an alternative hypothesis, that the 1889-1890 pandemic may have been the result of interspecies transmission of bovine coronaviruses to humans, resulting in the subsequent emergence of HCoV-OC43. 
  179. ^ Pasley, James. How SARS terrified the world in 2003, infecting more than 8,000 people and killing 774. Business Insider. [2020-11-08]. （原始內容存檔於2020-03-02）. 
  180. ^ Guan, Y.; Zheng, B. J.; He, Y. Q.; Liu, X. L.; Zhuang, Z. X.; Cheung, C. L.; Luo, S. W.; Li, P. H.; Zhang, L. J. Isolation and Characterization of Viruses Related to the SARS Coronavirus from Animals in Southern China. Science. 2003-10-10, 302 (5643): 276–278 [2022-01-27]. ISSN 0036-8075. doi:10.1126/science.1087139. （原始內容存檔於2022-05-30）. 
  181. ^ Li, Wendong; Shi, Zhengli; Yu, Meng; Ren, Wuze; Smith, Craig; Epstein, Jonathan H.; Wang, Hanzhong; Crameri, Gary; Hu, Zhihong. Bats Are Natural Reservoirs of SARS-Like Coronaviruses. Science. 2005-10-28, 310 (5748): 676–679 [2022-01-27]. ISSN 0036-8075. doi:10.1126/science.1118391. （原始內容存檔於2022-05-30）. 
  182. ^ Ge, Xing-Yi; Hu, Ben; Shi, Zheng-Li. Bat Coronaviruses. Wang, Lin-Fa (編). Bats and Viruses. Hoboken, NJ: John Wiley & Sons, Inc. 2015-06-26: 127–155 [2022-01-27]. ISBN 978-1-118-81882-4. doi:10.1002/9781118818824.ch5. （原始內容存檔於2022-04-13）. 
  183. ^ Hawryluck, Laura; Gold, Wayne L.; Robinson, Susan; Pogorski, Stephen; Galea, Sandro; Styra, Rima. SARS Control and Psychological Effects of Quarantine, Toronto, Canada. Emerging Infectious Diseases. 2004-07, 10 (7): 1206–1212 [2022-01-27]. ISSN 1080-6040. PMC 3323345 可免費查閱. PMID 15324539. doi:10.3201/eid1007.030703. （原始內容存檔於2022-04-27）. 
  184. ^ 沉默的SARS后遗症患者. 南方周末. [2022-01-27]. （原始內容存檔於2022-04-09）. 
  185. ^ Doucleff, Michaeleen. Scientists Go Deep On Genes Of SARS-Like Virus. NPR. 2012-09-26 [2022-01-27]. （原始內容存檔於2022-05-11）. 
  186. ^ Falco M. New SARS-like virus poses medical mystery. CNN Health. 2012-09-24 [2013-03-16]. （原始內容存檔於2013-11-01）. 
  187. ^ 187.0 187.1 187.2 187.3 Middle East respiratory syndrome coronavirus (MERS-CoV). www.who.int. [2020-04-15]. （原始內容存檔於2018-04-18）. 
  188. ^ MERS outbreaks. www.emro.who.int. [2020-04-15]. （原始內容存檔於2019-07-29）. 
  189. ^ Assiri, Abdullah; McGeer, Allison; Perl, Trish M.; Price, Connie S.; Al Rabeeah, Abdullah A.; Cummings, Derek A.T.; Alabdullatif, Zaki N.; Assad, Maher; Almulhim, Abdulmohsen. Hospital Outbreak of Middle East Respiratory Syndrome Coronavirus. New England Journal of Medicine. 2013-08, 369 (5): 407–416 [2022-01-27]. ISSN 0028-4793. PMC 4029105 可免費查閱. PMID 23782161. doi:10.1056/NEJMoa1306742. （原始內容存檔於2022-04-27）. 
  190. ^ Assiri, Abdullah; Al-Tawfiq, Jaffar A; Al-Rabeeah, Abdullah A; Al-Rabiah, Fahad A; Al-Hajjar, Sami; Al-Barrak, Ali; Flemban, Hesham; Al-Nassir, Wafa N; Balkhy, Hanan H. Epidemiological, demographic, and clinical characteristics of 47 cases of Middle East respiratory syndrome coronavirus disease from Saudi Arabia: a descriptive study. The Lancet Infectious Diseases. 2013-09, 13 (9): 752–761 [2022-01-27]. PMC 7185445 可免費查閱. PMID 23891402. doi:10.1016/S1473-3099(13)70204-4. （原始內容存檔於2021-01-17）. 
