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灰林鴞

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灰林鴞
保護狀況
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無危（IUCN 3.1）[1]
科學分類 編輯
界： 動物界 Animalia
門： 脊索動物門 Chordata
綱： 鳥綱 Aves
目： 鴞形目 Strigiformes
科： 鴟鴞科 Strigidae
屬： 林鴞屬 Strix
種：
灰林鴞 S. aluco
二名法
Strix aluco
Linnaeus, 1758
灰林鴞分布圖

灰林鴞（學名：Strix aluco，中國大陸稱西灰林鴞）是林鴞屬的一種中型貓頭鷹，普遍分布在歐亞大陸的林地。下身淡色及有深色的條紋，上身呈褐色或灰色，已知11個亞種中有幾種不同的色型。一般會在樹孔中築巢，並會保護鳥蛋及雛鳥。灰林鴞不遷徙，有高度的區域性，雛鳥若離開父母後若不能找到領土就要面對捱餓的可能。

灰林鴞是夜間活動的猛禽，主要獵食齧齒目動物（老鼠、松鼠、飛鼠）。灰林鴞會從高處俯衝下來捉住獵物，並將之整個吞下。夜間以視覺及聽覺捕捉獵物，飛行時幾乎沒有聲音。灰林鴞能夠捕捉較小的貓頭鷹，但年輕的灰林鴞有可能反被鵰鴞、蒼鷹或狐狸等獵殺。雖然灰林鴞的夜間視覺很強，但對顏色的分辨卻沒有人類的靈敏。灰林鴞的夜間習性及怪異的叫聲，使人往往將其與死亡及不幸相聯繫。

色型

灰林鴞指名種有兩個不同的色型，其中一種的上身呈紅褐色，另一種的則呈灰褐色，也有介乎於兩者的。這兩種色型的下身都呈白色，布有褐色的斑紋。[2]

雖然兩種色型的灰林鴞在歐洲大部份地區都可以見到，但紅褐色的會較多在潮濕的西歐出沒，而灰褐色的則會多在東歐出現，在最北的地區，則所有灰林鴞都是灰色的。西伯利亞及中亞的亞種呈白色及灰色，北非品種則呈深灰褐色，而南亞及東亞種的面盤上有寬條紋。西伯利亞及斯堪地那維亞亞種比西歐亞種大12%、重40%及翼展闊13%[3]，根據伯格曼法則估計，北方形態一般都比南方的大。[4]

灰林鴞的羽毛顏色是遺傳而來的，研究發現灰褐色的灰林鴞繁殖成功率較高，免疫系統較強，體內的寄生蟲較少。灰林鴞交配時並不會選擇毛色，故此減低了逆選擇的壓力。紅褐色的灰林鴞較多在密林出沒；而根據格洛格氏法則，較淺色的灰林鴞會在較冷的地方出沒。[5][6]

外形特點

灰林鴞是一種壯健的鳥，體長37-43公分，翼展達81-96公分。頭大而且圓，沒有耳狀羽，圍繞雙眼的面盤較為扁平。灰林鴞是兩性異形的，雌鳥比雄鳥長5%及重25%。[7]

同多數貓頭鷹一樣，由於灰林鴞的羽毛表面較軟，因此飛行時幾乎沒有聲音。[8]灰林鴞與同區域其他貓頭鷹在身長大小、外觀及翼展上有差異。烏林鴞、雕鴞及長尾林鴞有著相似的外觀，其中雕鴞的體型最大。[9]

與鴿比較下的視場。左圖為鴿的視場，右圖為鴞的視場。淺藍色顯示單眼的視覺範圍，深紫色顯示雙眼重疊視覺範圍。由圖可見鴞的雙眼的視覺範圍重疊部分較大。

灰林鴞的眼睛在頭部的正面，兩眼的視覺範圍重疊了50－70%，因此其立體視覺比日間出沒的猛禽更好。[10]灰林鴞的眼睛很大，呈管狀，視網膜上僅有一個中央窩，同許多夜行性的貓頭鷹一樣，灰林鴞僅有視桿細胞而沒有視錐細胞，因此擁有很好的夜視能力。[10][11]灰林鴞的視網膜上每平方公釐約有56000個視桿細胞，以前以為它可以看到紅外線的部份[12]，但其實它的視覺敏感度與人類的差不多，已經達至陸生脊椎動物視網膜解析度的極限。[13]

