中華頭龍屬
中華頭龍屬 化石時期：晚白堊紀，
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科學分類 
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| 界： | 動物界 Animalia |
| 門： | 脊索動物門 Chordata |
| 綱： | 蜥形綱 Sauropsida |
| 總目： | 恐龍總目 Dinosauria |
| 目： | †鳥臀目 Ornithischia |
| 科： | †厚頭龍科 Pachycephalosauridae |
| 亞科： | †厚頭龍亞科 Pachycephalosaurinae |
| 屬： | †中華頭龍屬 Sinocephale Evans et al., 2021 |
| 模式種 | |
| †貝氏傷齒龍 Troodon bexelli Bohlin, 1953
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| 異名 | |
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中華頭龍（屬名：Sinocephale，意為「中國的頭顱」）是生存於晚白堊世中國內蒙的一屬厚頭龍科恐龍，模式種貝氏中華頭龍（Sinocephale bexelli）最初於1953年被命名為傷齒龍的一個物種，後來重新歸類於劍角龍。該物種幾十年來一直被視為疑名，2021年經過重新研究後被確認為有效分類單元，並獨立為一個新屬。原始正模標本已經遺失，現代研究使用重新發現的石膏模型進行分析。由於材料缺乏，因此對其外觀的了解有限，但其鑑別特徵是圓形顱骨背面有一灣狀凹陷，從上看有如心形。中華頭龍可能是已知的最古老的厚頭龍科，屬於該科中的厚頭龍亞科，與劍角龍等動物具有親緣關係。發現化石的地層尚不清楚，但目前認為它可能出自烏蘭蘇海組。
發現與命名
20世紀早期，瑞典古生物學者在中國展開了考察活動；期間於1930或1931年的某個時間點，發現了亞洲第一個厚頭龍類證據。化石包含一個頂骨，沿中線處及右半部大致完整，但左半部遺失。出土自內蒙古聰多連－庫度克（Tsondolien-Khuduk）地區。該標本與其他發現一同被帶往烏普薩拉進行研究，[1]並於1953年由古生物學家貝格·博林（Birger Bohlin）命名敘述為傷齒龍新種貝氏傷齒龍（Troodon bexelli），種名紀念發現標本的格哈德·貝克塞爾（Gerhard Bexel）。[1][2]傷齒龍曾被歸入厚頭龍類，而非今天公認的獸腳類。[3]論文發表時，該化石已歸還中國科學院古脊椎動物與古人類研究所，但後來同許多標本一併遺失。[1]1964年，奧斯卡·庫恩（Oskar Kuhn）將貝氏傷齒龍重新歸入劍角龍，並改名為貝氏劍角龍。[4]
該物種在命名後的幾年裡基本上被忽視，[1]只是偶爾有文章提到其作為第一種已知的亞洲厚頭龍類的重要性。[5][6]1983年，漢斯·戴爾特·蘇伊士（Hans-Dieter Sues）和彼得·加爾東（Peter Galton）在一篇關於北美厚頭龍類的專題論文中對「貝氏劍角龍」進行分析，注意到博林的敘述顯示該物種明顯不同於劍角龍，並對現有分類表示懷疑。他們認為該材料分類不明，顯然無法確定為厚頭龍科的有效分類單元。[3]羅伯特·沙利文（Robert M. Sullivan）在後期論文中同意該觀點，指出它可能屬於某些亞洲物種如傾頭龍，但應被視為沒有鑑別特徵的疑名。[7][8]1990年出版的《恐龍》一書中，特蕾莎·瑪麗亞斯卡（Teresa Maryańska）在厚頭龍科章節中提出另一觀點，認為儘管貝氏劍角龍材料稀少，但與其它厚頭龍科相比，其標本在解剖學上仍具獨特性。她指出，「對這些材料進行重新研究並建立新屬是值得的」。[1][9]
兩件正模標本石膏模型的發現使進一步研究成為可能。一個模型位於美國自然歷史博物館，編號為AMNH 2073，另一個位於烏普薩拉大學進化博物館，編號為PMU 23186，前者的標籤顯示其最初保存於烏普薩拉。這些模型被認為是由艾里克·英格馬·斯塔（Eric Ingemar Ståhl）於最初研究期間（即原標本返回中國之前）製作，現被選為該物種的塑模標本以暫代正模標本（因為正模標本遺失且沒有編號）；正模標本仍是帶有名稱的標本，不應視為被模型替換。根據這一發現，古生物學家大衛·埃文斯（David Evans）及其同僚對該物種進行重新敘述；他們指出，根據文獻中對標本的討論，他們可能是自博林以來第一批直接研究標本解剖特徵的人，而非僅根據1953年論文發表的觀點。他們的目的是提供比1953年研究更深入的敘述、調查這種動物的顱骨裝飾及年齡，並根據自其命名以來數十年的發現評估其在厚頭龍科中的系統發育位置。他們發現此標本是該科一個可鑑定的獨特物種，於是給它起了一個新的屬名：中華頭龍（Sinochephale）。前綴取自化石發現地中國，後綴-cephale意為「頭」，也是厚頭龍科屬名的常見後綴。[1]
