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塞鲸

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塞鲸
化石时期：更新世前期[1][2]
（可能达中新世后期[3]）至今, 1.5–0 Ma
▼
一头成年雌性塞鲸与牠的幼鲸
塞鲸跟一般人的比例
保护状况
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濒危（IUCN 3.1）[4]
科学分类 编辑
界： 动物界 Animalia
门： 脊索动物门 Chordata
纲： 哺乳纲 Mammalia
目： 偶蹄目 Artiodactyla
下目： 鲸下目 Cetacea
科： 须鲸科 Balaenopteridae
属： 须鲸属 Balaenoptera
种：
塞鲸 B. borealis
二名法
Balaenoptera borealis
Lesson, 1828
亚种
  • 北方塞鲸 B. b. borealis
  • 南方塞鲸 B. b. schleglii
塞鲸分布图

塞鲸（学名：Balaenoptera borealis）为须鲸的一种，又名北须鲸[5]，为世界上第三大须鲸，仅次于蓝鲸与长须鲸[6]。牠们分布在世界各地的海域，尤其是在远离海岸的海洋深层[7]。塞鲸倾向避开阳光与热带海域，每年夏季时从寒冷或两极的海域迁移到温带海域，冬季则迁移到亚热带海域，虽然大部分区域的迁移路线尚未完全明朗[8]。

塞鲸身长可以达到20米（66英尺），体重则可达到45公吨（50短吨）[8]。估计每天需要900公斤的食物，主要是桡脚类动物与磷虾，有时还包括其他的软体动物[9]。塞鲸的速度也是鲸鱼中最快的，在短距离上可以达到每小时50公里（31英里或27节）的速度。[9]“塞鲸”这个名称是从挪威语的“sei”（青鳕）而来的，青鳕是种与塞鲸同时间出现在挪威海岸边的鱼类[10]。

在19世纪后期至20世纪后期之间的大规模商业猎捕中，估计共有超过238,000条塞鲸被猎捕[11]，而现在塞鲸已成为国际保育动物[4]，虽然冰岛与日本仍然有具有争议的研究计划在猎捕塞鲸[12]。2006年时估计全球约有54,000条塞鲸，数量大约只剩大规模捕鲸活动前的5分之1[10]。

分类学与命名

塞鲸与其它须鲸类近亲的系统发生树

塞鲸最早是由法国自然学家雷纳-普里莫弗勒·拉森（René-Primevère Lesson）在1828年所描述的，但是进一步的叙述则是由德裔的自然学家卡尔·鲁道费（Karl Rudolphi）所完成的。所以塞鲸有时又称为鲁道费鲸、卢氏须鲸（Rudolphi's Rorqual）、波拉克鲸（Pollack Whale）、鳕鲸（Coalfish Whale）、沙丁鱼鲸（Sardine Whale）与日本脊鳍鲸（Japan Finner）[13]。

Sei这个字是从挪威语中的seje而来，那是一种鳕鱼（青鳕），被当地的居民称为波拉克（Pollock）。这是因为塞鲸与青鳕在相同的时间出现在挪威海岸边，一起捕食浮游生物。塞鲸的种名borealis意义为北方。塞鲸在太平洋被称为日本鲸（Japan Finner）。塞鲸则在日本被称为沙丁鱼鲸（日文:イワシヒゲクジラ），因为塞鲸在太平洋被观察到在捕食沙丁鱼。[14]

塞鲸属于须鲸科，这个科包括蓝鲸、大翅鲸、布氏鲸、长须鲸与小须鲸。须鲸在挪威语为röyrkval，意即“皱纹鲸鱼”[15]，这是因为须鲸嘴部内拥有一系列纵向的皱褶或沟纹，随着身体下侧延伸。须鲸科被认为是在中新世中期从须鲸演化出来的[16]。 不过目前对于须鲸亚目中的几个科是如何演化的所知不多。

目前确认塞鲸有两个亚种——北方塞鲸（Balaenoptera borealis borealis）与南方塞鲸（Balaenoptera borealis schleglii）[17]。这两种塞鲸的分布范围各自分开，并没有重叠。