貓頭鷹的視網膜結構示意圖，其中只有一個中央窩（fovea）。[14]

灰林鴞的兩隻耳朵有不同的結構，分佈位置不對稱，用以加強聽覺定位。在頭顱骨內的管道連接著鼓膜，兩耳的聲音會於不同時間到達鼓膜，令牠可以判斷聲音的來源。一般左耳孔較右耳孔高及向下傾斜，有助於增強對由下而來的聲音的敏感度。[10]兩個耳孔都是覆蓋在面盤的羽毛下，這些羽毛輕軟細密，可以讓聲音穿透，還有皮膚亦可以控制這些羽毛。[3]耳朵的內結構有大量的聽覺神經元，令灰林鴞可以聽到低頻率的聲音，如獵物因在草叢中移動所造成的震動。[3]灰林鴞的聽覺比人類的強10倍[3]，可以只憑聽覺在夜間獵食。不過大雨卻會影響牠們的聽覺，雨季時往往難於獵食。[10]

灰林鴞發出的「咕咕」聲
雌性灰林鴞發出的「哆喴」聲

灰林鴞會發出咕咕聲，英國劇作家莎士比亞就在喜劇《愛的徒勞》（Love's Labour's Lost）中形容過這種叫聲（第五幕第二場）：「大眼睛的鴟鴞夜夜高呼：哆呵！哆喴，哆呵！它歌唱著歡喜」。灰林鴞的這種叫聲是一種二重唱，雌鳥會發出「哆喴」的叫聲，雄鳥則以咕咕聲來回應。[2]雄鳥的叫聲會反映其健康狀況，比如當少用高頻的時候，顯示血蟲負荷較高。若使用較有限的頻率時，表示視對方為入侵者。[15]

科學分類

灰林鴞最初是由卡爾·林奈於1758年在其《自然系統》中描述。[16]其學名是來自「貓頭鷹」的希臘文，及「褐色」的義大利文。[7]

灰林鴞屬於鴟鴞科的林鴞屬，其最近親是漠林鴞，而其北方的鄰居有長尾林鴞及北美洲的橫斑林鴞。[3]更新世早期至中期的Strix intermedia有時會被認為是灰林鴞的古亞種，或是其直接祖先。[17]

灰林鴞的亞種分辨不易，主要是根據環境氣溫、棲息地的顏色及獵物的大小來形成。現時共有10-15個亞種已被描述。[3]以下是已經確認的亞種：[18]

可能是西方的S. a. sylvatica。
亞種 分佈 描述者
S. a. aluco 歐洲北部及中部，由斯堪地那維亞至地中海及黑海 Linnaeus, 1758
S. a. sylvatica 歐洲西部，包括英國 Shaw, 1809
S. a. biddulphi 印度及巴基斯坦西北部 (Scully, 1881)
S. a. willkonskii 巴勒斯坦至伊朗及高加索北部 (Menzbier（英語：Mikhail Menzbier）, 1896)
S. a. sanctinicolai 伊朗西部及伊拉克東北部 (Zarudny（英語：Nikolai Zarudny）, 1905)
S. a. harmsi 土庫曼 (Zarudny, 1911)
S. a. siberiae 俄羅斯中部，由烏拉山脈至西伯利亞西部 Dementiev, 1934

分佈及棲息地

古代落葉疏林適合灰林鴞棲息。

灰林鴞斷斷續續的分佈在歐亞大陸，由英國及伊比利半島東至南韓，南至伊朗及喜瑪拉雅山。S. a. mauritanica這個亞種則遠至非洲西北部。愛爾蘭沒有灰林鴞，而在巴利阿里群島及加那利群島則是稀客。[9]

灰林鴞棲息在落葉疏林，有時會在針葉林中，較喜歡近水源的地方。牠們在城市則棲息在墓地、花園及公園。在較寒冷的地區，牠們主要分佈在低地，但亦有在海拔550公尺的蘇格蘭、1600公尺的阿爾卑斯山、2350公尺的土耳其[9]及2800公尺的緬甸繁殖。[3]

灰林鴞所分佈的地區達1千萬平方公里，估計單在歐洲的數量就達97-200萬隻。雖然未有量化牠們的狀況，但相信整體是在增長，故屬IUCN紅色名錄無危物種。[1]牠們向比利時、荷蘭、挪威及烏克蘭伸延，在歐洲各國的數量則很穩定或略有增長。在芬蘭、愛沙尼亞、義大利及阿爾巴尼亞卻有下降的情況。[9]

