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细胞分裂

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三种细胞分裂。（由左起：原核分裂（二分法）、有丝分裂、减数分裂）
人类细胞的有丝分裂纺锤体图像，绿色:微管，蓝:染色体（脱氧核糖核酸），红色着丝粒。
超过42小时的细胞分裂

细胞分裂（英语：cell division）是生物体生长和繁殖的基础，通常由一个母细胞产生两个或若干子细胞，是细胞周期的一部分。产生两个不同子细胞的分裂被称为不对称细胞分裂，也称为异裂。[1]

根据类型常可区分为有丝分裂（mitosis）和无丝分裂，在真核生物中以有丝分裂尤为重要，它不改变染色体的倍数。[2]

细胞分裂的另外一种形式是减数分裂（meiosis）。减数分裂产生染色体倍数减半的生殖细胞，即配子，这是有性生殖的必要条件。[2]

如果细胞分裂失去控制，常常导致特定细胞团的增生，异生或肿瘤。严重的情况下发生恶性肿瘤，其中上皮组织来源的被称为癌症。

原核细胞的分裂

原核细胞和真核细胞的细胞分裂方式没有很大的不同。原核细胞的分裂方式简单，细胞周期短，在适宜条件下可大量繁殖（如细菌每20分钟就可分裂一次），其分裂方式为一分二或二分裂，习惯上又称无丝分裂或直接分裂。

真核细胞的分裂

真核细胞的分裂较原核细胞复杂的多，根据细胞在分裂过程中所表现的形式不同，大体分为三种类型，无丝分裂，有丝分裂和减数分裂。

无丝分裂

主条目：无丝分裂

又称直接分裂，无丝分裂曾一度被认为只在低等生物中普遍，因为这种分裂方式是细胞核和细胞质直接分裂，遗传物质不能平均分配。是发现最早的一种细胞分裂方式。早在1841年，R.Remak首先在鸡胚血细胞中观察到这种分裂方式。因为在分裂过程中没有出现纺缍丝和染色体的变化，所以1882年，Flemming提出无丝分裂的概念。

有丝分裂

主条目：有丝分裂

最初称这种分裂方式为核分裂，因为在分裂过程中出现纺缍体和染色体等一系列变化，然后才出现细胞的真正分裂，所以又称为间接分裂或有丝分裂。1882年华尔瑟·弗莱明提出，还由于这种分裂方式是多细胞生物体的体细胞的分裂方式，故又称体细胞分裂。

有丝分裂是一连续的复杂动态过程，为叙述方便，根据形态学上的变化，按这些过程的先后顺序分为分裂间期和分裂期，分裂期又分为：前期（Prophase）、中期（Metaphase）、后期（Anaphase）和末期（Telophase）。高等植物和动物的有丝分裂大体相同，但也有少许区别。

分裂间期

高等植物和动物的分裂间期基本相同。这个时期为一个有丝分裂周期的开始。此时，RNA和蛋白质开始合成，DNA复制。[3]

前期(prophase)

细胞开始进入有丝分裂过程时，在光学显微镜下逐渐可以观察到染色质在核中聚缩（condensation）成可见的多个染色单体，复制成双的染色单体连结在一起此时即称为姊妹染色体（sister chromatid）或二分体，借由中节（centromere）联系在一起。此时细胞含有四倍数的染色体，称为4a。核膜、核仁逐渐消失，核内物质与细胞质彼此混合。到前期末期染色体已经变的较粗短。在核外的细胞质中可见到纺缍丝（microtubular spindle）形成。纵行排列在细胞中央，形成纺锤体；而动物和一些低等植物中，中心粒复制成双并分别移向两极，发出星射线，形成纺锤体。细胞内的染色体散乱地分布在纺锤体中央。[4]

中期(metaphase)

核膜完全消失不见，纺锤丝开始变得清晰。每个染色体上的着丝点分别附着着纺锤丝（或星射线）。着丝点受其两极拉力开始上下移动，最后两极拉力达到均衡，着丝点均排列于细胞中央的赤道板上。染色体的清晰度达到最高点。[5][6]