  191. ^ Zumla, Alimuddin; Hui, David S; Perlman, Stanley. Middle East respiratory syndrome. The Lancet. 2015-09, 386 (9997): 995–1007 [2022-01-27]. PMC 4721578 可免費查閱. PMID 26049252. doi:10.1016/S0140-6736(15)60454-8. （原始內容存檔於2022-04-11）. 
  192. ^ The Editorial Board. Is the World Ready for the Coronavirus?—Distrust in science and institutions could be a major problem if the outbreak worsens. New York Times. 2020-01-29 [2020-01-30]. （原始內容存檔於2020-01-30）. 
  193. ^ WHO Statement Regarding Cluster of Pneumonia Cases in Wuhan, China. www.who.int. 2020-01-09 [2020-01-10]. （原始內容存檔於2020-01-14）. 
  194. ^ Laboratory testing of human suspected cases of novel coronavirus (nCoV) infection. Interim guidance, 10 January 2020 (PDF). [2020-01-14]. （原始內容存檔 (PDF)於2020-01-20）. 
  195. ^ Novel Coronavirus 2019, Wuhan, China. www.cdc.gov (CDC). 2020-01-23 [2020-01-23]. （原始內容存檔於2020-01-20）. 
  196. ^ 2019 Novel Coronavirus infection (Wuhan, China): Outbreak update. Canada.ca. 2020-01-21 [2020-01-26]. （原始內容存檔於2020-01-25）. 
  197. ^ The Great Lockdown: Worst Economic Downturn Since the Great Depression. IMF Blog. [2020-04-23]. （原始內容存檔於2020-05-15）. 
  198. ^ Oran, Daniel P.; Topol, Eric J. The Proportion of SARS-CoV-2 Infections That Are Asymptomatic: A Systematic Review. Annals of Internal Medicine. 2021-05, 174 (5): 655–662 [2021-01-30]. ISSN 0003-4819. PMC 7839426 可免費查閱. PMID 33481642. doi:10.7326/M20-6976. （原始內容存檔於2021-02-15）. 
  199. ^ Transmission of COVID-19. European Centre for Disease Prevention and Control. [2020-12-06]. （原始內容存檔於2020-09-14）. 
  200. ^ Interim Clinical Guidance for Management of Patients with Confirmed Coronavirus Disease (COVID-19). U.S. Centers for Disease Control and Prevention (CDC). 2020-04-06 [2020-04-19]. （原始內容存檔於2020-03-02）. 
  201. ^ CDC. COVID-19 and Your Health. Centers for Disease Control and Prevention. 2020-02-11 [2021-01-23]. （原始內容存檔於2020-12-03）. 
  202. ^ 202.0 202.1 202.2 202.3 202.4 202.5 202.6 202.7 202.8 Coronaviridae. Fenner's Veterinary Virology. Elsevier. 2017: 435–461 [2022-01-27]. ISBN 978-0-12-800946-8. PMC 7149743 可免費查閱. doi:10.1016/b978-0-12-800946-8.00024-6. （原始內容存檔於2021-05-27）. 
  203. ^ Murphy, Frederick A. Veterinary virology. San Diego: Academic Press. 1999: 495–508 [2022-01-27]. ISBN 978-0-12-511340-3. OCLC 41072675. （原始內容存檔於2022-04-06）. 
  204. ^ Tirotta, Emanuele; Carbajal, Kevin S.; Schaumburg, Chris S.; Whitman, Lucia; Lane, Thomas E. Cell replacement therapies to promote remyelination in a viral model of demyelination. Journal of Neuroimmunology. 2010-07, 224 (1-2): 101–107 [2022-01-27]. PMC 2919340 可免費查閱. PMID 20627412. doi:10.1016/j.jneuroim.2010.05.013. （原始內容存檔於2022-04-19）. 
  205. ^ 205.0 205.1 Merck Veterinary Manual. Merck Veterinary Manual. [2020-06-08]. （原始內容存檔於2019-12-13）. 
  206. ^ Bande, Faruku; Arshad, Siti Suri; Hair Bejo, Mohd; Moeini, Hassan; Omar, Abdul Rahman. Progress and Challenges toward the Development of Vaccines against Avian Infectious Bronchitis. Journal of Immunology Research. 2015, 2015: 1–12 [2022-01-27]. ISSN 2314-8861. PMC 4411447 可免費查閱. PMID 25954763. doi:10.1155/2015/424860. （原始內容存檔於2022-04-01）. 