行為

生育

雛鳥會於長羽毛前離開鳥巢。
卵 Strix aluco sylvatica

灰林鴞1歲開始就會尋找伴侶，並會共同渡過餘生。配對後的灰林鴞會終生保護領土，領土只有很少的變動。日間牠們在坐在樹幹附近的樹枝上，於7月-10月間分開棲息。[9]棲息中的灰林鴞有時會被雀鳥所發現及騷擾，但一般都會不理牠們。[3]

灰林鴞一般在樹孔中築巢，但亦會住在喜鵲的舊巢、松鼠巢、建築物的孔洞或人工鳥巢。牠們於2月之後在南部築巢，但在斯堪地那維亞的灰林鴞卻很少會於3月中前築巢。[9]所產的蛋呈光白色，48公釐 x 39公釐大，重39克，當中有7%是蛋殼。一般情況下會產兩或三顆蛋，並由母鳥獨自孵化30天，雛鳥約需35-39天來長出羽毛。[7]雛鳥長出羽毛後10天就會離開鳥巢，躲在附近的樹枝上。[9]

灰林鴞會極力保護自己的巢穴及雛鳥。由於牠們飛行時很靜，很多時可以先發制人，給予對方攻擊。[3]灰林鴞雙親會繼續照顧長出羽毛後的雛鳥二至三個月，但到了8月至11月，雛鳥就會離開並尋找自己的領土。若牠們未能找到，則很可能捱餓。[9]雛鳥的生存率不明，但成年每年的生存率為76.8%。灰林鴞一般壽命約為5年[7]，但亦曾發現有超過18歲的野生灰林鴞，人工飼養的灰林鴞壽命可達27年。[3]

灰林鴞的天敵有較大的鳥類，如長尾林鴞及雕鴞、蒼鷹及普通鵟等。松貂會破壞巢穴，而寒鴉更會在孵蛋的雌鳥上築巢，令雌鳥及雛鳥死亡。[3]丹麥的一項研究顯示有36%的雛鳥是在長出羽毛而獨立期間被赤狐所殺。於4月的死亡率會由14%上升至6月的58%。[19]

攝食

堤岸田鼠是灰林鴞的獵物之一。

灰林鴞多滑翔，比其他歐亞大陸的貓頭鷹較少拍動雙翼，飛行高度較高。[9]灰林鴞差不多只在夜間獵食，以齧齒類、大如兔子的哺乳動物、鳥類、蚯蚓及甲蟲等為食。在城市中，灰林鴞主要獵食其他鳥類。[9]

灰林鴞一般會吞下整隻獵物，會將不能消化的部份吐出唾餘，在樹下作為築巢之用。[8]

較弱小的縱紋腹小鴞及長耳鴞不會與灰林鴞同住，並會生活在不同的環境。灰林鴞若到了城市中，很多時也會趕走了原住的倉鴞。[3]

在文化中的角色

灰色的灰林鴞

灰林鴞往往被看作是一種壞運氣的徵兆，而莎士比亞更在《愷撒大帝》第一幕第三場中這樣描述灰林鴞：「昨天正午的時候，夜梟棲在市場上，發出悽厲的鳴聲」。英國著名藝術評論家約翰·拉斯金被引述這樣說：「無論聰明人如何形容牠們，我至少發現了一件事：貓頭鷹的呼聲對我來說一直預示著禍害。」[20]

英國詩人威廉·華茲華斯在他的詩《關於一個男孩》（About a boy）中也描繪了灰林鴞的叫聲。[21]

音樂家奧立佛·梅湘創作的鋼琴獨奏曲集《鳥類圖誌》中的第5曲以灰林鴞為題。[22]

