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綠帶彩蚴吸蟲

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綠帶彩蚴吸蟲
寄生於蝸牛Succinea putris的綠帶彩蚴吸蟲
科學分類 編輯
界： 動物界 Animalia
門： 扁形動物門 Platyhelminthes
綱： 吸蟲綱 Trematoda
亞綱： 複殖亞綱 Digenea
目： 有壁目 Diplostomida
科： 彩蚴科 Leucochloridiidae
屬： 彩蚴屬 Leucochloridium
種：
綠帶彩蚴吸蟲 L. paradoxum
二名法
Leucochloridium paradoxum
(Carus, 1835)

綠帶彩蚴吸蟲（學名：Leucochloridium paradoxum），屬於彩蚴吸蟲屬，是以蝸牛為中間宿主的寄生蟲，常發現於錐蝸牛屬蝸牛。某些網路影片稱為雙盤吸蟲，但這種生物其實並不屬於擬異雙盤屬（Paradistomoides）或異雙盤屬（Paradistomum）。這種寄生蟲的綠色脈動幼蟲囊會填滿蝸牛的眼柄，使其吸引鳥類（其主要宿主）的捕食。這些幼蟲囊的外觀模仿毛毛蟲，而毛毛蟲是鳥類的常見獵物。[1] 成熟的寄生蟲生活在鳥類的泄殖腔中，透過糞便釋放其卵。

陸地蝸牛Succinea putris的左眼柄中有綠帶彩蚴吸蟲

生命周期

綠帶彩蚴吸蟲與其他彩蚴吸蟲屬的物種具有相似的生命週期。[2][3] 它們是蝸牛和鳥類的寄生蟲。與典型的吸蟲相比，這種寄生蟲的生命周期較為簡化，因為蝸牛同時充當第一和第二中間宿主。[4]

  • 孢囊體。最大的幼蟲囊的莖被縮短繪製。一個囊蚴正沿著最下面的莖移動。
    孢囊體。最大的幼蟲囊的莖被縮短繪製。一個囊蚴正沿著最下面的莖移動。
  • 在鳥類宿主泄殖腔中發現的成蟲；注意其兩個顯著的吸盤。
    在鳥類宿主泄殖腔中發現的成蟲；注意其兩個顯著的吸盤。

蝸牛攝入的卵在體內孵化成毛蚴，這些毛蚴會在蝸牛的肝胰腺內發育成下一階段的孢囊體。成熟的孢囊體由多個分支構成，分布於血腔中，可能佔蝸牛體重的五分之一或更多。[5] 一些分支會發育成末端膨大的長管狀幼蟲囊，但這些幼蟲囊的發育階段錯開，因此通常同時成熟的只有兩到三個。[6]

其中一側或雙側的蝸牛觸角會被成熟的幼蟲囊佔據，改變其外觀。觸角變得腫脹，內部脈動且顏色鮮豔、有帶狀花紋的幼蟲囊可見，模仿昆蟲幼蟲（如毛毛蟲）的外觀。這種模仿吸引食蟲性鳥類捕食。圈養觀察顯示，鳥類在進食前會先將幼蟲囊從蝸牛中撕出來，[7] 因此蝸牛可能倖存。此外，若幼蟲囊自觸角內自行爆裂，會在鳥類進食前持續脈動約一小時，這也可感染鳥類宿主。[6][8][9]

在孢囊體的基部，[10] 孢囊體通過無性繁殖產生許多無尾的尾蚴，尾蚴在孢囊體內直接發育為囊蚴，並在自身周圍形成厚實的黏液外層。成熟的囊蚴呈橢圓形，大小約為1.2 × 0.8毫米；通常每個幼蟲囊內累積100到250個囊蚴。[10]

如果幼蟲囊被鳥類吞食，囊蚴會經過鳥類的消化道，並停留在泄殖腔中。囊蚴失去黏液外層後，發育為成年的雙口吸蟲，約約1.5毫米長。這種成蟲在腹側具有兩個吸盤，用於附著在泄殖腔壁上，而背側則為平滑表面。成蟲為雌雄同體，能將卵排入鳥類的糞便中，其中一部分卵會被蝸牛吞食，從而完成其生命周期循環。[8][9]

一項在俄羅斯進行的研究顯示，蝸牛在春季和夏季感染寄生蟲。形成的孢囊體會在次年春季產生具有感染性的囊蚴，但在夏末時死亡。[6] 成蟲在鳥類宿主體內的壽命據推測約為數週至數月。[11]

幼蟲囊及受感染蝸牛的行為

蝸牛體內的同屬寄生蟲 褐帶彩蚴吸蟲（Leucochloridium variae） 的孢囊體。（影片片段，1分30秒）

幼蟲囊的脈動頻率通常隨溫度變化，每分鐘約40至75次，但在黑暗中會停止脈動。[5]