  207. ^ Cavanagh, Dave. Coronavirus avian infectious bronchitis virus. Veterinary Research. 2007-03, 38 (2): 281–297 [2022-01-27]. ISSN 0928-4249. PMID 17296157. doi:10.1051/vetres:2006055. （原始內容存檔於2022-04-03）. 
  208. ^ Wei, Xiaona; She, Gaoli; Wu, Tingting; Xue, Chunyi; Cao, Yongchang. PEDV enters cells through clathrin-, caveolae-, and lipid raft-mediated endocytosis and traffics via the endo-/lysosome pathway. Veterinary Research. 2020-12, 51 (1): 10 [2022-01-27]. ISSN 1297-9716. PMC 7011528 可免費查閱. PMID 32041637. doi:10.1186/s13567-020-0739-7. （原始內容存檔於2022-05-11）. 
  209. ^ Cruz, Jazmina L. G.; Sola, Isabel; Becares, Martina; Alberca, Berta; Plana, Joan; Enjuanes, Luis; Zuñiga, Sonia. Baric, Ralph S. , 編. Coronavirus Gene 7 Counteracts Host Defenses and Modulates Virus Virulence. PLoS Pathogens. 2011-06-09, 7 (6): e1002090 [2022-01-27]. ISSN 1553-7374. PMC 3111541 可免費查閱. PMID 21695242. doi:10.1371/journal.ppat.1002090. （原始內容存檔於2022-05-11）. 
  210. ^ Wang, Qiuhong; Vlasova, Anastasia N; Kenney, Scott P; Saif, Linda J. Emerging and re-emerging coronaviruses in pigs. Current Opinion in Virology. 2019-02, 34: 39–49 [2022-01-27]. PMC 7102852 可免費查閱. PMID 30654269. doi:10.1016/j.coviro.2018.12.001. （原始內容存檔於2022-03-30）. 
  211. ^ Hou, Yixuan; Wang, Qiuhong. Emerging Highly Virulent Porcine Epidemic Diarrhea Virus: Molecular Mechanisms of Attenuation and Rational Design of Live Attenuated Vaccines. International Journal of Molecular Sciences. 2019-11-04, 20 (21): 5478 [2022-01-27]. ISSN 1422-0067. PMC 6862049 可免費查閱. PMID 31689903. doi:10.3390/ijms20215478. （原始內容存檔於2022-05-11）. 
  212. ^ Zhou, Peng; Fan, Hang; Lan, Tian; Yang, Xing-Lou; Shi, Wei-Feng; Zhang, Wei; Zhu, Yan; Zhang, Ya-Wei; Xie, Qing-Mei. Fatal swine acute diarrhoea syndrome caused by an HKU2-related coronavirus of bat origin. Nature. 2018-04, 556 (7700): 255–258 [2022-01-27]. Bibcode:2018Natur.556..255Z. ISSN 0028-0836. PMC 7094983 可免費查閱. PMID 29618817. doi:10.1038/s41586-018-0010-9. （原始內容存檔於2022-05-26）. 
  213. ^ 213.0 213.1 Taxonomy browser (Betacoronavirus 1). www.ncbi.nlm.nih.gov. [2020-06-08]. （原始內容存檔於2020-10-06）. 
  214. ^ Mattei, Debora N.; Kopper, Jamie J.; Sanz, Macarena G. Equine Coronavirus-Associated Colitis in Horses: A Retrospective Study. Journal of Equine Veterinary Science. 2020, 87: 102906. ISSN 0737-0806. doi:10.1016/j.jevs.2019.102906. 
  215. ^ Equine Enteric Coronavirus. Cornell University College of Veterinary Medicine（英語：Cornell University College of Veterinary Medicine）. [2021-01-30]. （原始內容存檔於2021-02-05）. 
  216. ^ 216.0 216.1 Taxonomy browser (Alphacoronavirus 1). www.ncbi.nlm.nih.gov. [2020-06-08]. （原始內容存檔於2020-10-05）. 