參考資料

  1. ^ 1.0 1.1 BirdLife International. Strix aluco. The IUCN Red List of Threatened Species 2014. [2016-06-12]. 
  2. ^ 2.0 2.1 Mullarney, Killian; Svensson, Lars; Zetterstrom, Dan; Grant, Peter. Collins Bird Guide. London: HarperCollins. 1999: 206. ISBN 0-00-219728-6. 
  3. ^ 3.00 3.01 3.02 3.03 3.04 3.05 3.06 3.07 3.08 3.09 3.10 3.11 Voous, Karel H.; Cameron, Ad (illustrator). Owls of the Northern Hemisphere. London: Collins. 1988: 209–219. ISBN 0002194937. 
  4. ^ （德文） Bergmann, Carl. Über die Verhältnisse der Wärmeökonomie der Thiere zu ihrer Grösse. Göttinger Studien. 1847, 3 (1): 595–708. 
  5. ^ Brommer, Jon E.; Kari, Ahola ; Karstinen, Teuvo. The colour of fitness : plumage coloration and lifetime reproductive success in the tawny owl. Proceedings - Royal Society of London. Biological sciences. 2005, 272 (1566): 935–940. doi:10.1098/rspb.2005.3052. 
  6. ^ Galeotti, Paolo; Sacchi, Roberto. Differential parasitaemia in the tawny owl (Strix aluco): effects of colour morph and habitat. Journal of Zoology. 2003, 261: 91–99. doi:10.1017/S0952836903003960. 
  7. ^ 7.0 7.1 7.2 7.3 Tawny Owl Strix aluco [Linnaeus, 1758]. BirdFacts. British Trust for Ornithology (BTO). [2008-05-31]. （原始內容存檔於2012-07-07）. 
  8. ^ 8.0 8.1 Brown, Roy; Ferguson, John; Lawrence, Michael; Lees, David. Tracks and Signs of the Birds of Britain and Europe (Helm Identification Guides). Christopher Helm. 1987: 86. ISBN 0747002010. 
  9. ^ 9.00 9.01 9.02 9.03 9.04 9.05 9.06 9.07 9.08 9.09 Snow, David; Perrins, Christopher M (editors). The Birds of the Western Palearctic concise edition (2 volumes). Oxford: Oxford University Press. 1998: 907–910. ISBN 0-19-854099-X. 
  10. ^ 10.0 10.1 10.2 10.3 Burton, Robert. Bird Behaviour. London: Granada Publishing. 1985: 44-48. ISBN 0246124407. 
  11. ^ Sinclair, Sandra. How Animals See: Other Visions of Our World. Beckenham, Kent: Croom Helm. 1985: 88-100. ISBN 0709933363. 
  12. ^ Hecht, Selig; Pirenne, Maurice Henri. The sensibility of the nocturnal long-eared owl in the spectrum. Journal of General Physiology. 1940, 23: 709–717 [2008-09-13]. doi:10.1085/jgp.23.6.709. （原始內容存檔於2004-11-24）. 
  13. ^ Martin, Graham R. Absolute visual threshold and scotopic spectral sensitivity in the tawny owl Strix aluco. Nature. August 1977, 268: 636 – 638. doi:10.1038/268636a0. 
  14. ^ Güntürkün, Onur. Structure and functions of the eye. Sturkie, P. D. (編). Sturkie's Avian Physiology 5th Edition. San Diego: Academic Press. 1998: 1–18. ISBN 0-12-747605-9. 
  15. ^ Redpath, Stephen M.; Appleby, Bridget M.; Petty, Steve J. Do male hoots betray parasite loads in Tawny Owls?. Journal of Avian Biology. 2000, 31 (4): 457–462. doi:10.1034/j.1600-048X.2000.310404.x. 
  16. ^ （拉丁文） Linnaeus, C. Systema naturae per regna tria naturae, secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis. Tomus I. Editio decima, reformata. Holmiae. (Laurentii Salvii). 1758: 93. 
  17. ^ （德文）Jánossy D. Musil R. (ed.) , 編. Stránská skála I. Anthropos (Brno). 1972, 20: 35–64. 
  18. ^ Strix aluco. [2016-06-12]. （原始內容存檔於2016-06-11）. 
  19. ^ Sunde, Peter. Predators control post-fledging mortality in tawny owls, Strix aluco.. Oikos. September 2005, 110 (3): 461–472,. doi:10.1111/j.0030-1299.2005.14069.x. 
  20. ^ Armstrong, Edward A. The Folklore of Birds: An Enquiry into the Origin and Distribution of Some Magico-Religious Traditions. London: Collins. 1958: 114. 
  21. ^ Wordsworth, William; Coleridge, Samuel Taylor. Lyrical Ballads. London: Longman. 1800. 
  22. ^ Chadwick, Roderick; Hill, Peter. Olivier Messiaen's Catalogue d'oiseaux: From Conception to Performance. Cambridge University Press. 2017. ISBN 9780511843679. 

外部連結

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