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绿带彩蚴吸虫

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绿带彩蚴吸虫
寄生于蜗牛Succinea putris的绿带彩蚴吸虫
科学分类 编辑
界： 动物界 Animalia
门： 扁形动物门 Platyhelminthes
纲： 吸虫纲 Trematoda
亚纲： 复殖亚纲 Digenea
目： 有壁目 Diplostomida
科： 彩蚴科 Leucochloridiidae
属： 彩蚴属 Leucochloridium
种：
绿带彩蚴吸虫 L. paradoxum
二名法
Leucochloridium paradoxum
(Carus, 1835)

绿带彩蚴吸虫（学名：Leucochloridium paradoxum），属于彩蚴吸虫属，是以蜗牛为中间宿主的寄生虫，常发现于锥蜗牛属蜗牛。某些网络影片称为双盘吸虫，但这种生物其实并不属于拟异双盘属（Paradistomoides）或异双盘属（Paradistomum）。这种寄生虫的绿色脉动幼虫囊会填满蜗牛的眼柄，使其吸引鸟类（其主要宿主）的捕食。这些幼虫囊的外观模仿毛毛虫，而毛毛虫是鸟类的常见猎物。[1] 成熟的寄生虫生活在鸟类的泄殖腔中，透过粪便释放其卵。

陆地蜗牛Succinea putris的左眼柄中有绿带彩蚴吸虫

生命周期

绿带彩蚴吸虫与其他彩蚴吸虫属的物种具有相似的生命周期。[2][3] 它们是蜗牛和鸟类的寄生虫。与典型的吸虫相比，这种寄生虫的生命周期较为简化，因为蜗牛同时充当第一和第二中间宿主。[4]

  • 孢囊体。最大的幼虫囊的茎被缩短绘制。一个囊蚴正沿着最下面的茎移动。
    孢囊体。最大的幼虫囊的茎被缩短绘制。一个囊蚴正沿着最下面的茎移动。
  • 在鸟类宿主泄殖腔中发现的成虫；注意其两个显著的吸盘。
    在鸟类宿主泄殖腔中发现的成虫；注意其两个显著的吸盘。

蜗牛摄入的卵在体内孵化成毛蚴，这些毛蚴会在蜗牛的肝胰腺内发育成下一阶段的孢囊体。成熟的孢囊体由多个分支构成，分布于血腔中，可能占蜗牛体重的五分之一或更多。[5] 一些分支会发育成末端膨大的长管状幼虫囊，但这些幼虫囊的发育阶段错开，因此通常同时成熟的只有两到三个。[6]

其中一侧或双侧的蜗牛触角会被成熟的幼虫囊占据，改变其外观。触角变得肿胀，内部脉动且颜色鲜艳、有带状花纹的幼虫囊可见，模仿昆虫幼虫（如毛毛虫）的外观。这种模仿吸引食虫性鸟类捕食。圈养观察显示，鸟类在进食前会先将幼虫囊从蜗牛中撕出来，[7] 因此蜗牛可能幸存。此外，若幼虫囊自触角内自行爆裂，会在鸟类进食前持续脉动约一小时，这也可感染鸟类宿主。[6][8][9]

在孢囊体的基部，[10] 孢囊体通过无性繁殖产生许多无尾的尾蚴，尾蚴在孢囊体内直接发育为囊蚴，并在自身周围形成厚实的黏液外层。成熟的囊蚴呈椭圆形，大小约为1.2 × 0.8毫米；通常每个幼虫囊内累积100到250个囊蚴。[10]

如果幼虫囊被鸟类吞食，囊蚴会经过鸟类的消化道，并停留在泄殖腔中。囊蚴失去黏液外层后，发育为成年的双口吸虫，约约1.5毫米长。这种成虫在腹侧具有两个吸盘，用于附着在泄殖腔壁上，而背侧则为平滑表面。成虫为雌雄同体，能将卵排入鸟类的粪便中，其中一部分卵会被蜗牛吞食，从而完成其生命周期循环。[8][9]

一项在俄罗斯进行的研究显示，蜗牛在春季和夏季感染寄生虫。形成的孢囊体会在次年春季产生具有感染性的囊蚴，但在夏末时死亡。[6] 成虫在鸟类宿主体内的寿命据推测约为数周至数月。[11]

幼虫囊及受感染蜗牛的行为

蜗牛体内的同属寄生虫 褐带彩蚴吸虫（Leucochloridium variae） 的孢囊体。（影片片段，1分30秒）

幼虫囊的脉动频率通常随温度变化，每分钟约40至75次，但在黑暗中会停止脉动。[5]