  217. ^ Addie, Diane; Belák, Sándor; Boucraut-Baralon, Corine; Egberink, Herman; Frymus, Tadeusz; Gruffydd-Jones, Tim; Hartmann, Katrin; Hosie, Margaret J; Lloret, Albert. Feline Infectious Peritonitis: ABCD Guidelines on Prevention and Management. Journal of Feline Medicine and Surgery. 2009-07, 11 (7): 594–604 [2022-01-27]. ISSN 1098-612X. PMC 7129471 可免費查閱. PMID 19481039. doi:10.1016/j.jfms.2009.05.008. （原始內容存檔於2022-04-15）. 
  218. ^ Pedersen, Niels C. An update on feline infectious peritonitis: Diagnostics and therapeutics. The Veterinary Journal. 2014-08, 201 (2): 133–141 [2022-01-27]. PMC 7110619 可免費查閱. PMID 24857253. doi:10.1016/j.tvjl.2014.04.016. （原始內容存檔於2022-03-18）. 
  219. ^ Taxonomy browser (Alphacoronavirus). www.ncbi.nlm.nih.gov. [2020-06-08]. （原始內容存檔於2020-10-05）. 
  220. ^ Murray J. What's New With Ferret FIP-like Disease? (xls). 2014-04-16 [2014-04-24]. （原始內容存檔於2014-04-24）. 
  221. ^ Infectious Diseases of Ferrets - Exotic and Laboratory Animals. Merck Veterinary Manual. [2020-06-08]. （原始內容存檔於2020-11-28）. 
  222. ^ Körner, Robert; Majjouti, Mohamed; Alcazar, Miguel; Mahabir, Esther. Of Mice and Men: The Coronavirus MHV and Mouse Models as a Translational Approach to Understand SARS-CoV-2. Viruses. 2020-08-12, 12 (8): 880 [2022-01-27]. ISSN 1999-4915. PMC 7471983 可免費查閱. PMID 32806708. doi:10.3390/v12080880. （原始內容存檔於2022-05-11）. 
  223. ^ Weiss, Susan R.; Navas-Martin, Sonia. Coronavirus Pathogenesis and the Emerging Pathogen Severe Acute Respiratory Syndrome Coronavirus. Microbiology and Molecular Biology Reviews. 2005-12, 69 (4): 635–664 [2022-01-27]. ISSN 1092-2172. PMC 1306801 可免費查閱. PMID 16339739. doi:10.1128/MMBR.69.4.635-664.2005. （原始內容存檔於2022-05-07）. 
  224. ^ Mouse Hepatitis Virus (MHV) (PDF). Division of Animal Resources, University of Illinois, Urbana. [2020-03-21]. （原始內容存檔 (PDF)於2015-12-28）. 
  225. ^ Yoo, Dongwan; Pei, Yanlong; Christie, Natasha; Cooper, Melissa. Primary Structure of the Sialodacryoadenitis Virus Genome: Sequence of the Structural-Protein Region and Its Application for Differential Diagnosis. Clinical Diagnostic Laboratory Immunology. 2000-07, 7 (4): 568–573 [2022-01-27]. ISSN 1071-412X. PMC 95915 可免費查閱. PMID 10882653. doi:10.1128/CDLI.7.4.568-573.2000. （原始內容存檔於2022-04-22）. 
  226. ^ Enteric Coronavirus. Diseases of Research Animals. [2020-01-24]. （原始內容存檔於2019-07-01）. 
  227. ^ Small, J. David; Woods, Robert D. Relatedness of Rabbit Coronavirus to Other Coronaviruses. Lai, Michael M. C. (編). Coronaviruses 218. Boston, MA: Springer US. 1987: 521–527 [2022-01-27]. ISBN 978-1-4684-1282-6. doi:10.1007/978-1-4684-1280-2_68. （原始內容存檔於2022-04-19）. 
  228. ^ 228.0 228.1 N. James MacLachlan and Edward J. Dubovi (編). Coronaviridae. Fenner's Veterinary Virology (Fifth Edition). 2017: 435–461. doi:10.1016/B978-0-12-800946-8.00024-6. 
  229. ^ 229.0 229.1 Domańska-Blicharz, Katarzyna; Woźniakowski, Grzegorz; Konopka, Bogdan; Niemczuk, Krzysztof; Welz, Mirosław; Rola, Jerzy; Socha, Wojciech; Orłowska, Anna; Antas, Marta. Animal coronaviruses in the light of COVID-19. Journal of Veterinary Research. 2020-08-02, 64 (3): 333–345 [2022-01-27]. ISSN 2450-8608. PMC 7497757 可免費查閱. PMID 32984621. doi:10.2478/jvetres-2020-0050. （原始內容存檔於2022-05-24）. 