描述与行为

塞鲸为世界上第三大须鲸，仅次于蓝鲸（可达到200公吨重）与长须鲸（可达到77公吨重）[6]。塞鲸的成鲸身长一般为12至15米[9]，体重可以达到20至30顿重。南塞鲸体型比北塞鲸大，而雌鲸被认为比雄鲸来的大[8]。目前测量到最大的塞鲸为20米，重量介于40至45吨之间。除了冰岛之外的最大标本，长度稍微超过16米[18]。刚出生的幼鲸一般长度为4至5米[9]。

塞鲸的身体颜色基本上是深铁灰色，腹部为亮灰色的，而且有一些不规则的白色斑纹。塞鲸在身体下方拥有32至60条的绉褶或沟纹延著喉部伸展，让牠们在觅食时可以将嘴部张开到最大。塞鲸的嘴部是尖的，鳍比起其他鲸鱼显得比较短，只占身体的9%至10%，而末端是较尖[10]。牠们有一道隆起从嘴部的尖端延伸到一对鼻孔，这是须鲸独特的特征。

塞鲸的皮肤常有明显的伤疤与坑洞，这是伤口复原后的痕迹。这些疤痕被认为是由桡足类节肢动物[19]、八目鳗[20]或雪茄鲛（cookiecutter shark）[21]所造成的。牠们拥有高且呈镰刀状的背鳍，高度介于25至61公分，位于背部三分之二的地方。塞鲸的照相鉴定研究的范围通常是在尾鳍、色素模式与疤痕[22]。尾鳍则是厚与扁平的，比起身体相对较小的[10]。

鲸须板的细节，它可以从海水中过滤出食物

塞鲸张开嘴巴吸进大量的海水，然后使用鲸须从水中攫取食物，最后将海水从鲸须排出，只留下食物在嘴里。成鲸在嘴部上下两边皆有300至380片鲸须，每片长约48公分。每片鲸须是由类似指甲的角质所构成的，尖端则因为磨损而成为白色而尖细的毛，位于口部内侧末端靠近舌头的位置[9]。这些非常细而坚硬的毛（大约0.1毫米）是分辨塞鲸与其他须鲸值得信赖的主要特征[23]。

塞鲸的外表类似其他大型的须鲸，分辨牠们与布氏鲸最好的方法是：布氏鲸在头部背面有侧脊，塞鲸并没有这种特征。而塞鲸与长须鲸是容易搞混的，不过长须鲸头部的颜色是不均匀的，而且下颚的右边是白色的，左边则是灰色；塞鲸头部上侧在眼睛与头部尖端之间有小型的隆起，长须鲸则相对是比较平坦的[8]。

塞鲸通常独自活动[24]，或是最多6只小群落一起活动[22]。大群落则在特定的觅食场所出现。有关塞鲸的社会结构所知甚少，雄鲸与雌鲸可能组成一个团体，不过尚未有充分的研究来证实这个说法[6][25]。

塞鲸游泳的速度是所有的鲸豚中最快的，在短距离上可以达到每小时50公里（31英哩）的速度[9]。但是牠们并不擅长潜水，只能潜到比较浅的深度约5至15分钟而已。在两次潜水之间，塞鲸会贴近海水表面游泳几分钟，每隔40至60秒浮出水面呼吸，如果在清澈平静的海面可以清楚的看见牠们的身影。与长须鲸不同的是，当塞鲸潜水时并不太会将尾鳍突出水面。塞鲸的鼻孔与背鳍通常会同时露出水面。牠们很少将尾鳍露出水面、跃起来拍打海面（跃身击浪）或是跳出水面[8]。

