湖北鳄目
湖北鳄目 化石时期：早三叠世奥伦尼克阶
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| 湖北鳄的化石，位于中国古动物馆 | |
科学分类 
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| 界： | 动物界 Animalia |
| 门： | 脊索动物门 Chordata |
| 纲： | 爬行纲 Reptilia |
| 演化支： | 真爬行动物 Eureptilia |
| 演化支： | 卢默龙类 Romeriida |
| 亚纲： | 双孔亚纲 Diapsida |
| 演化支： | 新双弓类 Neodiapsida |
| 下纲： | †鱼龙形下纲 Ichthyosauromorpha |
| 目： | †湖北鳄目 Hupehsuchia Young & Dong, 1972 |
| 属 | |
湖北鳄目（Hupehsuchia）是双孔亚纲爬行动物的一个目。根据目前的化石纪录，湖北鳄目的生存年代非常短暂，相当于三叠纪早期的奥伦尼克阶晚期，只存在数百万年时期[1]。湖北鳄目是以中国湖北省为名，许多化石发现于湖北省。湖北鳄目是群外形独特的海生爬行动物，外形介于鱼龙类、鳄鱼之间，已高度适应水生环境。湖北鳄目与最早期鱼龙类有许多相似处，湖北鳄目可能演化自鱼龙类的近亲。
体征
湖北鳄目是群外形相当特殊的海生爬行动物，具有许多独特特征。湖北鳄目具有流线型身体、尾巴长、四肢呈桨状。头颅骨延长，颌部缺乏牙齿。口鼻部长而平坦，前上颌骨构成上颌的背侧与两侧，而上颌骨较小，只构成上颌的腹侧与基部。根据其中一个标本（编号IVPP V3232），湖北鳄目的鼻骨与前额骨之间有个洞孔，最初被认为是眶前孔（Antorbital fenestra），但近年被发现可能是搬运、保存过程造成的损伤。理论上，外鼻孔应该位于眶前孔的前方，界于鼻骨与上颌骨之间；但根据目前已知的湖北鳄目标本，这个部位的保存状态不好，因此难已确定这个洞孔是否是外鼻孔、或者是搬运与保存过程造成的损伤[2]。
湖北鳄目的颈部相当长，颈部肋骨相当短。从第11节脊椎到第一节尾椎之间的每个神经棘，明显分化成两个部分，一个位于前方、一个位于后方，前后由骨缝隔开。某些部位的前后神经棘有移位现象，显示这些神经棘之间并没有明显骨化作用。在第八到第14节脊椎，后方神经棘的末端较大。在第14节脊椎之后，每个神经棘的前方有个隆起部。脊椎的神经棘末端的表面有沟痕。湖北鳄目的另一个独特特征是，荐椎以前的约34节脊椎的神经棘，生前覆盖者表皮形成的鳞甲（皮内成骨）。在脊椎的后段神经棘、后方脊椎的前段神经棘之间的空间，覆盖者一个小型鳞甲。在多个小型鳞甲的上方，则覆盖者大型鳞甲，每块大型鳞甲的下方对应者多节神经棘。
某些湖北鳄目标本的肩带到骨盆之间，具有腹皮肋骨形成的保护装甲。腹部中间具有V形、互相重叠的大型腹皮肋骨，两侧则是多排圆柱状、间隔宽的小型腹皮肋骨。
属
湖北鳄目现在仅包含南漳龙科，目前的有效属仅有两个，湖北鳄（Hupehsuchus）、南漳龙（Nanchangosaurus），两者有可能互为姊妹分类单元。湖北鳄、南漳龙的化石都发现于中国湖北省的嘉陵江组。在早期研究里，嘉陵江组的地质年代被推估为三叠纪的安尼西阶；目前嘉陵江组被认为形成于更早的年代，相当于三叠纪早期的奥伦尼克阶。
第一个被命名属是南漳龙，是在1959年由中国古生物学家王恭睦所叙述、命名[3]。目前只有发现一个化石，发现于湖北省南漳县的一处石灰岩地层。第二个属是湖北鳄，是在1972年由杨锺健、董枝明所叙述、命名，化石也是被发现于湖北省南漳县。