對聰多連－庫度克地區的地質條件有多種解釋。[1]博林認為，該物種「至少不比北美物種更古老」（其中「北美物種」指劍角龍等分類單元），但也指出兩地的岩層可能並非沉積於同一時期。[2]1974年，瑪麗亞斯卡和哈茲卡·奧斯穆斯卡（Halszka Osmólska）暫時同意該觀點，即聰多連－庫度克的地質年齡與德加多克塔組相同，認為該地層可能形成於科尼亞克階或桑托階。他們指出，這將使該物種成為亞洲已知的最古老的厚頭龍類，而其它早期物種僅發現於年代更晚的西戈約特組和耐梅蓋特組。[5]德加多克塔組現在被認為形成於比之前更晚的時期，可追溯至坎帕階中期。[10]蘇伊士和加爾冬指出，聰多連－庫度克地區的地層位置不明，但可能比德加多克塔組更為古老而非年代相同。他們認為該地層位於中國甘肅。[3]在《恐龍》中，大衛·威顯穆沛（David Weishampel）將發現化石的岩層歸入民和組，[9]後期研究也有類似說法。[1]重新敘述否定這兩種說法，指出標本出自內蒙而非甘肅，因此不可能發現於民和組。通過對1953年論文的解讀、地圖分析及尤海魯（論文的四位作者之一）對該地區的第一手了解，他們得出結論，認為中華頭龍化石來自烏蘭蘇海組。地層年齡尚未確認，但肯定晚於森諾曼階，可能是土侖階，使中華頭龍成為世界上已知最古老的厚頭龍類之一。[1]
敘述
厚頭龍類是一類具有加厚圓頂顱骨的小型兩足動物。[9]中華頭龍的自衍征是位於頂骨背面的突出灣狀凹陷（融合的左、右頂骨），從上面看大致呈心形。除此之外，在其他物種中發現的一個獨特特徵組合也有助於鑑別該分類單元。頂骨大面積暴露於顱骨後部，不同於劍角龍和傾頭龍，後兩者有包圍頂骨的大型鱗狀骨，類似孔頭龍和圓頭龍的幾個物種。然而，與其它具有該特徵的分類單元不同的是，中華頭龍缺乏沿頂骨－鱗狀骨軸延伸的明顯紋飾。相反，顱骨背面的紋飾似乎僅限於平滑、不規則的小突起和褶皺，在厚頭龍類中相當常見。頂骨解剖結構總體上介於劍角龍的筆直形態與更多衍生屬（如圓頭龍）的圓形形態之間。頂骨前緣與額骨的連接部分也被發現――兩塊骨骼之間有一條粗而起伏的接觸線。雖然顱頂沒有保存下來，但已知部分的厚度表明該屬擁有類似其它厚頭龍類的圓頂。顳腔很大，從側面看呈拱形。唯一已知的標本被假設為亞成體或成體，但只有石膏模型可供研究，因此該結論只是暫時的。[1]
分類
該分類單元自1953年首次敘述以來一直被視為厚頭龍科成員，當時該類群仍被稱為「傷齒龍科」。[2][3][5]2021年的重新敘述首次在支序分析中對中華頭龍進行測試；該分析由伍德拉夫等人（2021年）的分析修改而來，而後一分析本身衍生自埃文斯等人2013年的分析。[1][11][12]分析考慮的解剖特徵中，貝氏劍角龍有18%的特徵可以進行編碼。發現該物種屬於厚頭龍亞科，使其與劍角龍演化關係更遠，儘管它在歷史上被認為與後者有聯繫；但其與傾頭龍等物種存在親緣關係。然而，有人指出，對其系統發育位置的支持並不穩固，因此可能會發生變化。埃文斯等人（2021年）的分支圖如下所示：[1]
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參考資料
- ^ 1.00 1.01 1.02 1.03 1.04 1.05 1.06 1.07 1.08 1.09 1.10 1.11 Evans, David; Brown, Caleb M.; You, Hailu; Campione, Nicolás E. Description and revised diagnosis of Asia’s first recorded pachycephalosaurid, Sinocephale bexelli gen. nov., from the Upper Cretaceous of Inner Mongolia, China. Canadian Journal of Earth Sciences. 2021,. e-First: 981–992. doi:10.1139/cjes-2020-0190.
