转运-信使RNA
| 转运-信使RNA | |
|---|---|
| |
| tmRNA (PDB 3IYR) | |
| 识别符 | |
| 代号 | tmRNA |
| Rfam | RF00023 |
| 其他数据 | |
| RNA类型 | 基因 |
转运-信使RNA（Transfer-messenger RNA，简称tmRNA，旧称10Sa RNA或Ssr RNA）是细菌中一种同时具有mRNA与tRNA功能与结构的RNA，此RNA本身如mRNA般具有编码区，3'端可如tRNA般由丙氨酸-tRNA合成酶加上一个丙氨酸[1]，长度多介于320至400nt之间（少数结构退化者可能更短）[2]，当细胞中的核糖体翻译mRNA发生停滞时（包括mRNA突变而失去终止密码子等原因），tmRNA可与SmpB蛋白与EF-Tu等组合成一核糖核蛋白，并结合至核糖体空出的A位以启动反式翻译（trans-translation），即将核糖体合成中的多肽转移至其3'端的丙氨酸上，以tmRNA的编码区为模板继续翻译数个氨基酸后再遇到终止密码子而结束，翻译出的蛋白末端带有丙氨酸和tmRNA编码的小段多肽序列（在大肠杆菌中为AANDENYALAA），此段序列通常会被细胞中的蛋白酶识别而将整个蛋白质降解[3]，造成翻译停滞的mRNA也会被水解移除[4]。
几乎所有细菌基因组中皆具有编码tmRNA的基因[5]，此RNA对某些细菌的生长相当重要，也有细菌在较为不利的生长条件下才需tmRNA[6]。tmRNA的合成途径和tRNA相似，转录后其5'端有一段序列需由核糖核酸酶P切割[1]，3'端也有些序列需由核糖核酸酶T或核糖核酸酶PH切除[7][8]，可连接丙氨酸的3'-CCA序列在某些物种是由基因编码，因此转录完成时即具备，某些物种则是在tmRNA转录与切割之后才由tRNA核苷酸转移酶加上[9]。另外α-变形菌、某些蓝绿菌与少数β-变形菌的tmRNA是由两段RNA组成的，其中一段RNA的3'端结合丙氨酸，另一段RNA则具编码序列，两者仅以碱基配对的氢键相互结合[10]。
tmRNA最早于1979年研究人员以电泳分析大肠杆菌RNA时与核糖核酸酶P上的M1RNA（旧称10Sb RNA）一起被发现，当时被命名为10Sa RNA[11] ，后续研究发现10Sa RNA具有常见于tRNA的假尿嘧啶核苷，且其3'端与tRNA的结构相似[12]。1995年始发现tmRNA还有编码蛋白序列的功能[13]。除细菌外，少数真核生物（雅各比虫与属卵菌的大豆疫霉菌）线粒体中的mtDNA也有编码tmRNA，但皆已失去与mRNA相似的编码区，仅存与tRNA相似的区域[9]，还有数种藻类的质粒体中具有tmRNA，结构简化但仍具编码区和tRNA相似区[14]。
参见
- 无终止密码子媒介式分解（NSD）、翻译停滞分解（NGD）：真核生物细胞解决核糖体停滞的机制。
参考文献
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