  230. ^ Monchatre-Leroy, Elodie; Boué, Franck; Boucher, Jean-Marc; Renault, Camille; Moutou, François; Ar Gouilh, Meriadeg; Umhang, Gérald. Identification of Alpha and Beta Coronavirus in Wildlife Species in France: Bats, Rodents, Rabbits, and Hedgehogs. Viruses. 2017-11-29, 9 (12): 364 [2022-01-27]. ISSN 1999-4915. PMC 5744139 可免費查閱. PMID 29186061. doi:10.3390/v9120364. （原始內容存檔於2022-04-02）. 
  231. ^ Amer, Haitham Mohamed. Bovine-like coronaviruses in domestic and wild ruminants. Animal Health Research Reviews. 2018-12, 19 (2): 113–124 [2022-01-27]. ISSN 1466-2523. PMC 7108644 可免費查閱. PMID 30683171. doi:10.1017/S1466252318000117. （原始內容存檔於2022-04-18）. 
  232. ^ Mordecai, Gideon J.; Hewson, Ian. Coronaviruses in the Sea. Frontiers in Microbiology. 2020-07-24, 11: 1795 [2022-01-27]. ISSN 1664-302X. PMC 7393285 可免費查閱. PMID 32793180. doi:10.3389/fmicb.2020.01795. （原始內容存檔於2022-03-27）. 
  233. ^ Shi, Mang; Lin, Xian-Dan; Chen, Xiao; Tian, Jun-Hua; Chen, Liang-Jun; Li, Kun; Wang, Wen; Eden, John-Sebastian; Shen, Jin-Jin. The evolutionary history of vertebrate RNA viruses. Nature. 2018-04, 556 (7700): 197–202 [2022-01-27]. ISSN 0028-0836. doi:10.1038/s41586-018-0012-7. （原始內容存檔於2022-05-11）. 
  234. ^ Transboundary and Emerging Diseases of Animals. Iowa State University. 2016. ISBN 978-0-9846270-5-9. 
  235. ^ Common Human Coronaviruses. Center of Disease Control and Prevention. [2021-01-31]. （原始內容存檔於2020-04-11）. 
  236. ^ Jiang, Shibo; Lu, Lu; Du, Lanying. Development of SARS vaccines and therapeutics is still needed. Future Virology. 2013-01, 8 (1): 1–2 [2022-01-27]. ISSN 1746-0794. PMC 7079997 可免費查閱. PMID 32201503. doi:10.2217/fvl.12.126. （原始內容存檔於2020-10-19）. 
  237. ^ SARS (severe acute respiratory syndrome). nhs.uk. 2017-10-19 [2020-01-31]. （原始內容存檔於2020-03-09）. 
  238. ^ MERS Clinical Features. Centers for Disease Control and Prevention. 2019-08-02 [2020-04-16]. （原始內容存檔於2020-04-15）. 
  239. ^ Offeddu, Vittoria; Yung, Chee Fu; Low, Mabel Sheau Fong; Tam, Clarence C. Effectiveness of Masks and Respirators Against Respiratory Infections in Healthcare Workers: A Systematic Review and Meta-Analysis. Clinical Infectious Diseases. 2017-11-13, 65 (11): 1934–1942 [2022-01-27]. ISSN 1058-4838. PMC 7108111 可免費查閱. PMID 29140516. doi:10.1093/cid/cix681. （原始內容存檔於2022-04-22）. 
  240. ^ Consensus document on the epidemiology of severe acute respiratory syndrome (SARS). World Health Organization. 2003. hdl:10665/70863. 
  241. ^ Nussbaumer-Streit, Barbara; Mayr, Verena; Dobrescu, Andreea Iulia; Chapman, Andrea; Persad, Emma; Klerings, Irma; Wagner, Gernot; Siebert, Uwe; Christof, Claudia. Cochrane Infectious Diseases Group , 編. Quarantine alone or in combination with other public health measures to control COVID-19: a rapid review. Cochrane Database of Systematic Reviews. 2020-04-08 [2022-01-27]. PMC 7141753 可免費查閱. PMID 32267544. doi:10.1002/14651858.CD013574. （原始內容存檔於2022-05-20）. 
  242. ^ Santiago, Jahleah. A side-by-side comparison of the Pfizer/BioNTech and Moderna vaccines. STAT. 2020-12-19 [2020-12-24]. （原始內容存檔於2021-01-20）. 
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