觅食

一群磷虾，这种类似虾的海洋动物是塞鲸的主要食物之一。

塞鲸在接近海水表面的地方觅食，一边游泳一边捕食大群的猎物，平均每天需要900公斤的食物[9]。因为塞鲸的体型庞大，所以牠们以甲壳类或小鱼这些食物链中的位置较底的生物作为食物就显得令人注目。分析塞鲸的胃部与直接观察塞鲸的觅食行为后，得知牠们比较喜欢以甲壳类为主食[26][27]。这件事也可以从分析收集来的塞鲸粪便来得知，它的外观类似褐色稀薄的云，在水中出现。这些用网子收集的粪便与水中的DNA物质分离开来，而且与已知的物种来逐一确认[28]。塞鲸与其他几种生物来竞争的食物，包括了鲱鱼、姥鲨与露脊鲸。

塞鲸在北大西洋主要以桡足类的哲水蚤目（Calanoida）为主食，特别是飞马哲水蚤（Calanus finmarchicus）[29][30]。第二喜爱的食物则是磷虾，主要是北方磷虾（Meganyctiphanes norvegica）与Thysanoessa inermis。在北太平洋则同样以桡足类与磷虾目动物（Euphausid）为食，包括Calanus cristatus、Calanus plumchrus、Calanus pacificus与磷虾目的动物Euphausia pacifica、Thysanoessa inermis、Thysanoessa longipes与Thysanoessa spinifera。除此之外，牠们也喜欢捕食比较大型的生物，例如一种日本乌贼（Todarodes pacificus）[31]与小型鱼类，其中包括鳀鱼（Engraulis）、秋刀鱼属（Cololabis） 、南美拟沙丁属（Sardinops）与竹荚鱼属（Trachurus）等[29][32]。这些鱼类中有一些是含有重要的经济价值的。在加州中部6月至8月间，观察到塞鲸将凤尾鱼当成食物；9月至10月间则以太平洋磷虾（Euphausia pacifica）为主食[20]。塞鲸在南半球则以桡足类（Calanus tonsus、Calanus simillimus与Drepanopus pectinatus）与南极燐虾（Euphausia superba）、Euphausia vallentini为食[29]。

生命周期

塞鲸的交配发生在冬季的温带与亚热带地区，根据胎儿的成长模式，估计妊娠期约十个月又三个星期[33]、11 1/4个月[34]或1年[35]。不同的妊娠期推测是因为目前无法观察到完整怀孕过程，大部分有关须鲸生殖的资料是从商业捕鲸而来的，只单方面提供了胎儿的成长。研究人员试图靠着测量与胎儿的物理特征及新生鲸鱼的比较来推算怀孕的时间。

新生的鲸鱼会在6至9个月大时断奶，当时身长约11至12米长[33]，断奶则发生在夏季或秋季的觅食海域。雌鲸每2至3年繁殖1次[33]，最高纪录为1次6只，不过1次1只是更普遍的[9]。塞鲸的性成熟约8至10年[33]，雄鲸约12米，雌鲸则为13米[10]。塞鲸可以活到65岁[36]。

发声

参见：鲸歌

就像其它鲸鱼一样，塞鲸也会发出响亮的长低频率的声音。对塞鲸发出的特定叫声则所知较少，但是在2003年观察到牠们在南极半岛外海会发出多频率的声音，被形容是咆哮或嘶嘶声[37]。许多塞鲸的叫声包括许多部分，每个部分频率相异。这个复合体被视为分辨塞鲸的叫声与其他鲸鱼的叫声的关键特征。大部分的叫声大约持续半秒，频率界于240－625赫兹之间，在这个范围内的声音大部分的人类都可以听见。在1帕斯卡且距离1米的情况下，这些叫声最高约达156分贝[37]。

栖息与迁移

法罗群岛邮票上塞鲸的图绘，于2001年9月17日发行。

人们可以在世界各地看到塞鲸的踪影，虽然牠们很少出现在极地或热带海域中[8]。想要在海中分辨出塞鲸与布氏鲸是困难的，特别是布氏鲸在温暖的海域中是最常见的，而在一些情况下，长须鲸也会造成误认，因为分布的范围与出现的频率。

