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蛇

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蛇|蛇亚目
化石时期：94–0 Ma
白垩纪 - 全新世
科学分类 编辑
界： 动物界 Animalia
门： 脊索动物门 Chordata
纲： 爬行纲 Reptilia
目： 有鳞目 Squamata
演化支： 有毒类 Toxicofera
演化支： 蟒形类 Pythonomorpha
演化支： 蛇形类 Ophidiomorpha
演化支： 泛蛇类 Ophidia
亚目： 蛇亚目 Serpentes
Linnaeus，1758
下目
蓝色：海生蛇类；黑色：陆生蛇类

蛇是一类无足的爬虫类动物，是蛇亚目（学名：Serpentes）的通称，属于爬行纲，是蜥蜴的一个演化支，另有其它无足的爬虫类如蚓蜥、蛇蜥等并不属于蛇亚目。

又有虵、虺、螣、蚦、蜧、蜦、长虫等别称，根据种类也会有蟒、蚺、蝰、蝮等近义称呼。正如所有爬虫类有鳞目一样，蛇类全身布满鳞片。所有蛇类都是肉食性动物。目前全球共有3,000多种蛇类，包括体型最短小的细盲蛇科以至最长的蟒科及蚺科。为了配合蛇类窄长的身体，成对的内脏（如肺、肾）会在蛇体前后排列，而非左右互对。

部分蛇类拥有毒性，能使被其咬击的生物受伤、疼痛以至死亡。蛇的另一个特征是颚部能作出广角度的开合，因此能吞食比自己身型庞大的猎物。生物研究指蛇类大概于白垩纪时代由蜥蜴类衍生而成。现代蛇类的分类研究，大概可追溯至古新世时代。目前纪录中最巨型的蛇类是活于古新世的泰坦巨蟒，长度达13米长，其化石被发现的年份是2009年[1]；目前体型最细小的蛇类是卡拉细盲蛇，长度约只有10公分[2]。

分类

主条目：生物分类学和蛇类列表

蛇类主要分成两大类，分别是真蛇下目及盲蛇下目。

真蛇下目：共15个科
种类 学名／命名者／命名年 例种 图片
瘰鳞蛇科 Acrochordidae
Bonaparte，1831[3]		 瘰鳞蛇
筒蛇科 Aniliidae
Stejneger，1907[4]		 红尾筒蛇
倭管蛇科 Anomochilidae
Cundall、Wallach及Rossman，1993[5]		 李奥拿氏倭管蛇
穴蝰科 Atractaspididae
Günther，1858[6]		 穴蝰
蚺科 Boidae
Gray，1825[3]		 森蚺
岛蚺科 Bolyeriidae
Hoffstetter，1946		 岛蚺
游蛇科 Colubridae
Oppel，1811[3]		 食卵蛇、瘦蛇
管蛇科 Cylindrophiidae
Fitzinger，1843		 红尾管蛇
眼镜蛇科 Elapidae
Boie，1827[3]		 眼镜蛇、眼镜王蛇、印度眼镜蛇、虎蛇、死亡蛇
美洲闪鳞蛇科 Loxocemidae
Cope，1861		 美洲闪鳞蛇
蟒蛇科 Pythonidae
Fitzinger，1826		 缅甸蟒、盾蟒、网纹蟒、窝玛蟒
林蚺科 Tropidophiidae
Brongersma，1951		 古巴林蚺
盾尾蛇科 Uropeltidae
Müller，1832		 红腹锉尾蛇
蝰蛇科 Viperidae
Oppel，1811[3]		 角蝰
闪鳞蛇科 Xenopeltidae
Bonaparte，1845		 海南闪鳞蛇
盲蛇下目：共3个科
种类 学名／命名者／命名年 例种 图片
异盾盲蛇科 Anomalepidae
Taylor，1939[3]		 特立尼达盲蛇
细盲蛇科 Leptotyphlopidae
Stejneger，1892[3]		 德州细盲蛇
盲蛇科 Typhlopidae
Merrem，1820[7]		 钩盲蛇

