力學感受器
力學感受器（mechanoreceptor），或稱為機械感受器、機械型刺激感受器，是一種感受壓力、變形等力學性刺激的感受器。在人類光滑皮膚中主要包含如下四種類型：帕西尼氏小體、觸覺小體、默克爾觸覺盤以及魯菲尼小體。在生長毛髮的皮膚中也存有力學感受器，尤其以耳蝸中的毛細胞最為敏感，該細胞負責將空氣聲波中的壓力變化轉換為聲音信號。
感受機制
力學感受器主要是由某種神經元構成，它們會在感受到力學刺激時激發動作電位。外周傳導被認為發生在末梢器官。
在體感的傳導中，傳入神經通過觸突將信號傳導至背柱核。在這裡產生第二道信號並傳遞給丘腦，丘腦產生第三道信號至腹側基底核叢，最後才到達體感皮層。
反饋
最近的研究拓展了對皮膚力學感受器在精細動作控制中所起到的作用的認知[1]。例如，快速適應型力學感受器（包括局限型和擴散型）的單個動作電位均會直接激活相關的肌肉[2]，而慢速適應局限型的力學感受器則不會產生這種效果。
歷史
在20世紀70年代瓦爾博和約翰松對志願者皮膚電信號進行了記錄，從此開啟了對力學感受器的研究[3]。此後對恆河猴的研究中，發現除了缺少魯菲尼小體之外，其力學感受器類型幾乎與人類完全相同。
類型
皮膚
皮膚上存在的力學感受器，除了力學感受游離神經末梢之外，幾乎都與2型感覺纖維相連，前者與3型感覺纖維相連。進一步的分類方式包括以下幾種方式：根據形態學、感覺類型、適應速度以及感受域來進行分類。
形態學
- 魯菲尼小體(ruffini corpuscle)受皮膚深處的張力；
- 邁斯納小體(Meissner's corpuscle)感受材質變化（約50赫茲的震動頻率），屬於快速適應型；
- 帕西尼氏小體(Pacini's corpuscle)感受較快速震動（約200到300赫茲）；
- 默克爾觸覺盤(Merkle's disc)感受持續的觸碰和壓力；
- 力學感受游離神經末梢(free nerve ending)感受觸碰、壓力以及張力；
- 毛囊感受器用於感受毛髮位置的變化。
感覺
皮膚感受器能感受的知覺包括觸碰、壓力、振動、肌肉運動及其它等。
- 快速適應力學感受器，在皮膚上主要負責感受振動和滑動[6]，其感受域較小，並且在刺激的開始和結束階段產生短暫的響應；
- 帕西尼氏小體負責感受較高頻率的振動[6]，也是在刺激的開始和結束階段產生短暫的響應，但感受域較大。
適應速度
皮膚上的力學感受器也可以根據其對刺激的適應速度來進行分類。當力學感受器接收到一個刺激後，他會立即發起一個動作電位信號。該信號的頻率較平靜時高，且刺激越強烈頻率會越高。但是感受器會在持續不變的刺激中逐漸適應，信號的頻率也會隨之回歸到正常的頻率。快速適應感受器，又稱為瞬變性感受器及階段性感受器。這種種感受器對感受材質類型、振動等起到主要作用。慢速適應感受器，又稱為緊張性感受器，對感受溫度和肌肉運動等，起主要作用。
- 慢速適應力學感受器：包括默克爾觸覺盤、魯菲尼小體以及部分游離神經末梢。其中1型由多個默克爾觸覺盤構成，2型由單個魯菲尼小體構成；
- 中速適應力學感受器，包括部分游離神經末梢；
- 快速適應力學感受器：包括邁斯納小體、帕西尼氏小體、毛囊感受器以及部分游離神經末梢。其中1型由多個邁斯納小體構成，2型由單個帕西尼氏小體構成。
感受域
皮膚上的感受域小的力學感受器，通常可在需要精確感觸的區域如指尖和嘴唇上發現。在這些區域，慢速適應1型及快速適應1型力學感受器及其連接神經的分布密度都較其它區域大幅提高。這兩種感受器的小感受域被認為是手指能感受如材質、滑動及振顫這種精細變化的主要原因。而身體上其它不需要敏銳精確感覺的區域通常會傾向分布更多較大感受域的感受器。
其它區域