塞鲸在北大西洋东岸的分布范围从南欧或北非延伸到挪威，在北大西洋西岸，则从美国南部延伸到格陵兰[7]，目前最南端的确定纪录是沿着墨西哥湾北岸与大安地列斯群岛[23]。在塞鲸的分布范围中，牠们会试图避开半封闭的海域，例如墨西哥湾、圣罗伦斯湾、哈得孙湾、北海与地中海[8]。塞鲸在深海中占有优势，不过更常出现在大陆棚[38]、沿岸之间的盆地[39]或海底峡谷（Submarine canyon）[40]。

在北太平洋，塞鲸冬天时会出现在北纬20°–23°，夏季时则是在北纬35°–50°之间出没[41]。栖息在北太平洋的塞鲸大约有75%可以在国际日期变更线东边观察到[11]，不过关于牠们在北太平洋整体分布的资料则是严重缺乏。两条塞鲸在加利福尼亚州附近的深海被作上标记，后来牠们在华盛顿州与英属哥伦比亚附近海域被发现，显示塞鲸在这些区域可能的移动路径[42]，但是缺乏其他标记回收的资料使得这2个案例没有决定性。根据历史上的猎捕纪录，塞鲸在南半球夏季时分布在南纬40°–50°之间，冬季的分布则范围是未知的[29]。

大体来说，塞鲸每年夏季从寒冷与副极地的海域开始移动，等到冬季时牠们会迁徙到温暖的副热带的海域，这里的食物更加充足[8]。在西北大西洋，根据目击与猎捕纪录显示，塞鲸在7月中旬到下旬间会沿着礁石边缘往北移动到乔治沙洲（Georges Bank）、缅因湾东北海沟与布鲁斯沙洲（Browns Bank）地区。牠们在8月与9月时会出现在纽芬兰南岸的海域，从9月中旬到11月中旬沿着新斯科细亚的沙洲往南方与西方移动，来开始向南迁徙。拉布拉多海的塞鲸在6月的第一个礼拜可能会进一步往北移动到格陵兰西南部的海域[43]。在东北大西洋，塞鲸在冬季时会迁移到西非，然后在春天时沿着大陆坡往北移动。巨大雌鲸领导的往北迁移比起其他的阶级与性别更加可靠，牠们会比较早抵达丹麦海峡（大约在7月中旬抵达），然后直到9月中旬为止都待在这里。在这几年当中，雄鲸与年轻的雌鲸在夏季时仍然会停留在较低的纬度[18]。

尽管知道塞鲸大概的迁移模式，但是确切的移动路径是未知的，而且科学家无法真正预测出塞鲸族群在不同年份中将会出现在哪里。人们可能在某一年在一个特定的地点可以看到许多塞鲸聚集，但是在接下来的几年中，反而可能看不到任何鲸鱼的踪迹[44]。F.O.卡彭注意到格陵兰西部塞鲸出现的频率与注入这个地区的北大西洋洋流的出现有关[45]。从塞鲸得到的标记资料中有一些迹象显示塞鲸个体每年会返回到冰岛近海[46]。

捕鲸

主条目：捕鲸和捕鲸历史
一具捕鲸鱼叉

19世纪末期爆炸性鱼叉与蒸汽动力的捕鲸船的发展，让以前无法猎捕的大型鲸鱼可以成为商业捕鲸的目标。因为塞鲸可以快速的移动与躲避，而且从牠们身上获得的油与肉比起其他大型鲸鱼来的少[47]，所以塞鲸原先并没有遭到计划性的猎杀。不过当露脊鲸、蓝鲸、长须鲸与大翅鲸这些更有吸引力的商业捕鲸目标的数量减少后，塞鲸于是成为最被注意的猎捕目标，特别是在1950年代至1970年代之间[6]。

北大西洋

总共有14,295条塞鲸在1885年至1984年间在北大西洋被猎捕[11]，牠们开始在19世纪末与20世纪初于挪威与苏格兰海域被大量的猎捕[44]，单单在1885年就有700条塞鲸在挪威的芬马克被猎杀[48]。塞鲸肉在挪威是受欢迎的食物，它的价格使得在20世纪初期时猎杀这种难以捕捉的鲸鱼在商业上是可行的[49]。