湖北鳄、南漳龙的差异不大，两者可能有类似的外表。南漳龙的额骨构成眼眶边缘的一部分，额骨相当长，类似原始双孔类爬行动物。南漳龙的背部鳞甲表面没有沟痕。南漳龙的身体脊椎关节突，较类似原始陆栖爬行动物；而湖北鳄的身体脊椎关节突，则较不类似原始陆栖爬行动物。南漳龙的体型小于湖北鳄。根据南漳龙唯一标本的许多特征，显示该标本可能是个未成年个体，过去有理论认为南漳龙是湖北鳄的未成年个体；但两者的不同特征并非个体发生学的结果，因此湖北鳄、南漳龙并非相同物种的不同成长阶段。另一种可能则是，化石化过程遭到外力影响，而造成两者化石的不同差异。牠们的化石被发现时，南漳龙的化石是背部朝上，除了神经棘；湖北鳄的化石是身体侧边朝上。在化石化过程时，湖北鳄的骨头可能遭到外力挤压而身体较为扁平。
未命名标本
在1990年代，湖北鳄的化石发现地点，出土另一个标本（编号V4070），但不同于湖北鳄，目前是个未命名标本。化石包含︰头颅骨基部、颈椎、肩带，但遭到严重侵蚀，化石下方的母岩带有身体轮廓痕迹，可提供少许额外资讯。这个标本的身体比例接近湖北鳄，尾巴长度是湖北鳄尾巴的93%。研究显示两者的前肢、后肢有许多不同特征，腕骨、跗骨的构成形态有明显差异。与湖北鳄相比，这个标本的四肢较接近桨形；而两者的指骨都呈圆柱状。与湖北鳄相比，其他差异包含︰背椎与尾椎的神经棘、神经弓、脉弓较短，而颈椎神经棘较长。背部鳞甲持续延伸到尾椎上方，而湖北鳄的背部鳞甲仅限于身体背部，没有延伸到尾巴。也有可能是，湖北鳄的尾巴背侧具有鳞甲，但在化石化过程中遗失、掉落了[2]。
在2003年，湖北鳄的化石发现地点附近，出土另一个新标本（标本SSTM 5025），并在当年《自然》期刊被简短报导[4]。这个标本的四肢呈现多指型形态，四肢具有多于五趾，不同于大部分四足类动物。鱼龙类也是多指型动物。鱼龙类的大眼鱼龙科呈现对称多指型，五趾的两侧各多一趾；非大眼鱼龙科的鱼龙类，则呈现非对称多指型，第五趾后方多一趾[5]。编号SSTM 5025标本也是非对称多指型，第一趾前方多一趾。某些泥盆纪的早期四足类动物，也有类似的非对称多指型（前方多一趾），例如：鱼石螈、棘螈[6]。编号SSTM 5025标本的前肢每边有七指、后肢每边有六趾。这个标本的宽广手掌与脚掌、多指型，使牠们的四肢看似躄鱼科的宽广四肢[7][8]。
分类与演化关系
在1959年，南漳龙被命名时，被归类于鳍龙超目的一属。在1972年，中国古生物学家杨锺健、董枝明建立湖北鳄亚目（Hupehsuchia），当时是槽齿目的一个亚目，槽齿目当时包含二叠纪晚期到三叠纪的多样性早期主龙类；目前被视为是个原始主龙类的并系群集合，槽齿目已不常被科学文献引用[9]。在当时，湖北鳄亚目被认为是多群三叠纪爬行动物的近亲。鼻骨与前额骨之间的洞孔，原本被认为是眶前孔，因此湖北鳄亚目当时被归类于主龙类；但是主龙类的眶前孔是位于上颌骨、泪骨之间，而非鼻骨与前额骨之间。湖北鳄亚目的背部鳞甲，也被认为是演化自陆栖主龙类祖先，因此湖北鳄亚目被视为最早具有鳞甲的主龙类之一。在1976年的一份研究，提出湖北鳄亚目的背部鳞甲、早期主龙类的鳞甲并没有类似特征[10]。湖北鳄亚目的祖先可能是年代更早、更原始的陆栖双孔类爬行动物，因此湖北鳄目与早期主龙类具有这些共有衍征。在1991年，编号V4070标本出土、经过研究后，显示这群动物与其他双孔亚纲有显著差异，湖北鳄亚目被承认为独立的湖北鳄目[2]。
鼻骨与前额骨之间的洞孔，一度被认为是外鼻孔，而鱼龙类某些属的外鼻孔也位于相同位置，因此被视为是湖北鳄目、鱼龙类有接近亲缘关系的证据。湖北鳄目的外表类似最早期的鱼龙类，例如：稍微流线型身体、尾巴长而笔直、没有形成新月状尾巴末端。其他非外形特征包含：上枕骨、头颅骨的眼眶前部分相当长、肋骨的横突短。但是，湖北鳄目、鱼龙类还是有许多不同特征。湖北鳄目的椎体关节处表面平坦、或呈凹面，鱼龙类的椎体关节则是一侧凸、一侧凹；而早期原始双孔类爬行动物的椎体关节是双凹型。此外，某些早期鱼龙类、鱼龙类的近亲的椎体关节不是一侧凸、一侧凹的形态，而是较类似湖北鳄目，例如：巢湖龙、歌津鱼龙[9][11]。不同于进阶型鱼龙类，巢湖龙、歌津鱼龙的椎体长度相当于高度。湖北鳄目的脊椎神经弓占了许多高度，因此椎体的高度/长度比例相当小，椎体长度也接近于高度。另有理论推测，湖北鳄目可能演化自鱼龙类的近亲，也属于鳍龙超目、或者是鳍龙超目的近亲。