后期(anaphase)

每个着丝点分裂成两个，构成每个染色体的两条姐妹染色单体彼此分开，成为两条形状、大小相同的染色体，在纺锤丝（或星射线）牵引下向分别两极移动。复制的染色体与原来染色体分离成为两条独立染色体，平均分配至细胞两端，细胞内的染色体在这个时期暂时加倍。动物细胞逐渐拉长中央凹陷，植物细胞形状不变。[7]

末期(telophase)

染色体到达两极后，开始解螺旋成为细长盘曲的染色质。同时，核膜、核仁重现。核膜把染色质包裹，出现两个新细胞核。纺锤体消失，细胞质开始分裂。植物细胞的赤道板位置上出现细胞板，并由中向两边扩散形成细胞壁，一个细胞分裂为两个细胞；动物细胞的细胞膜从中央凹陷，把细胞质缢裂成为两部分。分裂期至此结束。[8]

胞质分裂

除特殊组织细胞外，多数细胞在染色体解旋和核膜形成的同时，便进行细胞体的分裂，或称胞质分裂。但也有胞质分裂与核分裂不同步的。 动物细胞的胞质分裂，是以缢缩和起沟的方式进行的，缢缩的动力推测是由于在细胞质周边有一个微丝（microfilaments, actin）以及肌球蛋白（myosin，一种细胞骨架）组成的“收缩环”，它的紧缩使细胞产生缢束，在缢束处起沟，使细胞一分为二。

植物细胞的胞质分裂，因带有细胞壁的缘故，另具特点。是靠形成细胞板来完成的。 在分裂未期，赤道面处的纺缍丝保留下来，并增加微管（一种细胞骨架）数量，向四周扩展，形成桶状结构—成膜体（phragmoplast）。来自内质网和高尔基复合体的含有多糖的小泡移向成膜体，小泡膜融合在一起而成为细胞板（cell plate）。一些充满果胶类物质的小泡，继续向细胞板间添充，形成中胶层及初生壁成分。最后细胞板两层膜和亲体细胞的质膜融合，将细胞一分为二。

真菌细胞的分裂同时具有上述两种特征。如裂殖酵母（fission yeast, Schizosaccharomyces pombe）分裂时，微丝环紧缩发生在分裂末期。胞质分裂完成后细胞板（此处称为septum）开始形成。在细胞板周围也有类似于桶状的微管结构， 称为post-anaphase array（PAA）。在细胞板形成过程中，内质网和高尔基体的同源结构均在细胞中央集结。

减数分裂

主条目：减数分裂
人体细胞中有丝分裂纺锤体的图像，绿色为微管，蓝色为染色体，红色为动粒。
细胞分裂。细胞在细胞培养容器中直接成像，使用非侵入性定量相差延时显微镜。[9]

减数分裂是真核细胞中的一种特殊的细胞分裂，指通过两个细胞周期使染色体数目减少一半的细胞分裂方式。减数分裂只有出现在进行有性生殖的生物的生殖细胞中，于1883年由Beneden最先阐述。由于发生在生殖细胞成熟过程中，所以又有成熟分裂（maturation division）之称。

减数分裂使亲代与子代之间的染色体数目保持恒定，保证了物种的相对稳定性；另外在减数分裂过程中，发生非同源染色体的重新组合，以及同源染色体间的染色体互换，从而使配子的遗传基础多样化，这就为生物的变异及其对环境条件的适应性提供了重要的物质基础。因此，减数分裂是生物有性生殖的基础，是生物遗传、生物进化和生物多样性的重要基础保证。

转变

精原细胞和卵原细胞从进行有丝分裂的，而到初级性母细胞却改为减数分裂了。控制调节这种分裂方式的转变的因素尚不清楚，推测可能是多因素的综合作用结果，不过根据有些学者初步实验，可以断定这种转变是发生在前减数分裂的G2期（减数分裂前间期的G2期）。