冰岛的Hvalfjörður捕鲸站在1948年至1985年间总共捕获了2,574条塞鲸。在1960年代末或1970年代初，塞鲸成为冰岛捕鲸业的第2大目标，仅次于长须鲸。而且因为高级肉类的需求超过鲸油，所以塞鲸曾经是捕鲸业最主要的目标[47]。

少量的塞鲸于1920年代开始被伊比利半岛的西班牙捕鲸者所猎捕[50]，加拿大捕鲸者也在1960年代末至1970年代初于新斯科细亚猎捕塞鲸[43]，而挪威与丹麦捕鲸业者则从1920年代到1950年代于格陵兰西部沿海猎捕这种鲸鱼[45]。

北太平洋

在1910年1975年间的北太平洋，有纪录的猎捕塞鲸的总数是72,215条[11]，大部分是在1947年后被猎杀的[51]。日本与韩国的工厂在1911年至1955年间，每年处理300到600条塞鲸。日本在1959年猎捕了1,340条塞鲸，达到历史颠峰。北太平洋的远洋捕鲸业在1960年代早期开始大量的猎捕塞鲸，从1963年至1974年间，总共有43,719条遭到猎杀，平均每年3,643条（最高的一年为6,053条，最低的一年则为1,280条）[52]。 在一个大量猎捕的十年后，日本海域的塞鲸于1971年已经减少许多。而西太平洋的商业捕鲸则在1975年结束[29][53]。

在北美洲海域，加拿大英属哥伦比亚的近海地区则从1950年代晚期至1960年代中期之间进行猎捕塞鲸的活动，后来造成牠们每年被捕的数量下降到大约只有14条[6]。总共有超过2,000条塞鲸于1962年至1967年间在英属哥伦比亚被猎杀[54]。在1957年至1971年间，加利福尼亚州的捕鲸站处理了386条塞鲸[20]。北太平洋东部的商业猎捕塞鲸的行动则在1971年结束。

南半球

从1910年至1979年间，总共有152,233条塞鲸在南半球被捕获[11]。原本在南冰洋的捕鲸活动是以大翅鲸为目标。在1913年之后，大翅鲸的数量变得稀少，所以长须鲸与蓝鲸被猎捕的数量开始增加。当这一些鲸鱼的数量同样变得稀少之后，塞鲸在1950年代末与1960年代初被猎捕的数量快速的增加[29]。猎捕塞鲸在1964年达到巅峰，当年总共有超过20,000条塞鲸被猎杀，但是在1976年时，数量已经下降到2,000条以下，并且在1977年结束商业捕鲸[6]。

国际保育

国际捕鲸委员会的成员（蓝色地区）

塞鲸在1970年才在国际上刻意受到保护，当时国际捕鲸委员会开始在北太平洋设定捕鲸数量的限额。在这之前，能够限制捕鲸数量的只有他们的能力[55]。塞鲸在北太平洋免于商业捕鲸的威胁，得到完全的保护是在1976年，而北大西洋的捕鲸限额则从1977年开始实施。面对越来越多证据显示，几种鲸鱼在全球都受到绝种的威胁，国际捕鲸委员会在1986年投票决定中止商业捕鲸，在这个时候所有合法猎捕塞鲸的活动全都停止了[8]。

1970年代末期，有一些“海盗”捕鲸活动发生在北大西洋[56]。并没有直接的证据显示北太平洋有非法的捕鲸活动，虽然苏联的捕鲸资料公认是错误的，这意味着捕鲸的资料并不是可以完全信赖的[57]。

2000年时，塞鲸仍然名列在世界自然保护联盟濒危物种红色名录上，被列为濒危物种[4]。塞鲸在北半球的数量则名列濒临绝种野生动植物国际贸易公约的附录二中，意味着牠们虽然没有立即的灭绝危机，但是没有管制交易情况的话，可能会面临灭绝。在南半球则名列濒临绝种野生动植物国际贸易公约的附录一中，表示牠们没有禁止交易，将会灭绝[9]。