寄生蟲通過操控蝸牛宿主的行為，增加其對鳥類的顯眼程度。在對錐蝸牛屬宿主的研究中，受感染的蝸牛在光亮處停留更久，會攀爬至更高的植被，且行動更為活躍。在觀察期間的45分鐘內，53%的受感染蝸牛完全暴露，而未感染Leucochloridium幼蟲囊的對照組蝸牛僅為28%。[1]

受感染的蝸牛至少可以存活一年，並保有使用觸角末端眼睛的能力。[5] 雖然感染其他Leucochloridium物種的蝸牛仍然可以繼續繁殖，[2] 感染L. paradoxum的蝸牛則常表現出性器官的退化現象。[5]

孢囊體的外觀與行為是一種攻擊性擬態的例子。寄生蟲的外形模糊地模仿宿主的食物，從而通過被宿主吞食進入宿主體內。這與大多數其他攻擊性擬態的例子不同，後者通常是模仿者捕食被迷惑的動物。[12]

分類學

在較早的文獻中，L. paradoxum可能被稱為L. macrostomum，這名稱源自Rudolphi於1803年對Fasciola macrostoma的描述，該物種於1809年被Rudolphi重新命名為Distomum macrostomum。Zeller於1874年錯將L. paradoxum的標本鑑定為D. macrostomum。目前，Rudolphi的物種被歸類於Urogonimus屬。[13] 此外，Leucochloridium heckerti (Kagan, 1951)也被認為是L. paradoxum的同義名。[8]

左觸角內含幼蟲囊的蝸牛Succinea putris

鑑定

區分彩蚴吸蟲屬物種最簡單的方法是觀察宿主蝸牛觸角內幼蟲囊的外觀。綠帶彩蚴吸蟲的幼蟲囊呈現綠色條紋，並帶有深棕色及黑色斑點，末端則為深棕色或紅棕色。[8][5] 現代鑑定方法可輔以核糖體DNA序列進行分析。[11] 單一蝸牛可能同時感染多種Leucochloridium物種。[14]

寄生於鳥類泄殖腔的成蟲較不為人熟知，因此區分物種更加困難。[11]

棲息地

綠帶彩蚴吸蟲主要分布於濕潤地區，如沼澤地，這些地方是其中間宿主錐蝸牛屬蝸牛的常見棲地。

分佈

模式產地：位於易北河上的Pillnitz島

綠帶彩蚴吸蟲最初是基於其幼蟲囊階段的樣本進行描述，這些樣本來自德國德勒斯登附近的Pillnitz，位於易北河中的一座名為Pillnitzer Elbinsel的小島。[15]其他已知分佈地點包括波蘭、白俄羅斯、俄羅斯的聖彼得堡地區、丹麥、瑞典、挪威、荷蘭、英國以及日本。[11][14][8][16]

此外，據信該物種還寄生於分佈於太平洋魯賓遜克魯索島的一種特有半蛞蝓，這是其於南半球的唯一紀錄。[17]

宿主

中間宿主:

宿主:

參考出處

  1. ^ 1.0 1.1 Wesołowska, W.; Wesołowski, T. Do Leucochloridium sporocysts manipulate the behaviour of their snail hosts?. Journal of Zoology. March 2014, 292 (3): 151–155. doi:10.1111/jzo.12094. 
  2. ^ 2.0 2.1 Kagan, I.G. Aspects in the life history of Neoleucochloridium problematicum (Magath, 1920) New Comb. and Leucochloridium cyanocittae McIntosh, 1932 (Trematoda:Brachylaemidae). Transactions of the American Microscopical Society. 1951, 70: 281–3184. doi:10.2307/3223567. 
  3. ^ Lewis, P.D. Helminths of terrestrial molluscs in Nebraska. II. Life cycle of Leucochloridium variae McIntosh, 1932 (Digenea: Leucochloridiidae). Journal of Parasitology. 1974, 60 (2): 251. doi:10.2307/3278459. 
  4. ^ Poulin, R.; Cribb, T. H. Trematode life cycles: short is sweet?. Trends in Parasitology. 2002, 18 (4): 176–183. doi:10.1016/S1471-4922(02)02262-6. 
  5. ^ 5.0 5.1 5.2 5.3 5.4 Wesenberg-Lund, C. Contributions to the development of the Trematoda Digenea. I. The biology of Leucochloridium paradoxum.. Det Kongelike Danske Videnskakbernes Selskab, Naturvidenskabelig-mathematisk Afdeling. 1931, 4: 90–142. 
  6. ^ 6.0 6.1 6.2 Tokmakova, A.S.; Ataev, G.L. Сезонные изменения в биологии Leucochloridium paradoxum (Trematoda, Leucochlomorphidae) [關於綠帶彩蚴吸蟲(吸蟲綱, 彩蚴吸蟲屬)生物學的季節性變化] (PDF). Parazitologiya. 2015, 49 (3): 200–207 （俄文）. 
  7. ^ Zeller, E. Über Leucochloridium paradoxum Carus und die weitere Entwickung seiner Distomenbrut.. Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie. 1874, 24: 564–578 + Pl. XLVIII. 
  8. ^ 8.0 8.1 8.2 8.3 8.4 Bakke, T. A. A revision of the family Leucochloridiidae Poche (Digenea) and studies on the morphology of Leucochloridium paradoxum Carus, 1835. Systematic Parasitology. April 1980, 1 (3-4): 189–202. doi:10.1007/BF00009845. 
  9. ^ 9.0 9.1 Heckert, G.A. Leucochloridium paradoxam. Monographische darstellung der entwicklungs- und Lebensgeschichte des Distomum macmstomum. Bibliotheca Zoologica. 1889, 4: 1–66 + Pls I–IV. 
  10. ^ 10.0 10.1 Ataev, G.L.; Dobrovolskij, A.A.; Tokmakova, A.S. Размножение партенит трематод Leucochloridium paradoxum (Trematoda: Leucochloridiidae) [綠帶彩蚴吸蟲(吸蟲綱, 彩蚴吸蟲屬)孢囊體的繁殖] (PDF). Parazitologiya. 2014, 47 (2): 178–182 （俄文）. 
  11. ^ 11.0 11.1 11.2 11.3 11.4 Casey, S.P.; Bakke, T.A.; Harris, P.D.; Cable, J. Use of ITS rDNA for discrimination of European green- and brown-banded sporocysts within the genus Leucochloridium Carus, 1835 (Digenea: Leucochloriidae). Systematic Parasitology. 2003, 56: 163–168. doi:10.1023/B:SYPA.0000003809.15982.ca. 
  12. ^ Jackson, R. R.; Cross, F. R. A cognitive perspective on aggressive mimicry. Journal of Zoology. 2013, 290 (3): 161–171. PMC 3748996 可免費查閱. doi:10.1111/jzo.12036. 
  13. ^ Kagan, I.G. Revision of the subfamily Leucochloridiinae Poche, 1907 (Trematoda: Brachylaemidae). American Midland Naturalist. 1952, 48 (2): 257. doi:10.2307/2422256. 
  14. ^ 14.0 14.1 Ataev, G. L.; Zhukova, A. A.; Tokmakova, А. S.; Prokhorova, Е. E. Multiple infection of amber Succinea putris snails with sporocysts of Leucochloridium spp. (Trematoda). Parasitology Research. August 2016, 115 (8): 3203–3208. doi:10.1007/s00436-016-5082-6. 
  15. ^ Carus, C.G. Beobachtung über einen merkwürdigen schöngefärbten Eingeweidewurm, Leucochloridium paradoxum mihi, und dessen parasitische Erzeugung in einer Landschnecke, Succinea amphibia Drap. Helix putris Linn.. Nova Acta Physico-Medica. Academiae Caesareae Leopoldino Carolinae Naturae Curiosorum. 1835, 17 (2. s., v. 7, pt. 1): 85–100 + Pl. VII. 
  16. ^ 16.0 16.1 Nakao, Minoru; Sasaki, Mizuki; Waki, Tsukasa; Iwaki, Takashi; Morii, Yuta; Yanagida, Kazumi; Watanabe, Megumi; Tsuchitani, Yoshikazu; Saito, Takumi; Asakawa, Mitsuhiko. Distribution records of three species of Leucochloridium (Trematoda: Leucochloridiidae) in Japan, with comments on their microtaxonomy and ecology. Parasitology International. October 2019, 72: 101936. doi:10.1016/j.parint.2019.101936. 
  17. ^ 17.0 17.1 Castillo, V.M.; González, H. Evidence of parasitism in the semi-slug Omalonyx gayana d’Orbigny, 1835 with Leucochloridium paradoxum (Carus, 1835) sporocysts on Robinson Crusoe Island (PDF). Tentacle. 2021, 29: 34–35 [2021-05-12]. （原始內容 (PDF)存檔於2021-08-30）. 
  18. ^ Bakke, T. A. A revision of the family Leucochloridiidae Poche (Digenea) and studies on the morphology of Leucochloridium paradoxum Carus, 1835. Systematic Parasitology. April 1980, 1 (3-4): 189–202. doi:10.1007/BF00009845. 
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