寄生虫通过操控蜗牛宿主的行为，增加其对鸟类的显眼程度。在对锥蜗牛属宿主的研究中，受感染的蜗牛在光亮处停留更久，会攀爬至更高的植被，且行动更为活跃。在观察期间的45分钟内，53%的受感染蜗牛完全暴露，而未感染Leucochloridium幼虫囊的对照组蜗牛仅为28%。[1]

受感染的蜗牛至少可以存活一年，并保有使用触角末端眼睛的能力。[5] 虽然感染其他Leucochloridium物种的蜗牛仍然可以继续繁殖，[2] 感染L. paradoxum的蜗牛则常表现出性器官的退化现象。[5]

孢囊体的外观与行为是一种攻击性拟态的例子。寄生虫的外形模糊地模仿宿主的食物，从而通过被宿主吞食进入宿主体内。这与大多数其他攻击性拟态的例子不同，后者通常是模仿者捕食被迷惑的动物。[12]

分类学

在较早的文献中，L. paradoxum可能被称为L. macrostomum，这名称源自Rudolphi于1803年对Fasciola macrostoma的描述，该物种于1809年被Rudolphi重新命名为Distomum macrostomum。Zeller于1874年错将L. paradoxum的标本鉴定为D. macrostomum。目前，Rudolphi的物种被归类于Urogonimus属。[13] 此外，Leucochloridium heckerti (Kagan, 1951)也被认为是L. paradoxum的同义名。[8]

左触角内含幼虫囊的蜗牛Succinea putris

鉴定

区分彩蚴吸虫属物种最简单的方法是观察宿主蜗牛触角内幼虫囊的外观。绿带彩蚴吸虫的幼虫囊呈现绿色条纹，并带有深棕色及黑色斑点，末端则为深棕色或红棕色。[8][5] 现代鉴定方法可辅以核糖体DNA序列进行分析。[11] 单一蜗牛可能同时感染多种Leucochloridium物种。[14]

寄生于鸟类泄殖腔的成虫较不为人熟知，因此区分物种更加困难。[11]

栖息地

绿带彩蚴吸虫主要分布于湿润地区，如沼泽地，这些地方是其中间宿主锥蜗牛属蜗牛的常见栖地。

分布

模式产地：位于易北河上的Pillnitz岛

绿带彩蚴吸虫最初是基于其幼虫囊阶段的样本进行描述，这些样本来自德国德累斯顿附近的Pillnitz，位于易北河中的一座名为Pillnitzer Elbinsel的小岛。[15]其他已知分布地点包括波兰、白俄罗斯、俄罗斯的圣彼得堡地区、丹麦、瑞典、挪威、荷兰、英国以及日本。[11][14][8][16]

此外，据信该物种还寄生于分布于太平洋鲁宾逊克鲁索岛的一种特有半蛞蝓，这是其于南半球的唯一纪录。[17]

宿主

中间宿主:

宿主:

参考出处

  1. ^ 1.0 1.1 Wesołowska, W.; Wesołowski, T. Do Leucochloridium sporocysts manipulate the behaviour of their snail hosts?. Journal of Zoology. March 2014, 292 (3): 151–155. doi:10.1111/jzo.12094. 
  2. ^ 2.0 2.1 Kagan, I.G. Aspects in the life history of Neoleucochloridium problematicum (Magath, 1920) New Comb. and Leucochloridium cyanocittae McIntosh, 1932 (Trematoda:Brachylaemidae). Transactions of the American Microscopical Society. 1951, 70: 281–3184. doi:10.2307/3223567. 
  3. ^ Lewis, P.D. Helminths of terrestrial molluscs in Nebraska. II. Life cycle of Leucochloridium variae McIntosh, 1932 (Digenea: Leucochloridiidae). Journal of Parasitology. 1974, 60 (2): 251. doi:10.2307/3278459. 
  4. ^ Poulin, R.; Cribb, T. H. Trematode life cycles: short is sweet?. Trends in Parasitology. 2002, 18 (4): 176–183. doi:10.1016/S1471-4922(02)02262-6. 
  5. ^ 5.0 5.1 5.2 5.3 5.4 Wesenberg-Lund, C. Contributions to the development of the Trematoda Digenea. I. The biology of Leucochloridium paradoxum.. Det Kongelike Danske Videnskakbernes Selskab, Naturvidenskabelig-mathematisk Afdeling. 1931, 4: 90–142. 
  6. ^ 6.0 6.1 6.2 Tokmakova, A.S.; Ataev, G.L. Сезонные изменения в биологии Leucochloridium paradoxum (Trematoda, Leucochlomorphidae) [关于绿带彩蚴吸虫(吸虫纲, 彩蚴吸虫属)生物学的季节性变化] (PDF). Parazitologiya. 2015, 49 (3): 200–207 （俄文）. 
  7. ^ Zeller, E. Über Leucochloridium paradoxum Carus und die weitere Entwickung seiner Distomenbrut.. Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie. 1874, 24: 564–578 + Pl. XLVIII. 
  8. ^ 8.0 8.1 8.2 8.3 8.4 Bakke, T. A. A revision of the family Leucochloridiidae Poche (Digenea) and studies on the morphology of Leucochloridium paradoxum Carus, 1835. Systematic Parasitology. April 1980, 1 (3-4): 189–202. doi:10.1007/BF00009845. 
  9. ^ 9.0 9.1 Heckert, G.A. Leucochloridium paradoxam. Monographische darstellung der entwicklungs- und Lebensgeschichte des Distomum macmstomum. Bibliotheca Zoologica. 1889, 4: 1–66 + Pls I–IV. 
  10. ^ 10.0 10.1 Ataev, G.L.; Dobrovolskij, A.A.; Tokmakova, A.S. Размножение партенит трематод Leucochloridium paradoxum (Trematoda: Leucochloridiidae) [绿带彩蚴吸虫(吸虫纲, 彩蚴吸虫属)孢囊体的繁殖] (PDF). Parazitologiya. 2014, 47 (2): 178–182 （俄文）. 
  11. ^ 11.0 11.1 11.2 11.3 11.4 Casey, S.P.; Bakke, T.A.; Harris, P.D.; Cable, J. Use of ITS rDNA for discrimination of European green- and brown-banded sporocysts within the genus Leucochloridium Carus, 1835 (Digenea: Leucochloriidae). Systematic Parasitology. 2003, 56: 163–168. doi:10.1023/B:SYPA.0000003809.15982.ca. 
  12. ^ Jackson, R. R.; Cross, F. R. A cognitive perspective on aggressive mimicry. Journal of Zoology. 2013, 290 (3): 161–171. PMC 3748996 可免费查阅. doi:10.1111/jzo.12036. 
  13. ^ Kagan, I.G. Revision of the subfamily Leucochloridiinae Poche, 1907 (Trematoda: Brachylaemidae). American Midland Naturalist. 1952, 48 (2): 257. doi:10.2307/2422256. 
  14. ^ 14.0 14.1 Ataev, G. L.; Zhukova, A. A.; Tokmakova, А. S.; Prokhorova, Е. E. Multiple infection of amber Succinea putris snails with sporocysts of Leucochloridium spp. (Trematoda). Parasitology Research. August 2016, 115 (8): 3203–3208. doi:10.1007/s00436-016-5082-6. 
  15. ^ Carus, C.G. Beobachtung über einen merkwürdigen schöngefärbten Eingeweidewurm, Leucochloridium paradoxum mihi, und dessen parasitische Erzeugung in einer Landschnecke, Succinea amphibia Drap. Helix putris Linn.. Nova Acta Physico-Medica. Academiae Caesareae Leopoldino Carolinae Naturae Curiosorum. 1835, 17 (2. s., v. 7, pt. 1): 85–100 + Pl. VII. 
  16. ^ 16.0 16.1 Nakao, Minoru; Sasaki, Mizuki; Waki, Tsukasa; Iwaki, Takashi; Morii, Yuta; Yanagida, Kazumi; Watanabe, Megumi; Tsuchitani, Yoshikazu; Saito, Takumi; Asakawa, Mitsuhiko. Distribution records of three species of Leucochloridium (Trematoda: Leucochloridiidae) in Japan, with comments on their microtaxonomy and ecology. Parasitology International. October 2019, 72: 101936. doi:10.1016/j.parint.2019.101936. 
  17. ^ 17.0 17.1 Castillo, V.M.; González, H. Evidence of parasitism in the semi-slug Omalonyx gayana d’Orbigny, 1835 with Leucochloridium paradoxum (Carus, 1835) sporocysts on Robinson Crusoe Island (PDF). Tentacle. 2021, 29: 34–35 [2021-05-12]. （原始内容 (PDF)存档于2021-08-30）. 
  18. ^ Bakke, T. A. A revision of the family Leucochloridiidae Poche (Digenea) and studies on the morphology of Leucochloridium paradoxum Carus, 1835. Systematic Parasitology. April 1980, 1 (3-4): 189–202. doi:10.1007/BF00009845. 
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