演化

关于蛇类的种系发生学资料是相当贫乏的，这是因为蛇的骨骼较为细小及易碎，难以保存，能够成形的完整化石更是并不常见，研究材料显然不足。不过，一些在南美洲及非洲发现的蛇类化石，其骨骼构造与蜥蜴相近，让科学家可以确定及辨认那些经历了一亿年的蛇类。[8]从形态学的基础而言，学界已普遍同意蛇类是系出于蜥蜴类的。[8][9]从两者分子结构研究所得的结果，更充分地支持这个说法；目前学者假设拥有毒素的蛇类是远古毒蜥蜴类生物的毒素直接继承者（详见蛇毒）。

从蛇类化石的研究中，学者认为蛇类是白垩纪时代的洞栖蜥蜴一系演化而成的，例如巨蜥或其它邻近种类[10]。一条早期被发现并被命名为“Najash rionegrina”的蛇类化石，相信是以双足活动的洞栖性生物，它的身体已经拥有荐骨，而且其生活习性完全是陆行性的[11]。一种被认为与上述化石相似的现存生物，是位于东南亚婆罗洲的拟毒蜥，不过这种巨蜥是半水行性的，与前面所说的古蛇化石的习性仍有不同之处[12]。由于这些远古生物是生活于地洞中的，它们的四肢逐渐退化消失，其身体亦变得更强调流线型，方便进出于地穴之间[12]。根据这个假设，蛇类的一些特征如其拥有透明的眼膜（功能类似眼睑）、欠缺外耳等，都能解释是为了方便它们在地穴行动的特性而演化成的[10][12]。另外还有一些上古时代的蛇类是拥有后肢的，但它们身体的盆骨与脊椎之间却没有直接的联系，这类蛇包括厚针龙及真足蛇等，其存活历史相信比“Najash”化石更为久远[13]。

蛇类的透明眼膜
德州珊瑚蛇

在现代蛇类中较为原始的蛇种中，蟒蛇及蚺蛇还保存著已经退化的后肢痕迹，它们身体上残馀一双巨大呈爪状的幼肢，这双爪子现在的功能是充当雄蛇在交配时藉以抓紧雌蛇身体的工具[8][13]。盲蛇科及细盲蛇科是蛇类中至今仍保留有盆骨带的零星例子，这段盆骨带有时更会从体内突出，可以直接观察得到。

上图的线图描述了蛇头上的鳞片界线及名称

基于同源基因的变化，所有蛇类的前肢都已经不再存在。蛇类的中轴骨骼构造（脊椎结构）与一般的四肢动物无异，根据身体的段落而能分为不同的区域，包括颈椎、胸椎、腰椎、盆椎及尾椎等。中轴骨骼生物的同源异型基因强化了蛇类的胸椎，而它们曾经存在过的前肢亦被胸椎发展所同化，极端发展的胸椎更进而组成了大部分蛇类的主要骨骼结构。蛇的胸椎骨外长有肋骨，而其颈椎、腰椎及盆椎的节数则大幅减少（目前只剩下2至10节腰椎及盆椎），其短小的尾部亦只由馀下的少量尾椎所构成，不过仍有多蛇种能善用它们的尾部，尤其对于一些水行性及树栖性的蛇类而言。另外毒蛇的牙都是空心的，它们其中一种攻击模式是先以身体卷住猎物，然后用毒牙咬著对方，将毒汁注入猎物体内。蛇毒多以蛋白质为主，根据各种蛇毒性质的分别来破坏猎物的神经系统或其它生物系统，从而令对方死亡。

