細胞色素
細胞色素(英語:cytochrome)是含有血基質(heme)的氧化還原活性蛋白,參與電子傳遞鏈和氧化還原催化。細胞色素內的血基質(一種鐵-卟啉複合體)作為輔因子,而血基質的核心是一鐵原子;利用鐵的氧化(Fe3+)或還原(Fe2+)可傳遞電子,細胞色素在生物呼吸鏈、植物光合電子傳遞鏈中,可作為「電子傳遞蛋白」,廣泛參與動物、植物、酵母以及好氧菌、厭氧光合菌等的氧化還原反應。
細胞色素的形態可為膜蛋白質或球狀蛋白質,可以單體的形式(如細胞色素c)或作為複合物酶中的一個亞基來發揮氧化還原作用。細胞色素是各種生物體中都很常見的蛋白質,廣泛存在於真核生物的粒線體內膜和內質網中,植物的葉綠體中,以及光合成微生物和細菌中。
結構和功能
細胞色素中血基質上的卟啉環以四個配位鍵與一個鐵原子相連,形成四配位的絡合物。由於在血基質這樣一個環狀體系中,鐵原子處於活潑的化學狀態,可以在還原態(Fe2+)和氧化態(Fe3+)之間可逆變化,使得細胞色素可以進行氧化還原反應。因為細胞色素或以及其他參與氧化還原的相關複合物以有序狀態錨定在膜上,這樣就可以以正確的次序進行氧化還原反應,以最大化反應的效率。
細胞色素參與了氧化磷酸化(如細胞色素c)和光合磷酸化(如細胞色素b563)的電子傳遞鏈。氧化磷酸化反應所產生的跨膜質子濃度梯度可為合成ATP提供能量,而ATP是生命活動的能量來源。也有部分細胞色素參與非磷酸化的電子傳遞鏈,如細胞色素P450參與脂類物質的代謝。
分類
細胞色素種類較多,可以用光譜學、血基質基團的精確結構、抑制劑的敏感度以及還原電勢的大小來分辨。
根據輔因子的不同、在支鏈上不同取代基,可將細胞色素大致分為三類:
分類 | 輔因子 |
細胞色素a | 血基質a(法尼基修飾的甲醯血基質) |
細胞色素b | 血基質b(原血基質) |
細胞色素d | 二氫卟吩(Chlorin)的衍生物[1] |
細胞色素c不是根據輔因子來命名;與其他三類細胞色素非共價結合血基質不同的是,細胞色素c通過分子中的半胱氨酸巰基與血基質共價結合。[2] 目前沒有細胞色素e,但有細胞色素f(細胞色素c中的一種)。[3] 此外,細胞色素d僅存在於細菌中。
在粒線體和葉綠體中,細胞色素常常結合在電子傳遞和相關代謝途徑的複合物酶中。
細胞色素 | 複合物酶 |
a和a3 | 細胞色素c氧化酶(「複合物IV」) |
b和c1 | 輔酶Q–細胞色素c還原酶(「複合物III」) |
b6和f | 質體醌一質體藍素氧化還原酶(Plastoquinol—plastocyanin reductase) |
細胞色素P450是一個完全不同的細胞色素酶超家族,命名是根據其還原態(血基質上的鐵原子被還原,並結合有一氧化碳)的特徵Soret帶峰(Soret peak)吸收波長為450nm。這類酶主要參與類固醇的合成和毒物的氧化代謝(解毒作用)。
參考文獻
- ^ 醫學主題詞表(MeSH):Cytochrome+d
- ^ 醫學主題詞表(MeSH):Cytochrome+c+Group
- ^ eMedicine Dictionary上的Cytochrome