除皮膚以外，毛髮細胞中也有力學感受器。例如內耳前庭系統中的纖毛系統用於感受聲音和平衡，因此內耳是包含了聽覺系統和平衡感系統。此外近毛細管感受器也是一種力學感受器，會對肺水腫、肺栓塞、肺炎、氣壓傷等情況作出響應。
帕西尼氏小體
帕西尼氏小體是一種壓力感受器，分布在皮膚上及許多內臟器官中。每個帕西尼氏小體都和一個感覺神經元相連，同時由於其感受域相對較大，因此可以區分出某一個帕西尼氏小體，並對其特性進行單獨的研究。研究時通過針尖對受試帕西尼氏小體施加不同頻率和強度的力學性刺激，然後通過貼附在受試對象上的電極來收集電活動信號。
研究發現，當帕西尼氏小體發生形變時，會產生一個啟動電位。形變越大，電位越高。當電位達到某一個閾值，與之相連的朗飛結的首個節點就會產生動作電位（又稱做神經衝動）。一旦達到該閾值後，刺激的強度就會被轉化為電信號的頻率。強度越大，頻率越高。因此，對單個帕西尼氏小體施加更大或者更快速的變形，都會在神經元中產生更高頻的信號。
帕西尼氏小體的敏感頻率為250赫茲，這也是指尖觸碰小於200微米的微粒會產生的振動頻率，正是這種頻率形成了材質感[7]。
肌梭及牽張反射
膝跳反射是一種牽張反射——當醫生用橡膠頭小錘敲擊膝蓋下方的特定區域，你就會不由自主的發起踢小腿的動作。這是因為小錘敲擊的是連接大腿前部伸肌和小腿的肌腱，這會拉伸大腿肌肉，進而激活肌肉中稱為肌梭的牽張感受器。所謂的肌梭，是有許多纏繞在梭纖維（也被稱為梭內肌纖維）上的感覺神經末梢所組成。拉伸一個梭纖維會導致與之相聯的感覺神經元（Ia型感覺纖維）產生一連串神經衝動。這些信號沿感覺神經軸突傳遞到脊髓，在這裡信號將會傳遞到幾種不同的觸突：
- 其中一些信號會傳遞到與α運動神經元相連接的觸突，信號經此直接傳回產生該信號的肌肉，並導致該肌肉的收縮；
- 另一些信號會傳遞到與脊髓中抑制性中間神經元相連接的觸突，這將抑制大腿背部負責屈體的拮抗肌的收縮，也就是放鬆屈肌，這將有助於大腿前部肌肉的收縮；
- 還有一部分信號會傳遞至其它中間神經元，並最終傳遞至腦部，如負責協調肢體運動的小腦。[8]
引用
- ^ Johansson and Flanagan, Nature Reviews Neuroscience, 2009, 10: 345-359
- ^ McNulty and Macefield J Physiol. 2001 Dec 15;537(Pt 3):1021-32
- ^ Johansson and Vallbo, 1983, Trends in Neurosci. 6: 27-31
- ^ Johnson and Hsiao, Annual Review of Neuroscience, 1992; 15:227-50
- ^ Toerbjork and Ochoa Acta Physiol Scand. 1980 Dec;110(4):445-7
- ^ 6.0 6.1 Johansson and Westling Exp Brain Res. 1987;66(1):141-54
- ^ Scheibert J, Leurent S, Prevost A, Debrégeas G. (2009). The role of fingerprints in the coding of tactile information probed with a biomimetic sensor. Science. 323(5920):1503-6. PMID 19179493 doi:10.1126/science.1166467
- ^ Source. [2011-02-14]. （原始內容存檔於2011-02-27）.