意大利蒙特伯卡（Bolca）所展示的初蛇化石

另一种基于生物形态学的假设认为，蛇类及巨蜥类的祖先其实是沧龙：一种存在于白垩纪并已经灭绝的水行性爬虫类生物[9]。在这种假设下，蛇类的透明眼膜将会被解释成是为了便于在水中行动因而演变成的，而失去外耳的原因是因为外耳在水中本来就不能发挥功能，这些演变的最终型态便是今天的海蛇。在白垩纪后期，蛇类重新返回陆地上生活，从而发展成今天的各种陆行型蛇类。在一些残馀的蛇类化石中能找到白垩纪时期的海水沉淀物，更能确认以上的假设，因此亦可判断出这批化石比陆行性的“Najash rionegrina”出现得更早。蛇类与沧龙有著相似的骨骼构造，彼此的四肢都已退化（甚至已消失），而且从解剖学的角度研究所得，二者之间的结构亦符合在支序分类学上的承接关系（虽然亦有一些特征仅能显示沧龙与巨蜥之间的联系）。不过，近年一些遗传学的研究却显示蛇类与巨蜥其实并没有如此亲密的关联，因此推断蛇类与沧龙之间的关连亦同样不见得紧密。虽然如此，但目前能将蛇类与沧龙作联系的生物证据，仍然比将蛇类与巨蜥作联系的证据为多。现在仍有一些从侏罗纪时代及前白垩纪时代所遗留下来的蛇类化石碎片正接受研究，由于目前的研究对于蛇类起源的推测尚未有确切的定论，因此任何新的研究进展都可能会推翻上述的任何一个假设。

现代蛇类主要分类的出现，大约始于古新世，亦即在恐龙灭绝及哺乳类动物面临辐射适应阶段时所发生。当时在北至斯堪的纳维亚的北极圈，南至澳洲大陆及塔斯曼尼亚的所有地域里，共出现了超过2,900个蛇种。[9]这些蛇类主要分布在所有大陆上（南极洲除外）与及海洋之中，即使在高至海拔4,900米的亚洲喜马拉雅山仍能找到它们的踪影[9][14]。不过，在某些岛屿上是完全找不到蛇类的，例如爱尔兰、冰岛及新西兰等[14]。

另外，世界上偶尔会发现一种奇特的生物现象：双头动物（甚至多头）。当中比较容易出现双头情况的是爬虫类动物及两栖类动物，尤其是龟与蛇[15]。世界上曾经有数次报导指在个别地区发现双头蛇。2006年，美国水族馆就曾经拍卖过一条罕见的双头蛇[16][17]。大部分双头蛇都只能存活一段很短的时间（约数个月），不过亦有一些报导指曾经有双头蛇以正常的蛇龄存没，甚至能繁殖出正常的幼蛇来。一条黑色的双头锦蛇就据称曾经活著20年之久[18]。

生物特征

摄食及消化系统

一条正把蛋吞下的食卵蛇

所有蛇类都是肉食性的，它们主要进食蜥蜴、小型哺乳类动物、鸟类、鱼类、蛋类、其它蛇类、蜗牛及一些昆虫[9][19][20]。由于蛇类并不能以牙齿将食物咬开及撕成细块，因此它们必须将食物整个吞下。蛇的体积直接影响它们所选择食物的大小，幼小的蛇类只吞食体型较小的猎物。例如幼蛇阶段的蟒蛇一开始或者只能吞食蜥蜴或鼠类，长大后便能进食小鹿或者羚羊了。

蛇类的颚骨是众多动物中最富韧力的。它们的下颚相当有弹性，两颚的接合位并不牢固，加上在头骨周边许多关节的辅助之下，令蛇类的两颚能张开至足以把整头猎物吞进口中，尽管猎物的直径比蛇类本身还要大，蛇类的嘴巴仍能在不进行咀嚼的情况下将对方吞食下来[19]。例如食卵蛇就能把比自己头型及体宽还要阔大的蛋吞下[20]。食卵蛇是没有牙齿的，但在它们的食道内侧长有一些骨质的尖刺，能为它们在体内把蛋壳捏碎，方便吞食[20]。