过程分析

减数分裂Ⅰ（英语：meiosis Ⅰ，又称减数第一次分裂）包括：前期Ⅰ、前中期Ⅰ、中期Ⅰ、后期Ⅰ、未期Ⅰ和胞质分裂Ⅰ六个阶段。然后，通过一个短暂的间期进入减数分裂Ⅱ。

减数分裂Ⅱ（英语：meiosis Ⅱ）包括：前期Ⅱ、中期Ⅱ、后期Ⅱ、未期Ⅱ）。减数分裂Ⅰ有其鲜明特点，主要表现在前期Ⅰ染色体配对和基因重组。减数分裂Ⅱ与一般有丝分裂比较类似。

前期Ⅰ根据染色体的形态变化可依序划分为以下几个时期：

细丝期（leptotene）

此时期在光学显微镜下可观察到染色体，但仍看不清此时染色体已含一对染色分体。染色体正逐渐加厚，端粒散布在细胞核内，并在细丝期将终了时附着至核膜。同源染色体中同源区域的DNA在此时期就已经彼此附着再一起。在酵母菌及小鼠上的研究显示DNA双股断裂是发生在细丝期，即使这时还看不出染色体已经配对。

偶丝期（zygotene）

此时期可以看到同源染色体彼此附着在一起（即联会），形成二价体（或称四分体）。电子显微镜图显示出染色体联会时会形成联会复合体（简称SC），有横向蛋白质丝将两侧的元件连结起来，形成梯子般的构造。每一条同源染色体会形成许多环圈并沿着SC的侧边元件（含有黏蛋白）排列。SC的功能主要是作为骨架使染色分体可以进行互换，联会的结束就代表偶丝期进入尾声。

粗丝期（pachytene）

此时期联会已结束。完整的SC形成，且同源染色体从头至尾紧紧相连。在电子显微镜下可看到SC的中央出现数个直径约100nm且具高电子密度的构造，称为重组节，位于发生互换的位置上，可促进基因重组。当粗丝期进入尾声，重组也随之完成。

双丝期（diplotene）

此时期重组已完成，SC解散，只留下特定位置形成X状结构的成对染色体（染色体交叉），这些交叉点可看出基因重组的程度，而双丝期因为同源染色体间的距离较大而使交叉点更容易被观察到。在脊椎动物的卵子生成中，卵母细胞在双丝期进行生长，早期胚胎发育会需要卵母细胞在此时所转录出来的RNA。

终变期（diakinesis）

此时细胞中已组装出减数分裂纺锤体。有一些物种的染色体在双丝期时会变得松散，当进入终变期后，它们又再次浓缩。当终变期进入尾声时，核仁会消失而核膜则会瓦解，且四分体会朝中期板移动。此时每一对同源染色体间至少都有一个交叉点，这些交叉点可避免四分体在SC解散时就彼此分离。在脊椎动物的卵母细胞中，促成熟因子（MPF）的活性提高会引发上述事件。

无合成分裂

2022年4月，中华民国中央研究院细胞与个体生物学研究所的陈振辉助研究员[10]在《自然》发表论文，以斑马鱼作实验材料，发现新的细胞分裂方式并将其命名为“无合成分裂”（Asynthetic Fission）。无合成分裂的细胞仅作增生用途，并无DNA复制遗传物质的过程，初步推断作用为应付生物在急速成长时身体表皮表面积的快速延展。无合成分裂的过程虽短暂但不可或缺。而据研究实验材料的观察结果，有些表皮细胞会分裂2次成4颗细胞；有些分裂1次成2颗细胞；还有些不会分裂，维持1颗细胞；也发现有少数细胞可以逆转分裂过程，形成双核细胞，无合成分裂初步仅在表皮细胞上发现。[11][12][13]