塞鲸是中国国家重点保护动物二级保护动物。[5]

保育后的捕鲸

自从商业捕鲸终止之后，冰岛与日本曾经以国际捕鲸委员会的科学研究计划的名义来猎捕一些塞鲸。冰岛在1986年至1989年间进行4年的科学性捕鲸，每年猎捕了40只塞鲸[58]。

日本的科学家为了科学目的，每年猎杀约50只塞鲸，而这些研究是由东京的日本鲸类研究所所管理的，这是一个私人的非营利组织。这些研究的主要重点是在测试塞鲸以什么为食及确定牠们与渔业之间竞争的程度。日本鲸类研究所的所长小泽博士说“估计塞鲸消耗的海洋资源约人类所消耗的3至5倍，所以我们的研究对提升海洋资源的管理提供了富有价值的资料。[59]”他后来又补充说“…塞鲸是西北太平洋中数量第2多的鲸鱼，估计超过28,000只。很明显的，塞鲸并非是临危物种。”[60]

例如世界自然基金会的保育团体对于这项研究的必要性有所争论，认为塞鲸已知主要是以乌贼与人类不会捕捉的浮游生物为食，只有很小的部分是鱼类。他们说这研究“只是一个设计去维持商业捕鲸船队，并且要让鲸鱼成为人类过度消耗鱼类资源的代罪羔羊。[12]”这项科学研究位于科学捕鲸计划中被批评是非常粗糙的，2001年的世界自然基金会科学委员会的会议中，32位科学家提交一份表格，表达他们对于这项日本研究计划是缺乏科学精确，并且可能达不到广泛的使用在科学界的同行评审的最低标准的看法[61]。

数量估计

目前塞鲸的全球数量估计只有54,000条，大约只有商业捕鲸前的15%[10]。一份1991年于北大西洋进行的研究显示这个区域仅有 4,000条[62]。这项研究采用的是一个通用的计算方法，称为单位努力捕获量（catch per unit effort,CPUE），试图根据在特定单位时间内，努力捕获的数量或重量来估计物种的总数量。这个方法在科学界遭到批评，而且不被认为是一个丰富的科学指引[63]。据说在1960年代至1970年代早期，挪威近海的塞鲸已经相当稀少，因为这个区域在19世纪末到第二次世界大战间有大量的塞鲸被猎捕[64]。对于鲸鱼消失一个可能的解释是由于过度的滥捕[64]，而另一个解释则是：因为桡足类的数量于1960年代末在东北大西洋大幅的减少，导致塞鲸分布范围的改变[65]。1987年在丹麦海峡的调查发现了1,290条塞鲸，在1989年则有1,590条[65]。新斯科细亚外海的塞鲸估计在1,393条与2,248条之间，估计的下限为870条[43]。

一份1977年根据捉放法与CPUE资料的研究估计塞鲸在太平洋地区有9,110条[52]。日本捕鲸业则对这个数字有所质疑，认为这是过时的资料，他们在2002年时宣布西北大西洋有超过28,000条塞鲸栖息[60]，不过这个数字不被科学界所接受[12]。在加利福尼亚州海域，从1991年至1993年间，经由航空与船只的调查显示只有1件确定及5件可能的目击报告[66][67][67][68]，而且在俄勒冈州与华盛顿州没有任何目击报告。在商业捕鲸活动之前，北太平洋估计有42,000条塞鲸栖息。在捕鲸活动于1974年结束时，塞鲸在北太平洋的数量下降到7,260条至12,620条之间[52]。

根据在南冰洋进行的捉放法及CPUE的结果，塞鲸在南半球的数量估计界于9,800与12,000条之间[62]。根据1978年至 1988年间的调查，国际捕鲸委员会的报告估计有9,718条塞鲸[69]。在商业捕鲸活动开始之前，估计有65,000条塞鲸生存于南半球[62]。

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参考文献

外部链接

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