大部分蛇类都以进食小动物为主食，但某些品种的蛇却是例外。例如王蛇和眼镜王蛇就以进食其它蛇类为主；一种学名“Pareas iwasakii”的蛇以及新蛇科下的一种以蜗牛为食的钝头蛇，它们的牙齿结构相当特别，口腔内右侧的牙齿比左边的多，这是因为蜗牛的外壳是呈顺时针螺旋状的，这种牙齿结构方便它们把蜗牛咬开[21][22]。有些蛇类可以施展蕴含毒素的咬击，这是为了在进食猎物之前先把它们制服或杀死，方能放心地把对方吞进体内[19][23]。本身没有分泌毒素的蛇类，则主要以身体挤压猎物致死[19]；更有些蛇类会把仍然未断气的猎物直接吞下[19][20]。

进食完毕后，蛇类会进入短暂的休眠状态，静待身体消化食物[24]。它们的消化过程是相当紧张的，尤其在刚吞下体型比较大的食物之后。某些偶尔才进食一次的蛇类，进食后其肠脏会慢慢地把食物保存并转化成能量，这个过程一般都需要花费足足两天才能正式完成。作为变温动物，周边的气温对于蛇类进行消化往往构成极大的影响，而让蛇类进行消化的最佳温度是摄氏30度。一种南美响尾蛇会在其消化过程中产生强烈的代谢能量，据纪录所得这种能量会令它的体温上升至比周边温度更高出1.2度[25]。由于蛇类的消化过程是紧张的，所以当正处消化阶段的蛇类受到骚扰的时候，它们往往会先把食物吐出，以确保自己有足够的能力逃离危险。只要没有外在的骚扰，蛇类的消化效率会较高，因为蛇类的消化酶能溶解并吸收大部分食物；不过蛇类不可以把食物所附带的毛发及爪牙也消化掉，最后必须把这些残馀物与尿酸一起排出体外。

蛇鳞及蜕皮习惯

蛇类的表皮是以蛇鳞所紧紧覆盖的。很多人把蛇类的外在质感与蚯蚓的质感混淆，其实蛇皮的触感是干爽而平滑的。多数蛇类都以其鳞片来抓紧地面及进行移动。蛇鳞的质感可以是平滑的，也可以是骨质的或者粗糙而有微粒的。蛇类的眼睑位置长有透明的眼膜，这片薄膜亦是蛇鳞的一种，英语称为“Brille”。

蛇类有换皮的习性，一般被称为“蜕皮”。在蛇类的蜕皮习惯中，蛇皮是一层叠一层的。[26]蛇鳞是紧密相连的，新旧的蛇皮紧紧相连，蛇类蜕皮的过程就像把袜子从脚掌褪出的情况一样。[27]

由G‧A‧保连格在《Fauna of British India》（1890年）所画的线图，描述蛇头的鳞片界线

蜕皮对于蛇类而言有很多功效。第一，最外层的受损旧皮得以替换；第二，换去蛇皮可以免于受蛆虫等寄生虫所侵害。在很多会换皮的生物（如昆虫）例子，均证明蜕皮是令生物变得更巨大的手段，不过蛇类的蜕皮习惯是否有这种作用则尚在争议当中。[27][28]

一条正在蜕皮的蛇

蛇类的蜕皮是每隔一段时间便会重复进行的，而蛇类毕生都会一直进行蜕皮。在要蜕皮之前，蛇类会停止饮食并躲在某个安全的地方。蜕皮时蛇类的表皮会变得暗哑干燥，它们的眼睛会变得混浊或者呈现蓝色。旧皮的内侧面会产生水份，这令旧皮与新皮能够得以分离。数天后，蛇眼重新变得清澈，而蛇皮亦已经脱下。旧皮是从嘴部开始被撑开的，蛇类透过不断与外物（多是粗糙的地表或石头）磨擦，使尽力气从旧皮中穿出。很多时候旧的蛇皮都是从头部至尾部向后方蜕去的，蜕下来的旧皮就像一只褪出来的袜子一般，而旧皮底下的新皮则显得更新、更大及更具光泽。[27][29]