湖北鳄目标本的许多特征，可发现于其他双孔亚纲的演化支，但这不代表湖北鳄目与这些演化支有接近亲缘关系，或是彼此有直接演化关系。湖北鳄目的上颌、下颌延长，许多水生四足类动物也趋同演化出类似的口鼻部外形，例如：上龙类、鲸鱼、早期海生鸟类的黄昏鸟，这些水生动物为了适应水生环境，而个别演化出类似的某些身体外形。
由于许多海生爬行动物演化支个别演化出类似的特征，在不同时期回到海洋生活环境，而这些演化支彼此并不一定有接近亲缘关系，目前很难确定湖北鳄目与其他爬行动物的演化与分类关系。在二叠纪晚期到三叠纪早期的地层中，双孔亚纲的化石纪录相当少见，也造成相关研究的困难。此外，湖北鳄目已经高度特化、高度适应海生环境，已失去某些可鉴定的祖征。数项特征显示湖北鳄目属于新双孔类演化支，但湖北鳄目已经失去新双孔类的大部分进阶型特征、或者难以鉴定。举例而言，新双孔类有三个进阶型特征︰翼状骨牙齿数量减少、副蝶骨没有牙齿、上颌缺少犬齿型牙齿；但湖北鳄目缺少牙齿，因此很难从这些特征去确定湖北鳄目是否属于新双孔类演化支[12]。新双孔类的肩带、四肢还有许多进阶型特征，但湖北鳄目已经高度适应海生环境，肩带与四肢已经过大幅演化改变，因此无法从肩带与四肢去确定湖北鳄目是否属于新双孔类演化支。湖北鳄目标本的头颅骨保存状态差，因此也很难从头颅骨特征去鉴定。目前湖北鳄目被暂时归类于新双孔类，需要发现更多化石，才能确定湖北鳄目的分类与演化关系。
古生物学
湖北鳄目是群海生爬行动物，具有桨状四肢、流线型身体，已相当适应海生环境。湖北鳄目的神经棘长，显示牠们可能具有发展良好的轴上肌（Epaxial muscles，位于脊椎横突的上方），可使牠们采取左右摆动身体的方式，使身体在水中向前推进[13]。根据湖北鳄目的脊椎连接方式，显示牠们主要以左右摆动臀部、尾巴的方式前进。湖北鳄的身体较为窄平、神经棘较长，因此湖北鳄的左右摆动身体、在水中前进能力，可能比南漳龙还好。
编号SSTM 5025标本的多指型四肢，类似某些泥盆纪的早期四足类动物，因此当牠们在水底前进时，可能采取类似鱼石螈、棘螈的移动方式[6]。
湖北鳄目的口鼻部长而平坦，生前可能类似现代鸟类的喙状嘴，或者内部支撑须鲸亚目的须状牙齿，以过滤水中的小型生物。有理论指出，缺乏牙齿的湖北鳄目可能采取冲向猎物捕食，或是吞食浮游生物[14]。湖北鳄目的大型头部、下颌缺乏固定联合处，这些符合滤食性动物的特征。但是，湖北鳄目的口鼻部狭长，如果牠们采取滤食性方式，狭长口鼻部将会妨碍牠们的进食。湖北鳄目的颈部长，限制牠们可在水中高速移动时，采取冲向猎物捕食，因此湖北鳄目可能采取低速冲向猎物捕食的方式。
湖北鳄目的背部鳞甲用途仍未明。湖北鳄目具有背部鳞甲、腹皮肋骨、骨头有厚骨化的倾向，造成湖北鳄目的额外体重。背部鳞甲的位置高于身体重心，可能会造成湖北鳄目的重心不稳定。在三叠纪早期，湖北鳄目是相当大型的海生动物，所以牠们的背部鳞甲可能不是用来防御掠食动物。湖北鳄目的前段背部鳞甲较大，可能使前段身体、脊柱仍保持某种程度的僵直，而后段身体比较能灵活左右摆动身体。
目前无法确定背部鳞甲是在哪个演化阶段出现的，是在适应海生环境后演化出的，或是继承自陆栖爬行动物祖先。如果是后者，背部鳞甲可能用来防御陆栖掠食动物，或是保持脊柱的硬挺。如果南漳龙的演化关系早于湖北鳄，则表示背部鳞甲是湖北鳄目的演化趋势，应该有其特别用途。
根据湖北鳄目的身体外形，牠们应该无法在陆地移动。虽然目前没有任何直接化石证据，但参考高度适应海洋生活的鱼龙类，湖北鳄目可能是卵胎生动物，直接在海中产下后代，而非返回陆地产卵[2]。
参考资料
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