- ^ 2.0 2.1 2.2 Bohlin, B., 1953. Fossil reptiles from Mongolia and Kansu. Reports from the Scientific Expedition to the North-western Provinces of China under Leadership of Dr. Sven Hedin. VI. Vertebrate Palaeontology 6. The Sino-Swedish Expedition Publication 37:1–113
- ^ 3.0 3.1 3.2 3.3 Sues, H. D.; Galton, P. M. Anatomy and classification of the North American Pachycephalosauria (Dinosauria: Ornithischia). Palaeontographica Abteilung A. 1987, 198: 1–40.
- ^ Kuhn, O., 1964, Fossilium Catalogus I: Animalia Pars 105. Ornithischia (Supplementum I), IJsel Pers, Deventer, 80 pp
- ^ 5.0 5.1 5.2 Maryańska T, Osmólska H. Pachycephalosauria, a new suborder of ornithischian dinosaurs. Palaeontologica Polonica. 1974, 30: 45–102.
- ^ Zhiming, Dong. A pachycephalosaur from the Wangshi Fm. of Laiyang Co., Shandong Province, Micropachycephalosaurus hongtuyanensis gen. et sp. nov. Vertebrata PalAsiatica. 1977, 16 (4).
- ^ Sullivan, Robert M. Prenocephale edmontonensis (Brown and Schlaikjer) new comb. and P. brevis (Lambe) new comb.(Dinosauria: Ornithischia: Pachycephalosauria) from the Upper Cretaceous of North America. Dinosaurs of New Mexico: Bulletin. 2000, 17: 177–190 [2021-09-28]. （原始內容存檔於2021-09-24）.
- ^ Robert M. Sullivan. Revision of the dinosaur Stegoceras Lambe (Ornithischia, Pachycephalosauridae). Journal of Vertebrate Paleontology. 2003, 23 (1): 181–207. doi:10.1671/0272-4634(2003)23[181:ROTDSL]2.0.CO;2.
- ^ 9.0 9.1 9.2 Maryanska, T. 1990. Pachycephalosauria. In The Dinosauria. 1st ed. Edited by D.B. Weishampel, P. Dodson, and H. Osmólska. University of California Press, Berkeley, Calif. pp. 564–577.
- ^ Dashzeveg, D.; Dingus, L.; Loope, D. B.; Swisher III, C. C.; Dulam, T.; Sweeney, M. R. New Stratigraphic Subdivision, Depositional Environment, and Age Estimate for the Upper Cretaceous Djadokhta Formation, Southern Ulan Nur Basin, Mongolia (PDF). American Museum Novitates. 2005, (3498): 1−31 [2021-09-28]. doi:10.1206/0003-0082(2005)498[0001:NSSDEA]2.0.CO;2. hdl:2246/5667
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- ^ Woodruff, D. Cary; Goodwin, Mark B.; Lyson, Tyler R.; Evans, David C. Ontogeny and variation of the pachycephalosaurine dinosaur Sphaerotholus buchholtzae, and its systematics within the genus. Zoological Journal of the Linnean Society. 2021, 193 (2): 563–601 [2021-09-28]. doi:10.1093/zoolinnean/zlaa179. （原始內容存檔於2022-01-01）.
- ^ Evans, David C.; Schott, Ryan K.; Larson, Derek W.; Brown, Caleb M.; Ryan, Michael J. The oldest North American pachycephalosaurid and the hidden diversity of small-bodied ornithischian dinosaurs. Nature Communications. 2013-05-07, 4: 1828. Bibcode:2013NatCo...4.1828E. ISSN 2041-1723. PMID 23652016. doi:10.1038/ncomms2749 （英語）.