影响因素

能够影响细胞分裂的因素很多，而且极为复杂，目前还没达到对其全面认识的水平。

  1. 细胞的表面积与体积之比以及细胞核与细胞质体积之间的平衡：细胞通过它的表面不断地与周围环境或邻近细胞进行物质交换，这么它就必须有足够的表面积，否则它的代谢作用就很难进行。但细胞的体积由于生长而逐渐增大时，表面积与体积的比例就会变得越来越小，物质交换适应不了细胞的需要，这可以引起细胞的分裂，以恢复适宜的比例。同样的，细胞核中的遗传信息指引和控制范围有限，细胞核对太大范围的细胞质的调控作用就会相对减少。
    曾做过这样的实验：当人工培养的变形虫快要分裂的时候，把它的细胞质切去一大块，这个变形虫就不再分裂。等它长大起来又要分裂的时候又切去一块，它也不再分裂。但如果让其继续生长，体积达到一定大小时，它又会分裂起来。
  2. 抑素
  3. cAMP
  4. 激素
  5. 接触抑制（contact inhibition）

以及其它种种因素

注释

  1. ^ Robert.S Hine (编). Oxford Dictionary Biology 6th. New York: Oxford University Press. 2008: 113. ISBN 978-0-19-920462-5. 
  2. ^ 2.0 2.1 Griffiths, Anthony J.F.; Wessler, Susan R.; Carroll, Sean B.; Doebley, John. Introduction to Genetic Analysis 10. New York: W.H. Freeman and Company. 2012: 35. ISBN 978-1-4292-2943-2. 
  3. ^ Marieb, Elaine. Essentials of human anatomy and physiology. San Francisco: Benjamin Cummings. 2000. ISBN 0-8053-4940-5. 
  4. ^ Schermelleh, Lothar; Carlton, Peter M.; Haase, Sebastian; Shao, Lin; Winoto, Lukman; Kner, Peter; Burke, Brian; Cardoso, M. Cristin; Agard, David A. Subdiffraction Multicolor Imaging of the Nuclear Periphery with 3D Structured Illumination Microscopy. Science. 2008-06-06, 320 (5881): 1332–1336. ISSN 0036-8075. PMC 2916659 可免费查阅. PMID 18535242. doi:10.1126/science.1156947. 
  5. ^ Researchers Shed Light On Shrinking Of Chromosomes. ScienceDaily. June 12, 2007 [2017-02-02]. （原始内容存档于2007-06-13）. 
  6. ^ Elrod, Susan. Schaum's Outline of Genetics Fifth. United States of America: McGraw-Hill Companies,Inc. 2002: 8. ISBN 9780071625036. 
  7. ^ The Cell Cycle. www.biology-pages.info. [2017-02-02]. （原始内容存档于2022-02-10）. 
  8. ^ Hetzer, Martin W. The Nuclear Envelope. Cold Spring Harbor Perspectives in Biology. 2017-02-02, 2 (3). ISSN 1943-0264. PMC 2829960 可免费查阅. PMID 20300205. doi:10.1101/cshperspect.a000539. 
  9. ^ Phase Holographic Imaging. Cell Division
  10. ^ 陳振輝Chen-Hui Chen老師專頁介紹. 中央研究院细胞与个体生物学研究所. [2023-7-19]. （原始内容存档于2023-7-19） （中文（香港））. 
  11. ^ 顛覆過去發現！中研院團隊首揭細胞「無合成分裂」登上《Nature》期刊. PanSci 泛科学. 2022-5-4 [2023-7-19]. （原始内容存档于2023-7-19） （中文（香港））. 
  12. ^ 無合成分裂：斑馬魚難以察覺的「表面功夫」. 中央研究院. 2022-9-27 [2023-7-19]. （原始内容存档于2023-7-19） （中文（香港））. 
  13. ^ Chan KY, Yan CC, Roan HY, Hsu SC, Tseng TL, Hsiao CD, et al. Skin cells undergo asynthetic fission to expand body surfaces in zebrafish. Nature. April 2022, 605 (7908): 119–125. PMID 35477758. S2CID 248416916. doi:10.1038/s41586-022-04641-0. 

延伸阅读

  • Morgan HI. (2007). "The Cell Cycle: Principles of Control" London: New Science Press.
  • J.M.Turner Fetus into Man (1978, 1989). Harvard University Press. ISBN 0-674-30692-9
  • Cell division: binary fission and mitosis

参见

外部链接

维基共享资源中相关的多媒体资源：细胞分裂
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