磷酸戊糖途徑
磷酸戊糖途徑(英語:Pentose phosphate pathway)也稱為戊糖磷酸途徑、五碳糖磷酸途徑、磷酸戊糖旁路(對應於雙磷酸己糖降解途徑,即Embden-Meyerhof途徑)。是一種葡萄糖代謝途徑。這是一系列的酶促反應,可以因應不同的需求而產生多種產物,顯示了該途徑的靈活性。
葡萄糖會先生成強氧化性的5-磷酸核糖(Ribose-5-phosphate),後者經轉換後可以參與糖酵解或者是核酸的生物合成。部分糖酵解和糖異生的酶會參與這一過程。反應場所是胞質溶膠。所有的中間產物均為磷酸酯。過程的調控是通過底物和產物濃度的變化實現的。
作用
該途徑的主要作用是:
- 產生NADPH作為還原當量,用於細胞內的還原生物合成反應(注意不是NADH,NADH參與呼吸鏈,而NADPH參與脂肪酸合成)。
- 生成核糖 5-磷酸(R5P),為核酸代謝做物質準備(用於核苷酸和核酸的合成)。
- 產生用於合成芳香族氨基酸的赤蘚糖 4-磷酸(E4P) 。
- 代謝戊糖。
過程
磷酸戊糖途徑可以分為氧化和非氧化兩個部分。
氧化階段
在此階段,兩個NADP +分子被還原為NADPH ,以利用6-磷酸葡萄糖轉化為5-磷酸核酮糖所產生的能量。
整組反應可以總結如下:
反應物 | 產物 | 酶 | 說明 |
葡萄糖-6-磷酸 + NADP+ | → 6-磷酸葡萄糖酸-δ-內酯 + NADPH | 葡萄糖-6-磷酸脫氫酶 | 脫氫。位於葡萄糖-6-磷酸1號碳原子上的半縮醛羥基轉變成羰基,生成一個內酯,並且在反應中生成了NADPH。 |
6-磷酸葡萄糖酸-δ-內酯 + H2O | → 6-磷酸葡萄糖酸 + H+ | 6-磷酸葡萄糖酸內酯酶 | 水解 |
6-磷酸葡萄糖酸 + NADP+ | → 核酮糖5-磷酸 + NADPH + CO2 | 6-磷酸葡萄糖酸脫氫酶 | 氧化脫羧。NADP+是電子受體,生成一分子NADPH,一分子二氧化碳,和一分子核酮糖5-磷酸。 |
總反應: 葡萄糖-6-磷酸 + 2 NADP+ + H2O → 核酮糖-5-磷酸 + 2 NADPH + 2 H+ + CO2
非氧化階段
其實是一系列的基團轉移反應。在5-磷酸核酮糖的基礎上可以通過一系列基團轉移反應,將核糖轉變成6-磷酸果糖和3-磷酸甘油醛而進入糖酵解途徑。這需要有酶的幫助,比如轉羥乙醛酶可以轉移兩個碳單位。而轉二羥丙酮基酶則可轉三個。
反應物 | 產物 | 酶 |
5-磷酸核酮糖 | →核糖 5-磷酸 | 5-磷酸核糖異構酶 |
5-磷酸核酮糖 | →木酮糖 5-磷酸 | 核酮糖 5-磷酸 3-差向異構酶 |
木酮糖 5-磷酸+核糖 5-磷酸 | →甘油醛 3-磷酸+景天庚酮糖 7-磷酸 | 轉酮醇酶 |
景天庚酮糖 7-磷酸+甘油醛 3-磷酸 | →赤蘚糖 4-磷酸+果糖 6-磷酸 | 轉醛醇酶 |
木酮糖 5-磷酸+赤蘚糖 4-磷酸 | →甘油醛 3-磷酸+果糖 6-磷酸 | 轉酮醇酶 |
調節
雖然6-磷酸葡萄糖脫氫酶是磷酸戊糖途徑的限速酶,但是磷酸戊糖途徑的調節主要是通過底物和產物濃度的變化實現的。它是一「旁路」。當機體需要NADPH和磷酸核糖的時候,葡萄糖就會流入這一途徑。特別是在脂肪酸和固醇合成發生的地方。
參見
- 葡萄糖-6-磷酸脫氫酶缺乏症 - 一種遺傳性疾病,它會破壞磷酸戊糖途徑
- 核糖核酸(RNA)
- 硫胺#缺乏病徵