“蛇杖”标志

一条年纪较大的蛇每年平均只进行一至两次的蜕皮，而一条成长中的幼蛇一年可能会进行四次蜕皮。[29]只要蜕皮的过程是顺利的话，被蜕下的旧蛇皮往往能留有清晰的蛇鳞形状及分布，从而能判断出该蛇的品种[27]。蛇类蜕皮的主要目的是为了成长，但同时亦能去除身上的寄生物。这种定期替换新皮的概念被认为是象征“治疗”与“药理”的标志，因此象征医学的“蛇杖”标志上，便有一条缠著木杖的蛇出现[30]。

蛇鳞在头部、背部及腹部的各种分布，是为蛇类分门别类的主要特征之一。在西方，分布在蛇体各部分的每种鳞片都有其专用的名字。对于一些较为进化的蛇类（例如新蛇），其腹部的鳞片列数是对应其脊椎数量的，这让科学家不需要透过解剖就能掌握这些蛇类的脊椎段数。

点数蛇类鳞片还可以辨认蛇类的性别。在某个实验中，学者曾把探针放进雌蛇的泄殖腔里，纪录雌蛇在动止间的泄殖腔位置。[24]实验证明雌蛇泄殖腔跟雄蛇的半阴茎上的鳞片数字是有差别的（雄蛇的半阴茎比较长），因此点数鳞片的工作确实能判断蛇类的性别。[24]

感官

视力

蛇类的视力情况是令人注目的。一般而言，树栖性的蛇类拥有较佳的视力，而居于洞穴内的蛇类视力则较差。蛇类最基本的视力是可以捕捉外界的动态，例如移动状况，但未必能确切地予以掌握。某些蛇类像亚洲绿瘦蛇（瘦蛇属的一个品种）一类，它们是以双目并用的模式来观看的，它们的双眼能同时聚焦在同一点上。多数蛇类都只能前后移动晶状体来进行聚焦，把影像模糊地投射在视网膜上；而其它脊椎动物的水晶体则是的放松，并能自由转动的，因此蛇类的视力普遍而言是较差的。

嗅觉

蛇类以嗅觉追踪猎物，可是它们的嗅觉器官位于舌头。蛇类的舌尖是呈叉状的，它们以舌头收集空气中的漂浮粒子，并将其传递至位于嘴部的犁鼻器（费洛蒙鼻嗅器）以测试气味[31]。叉状舌尖能同时刺激蛇类的味觉与嗅觉，为它们带来追踪味道的方向感[32]。一般蛇类都会让舌头长期保持运动状态，一直测试著空气中、土地上、水里的各种粒子，以此找出猎物的所在位置与及探知身处的环境状态[32]。

感应力

热能图：吞食鼠类的蛇

蛇类的身体长期接触地面，它们对于周边的震动非常敏感，所以蛇类能够透过身体感应空气中及陆地上的震动，从而探测到附近有其它动物走近自己[32]。

另外，蝰蛇、蟒蛇及部分蚺蛇身体都有热能感应器，位置在双眼与鼻孔之间的一条深邃凹槽。另外，部分蟒蛇在上唇附近有一些小洞，让它们可以感应到外界放射的热能[32]。热能感应的能力让蛇类能更准确地掌握猎物的位置，尤其当对方是恒温动物的时候。

内脏

内部器官
1 食道 6 心脏 11 胰脏
2 气管 7 肝脏 12 脾脏
3 气管肺（德语：Tracheallunge） 8 胃 13 肠
4 原始左肺 9 气囊 14 睾丸
5 右肺 10 胆囊 15 肾

正如所有爬虫动物一样，蛇类也是变温动物（即俗称“冷血动物”）。蛇类的心脏包裹在一个囊中，称为“心囊”，位于支气管的分叉处，其心脏可以移动。另外，蛇类并没有横膈膜。这种调整是为了避免在吞服大型食物的过程中，其心脏可能会遭受损伤的潜伏危险。另外，蛇类的脾脏依附在胆囊及胰脏之间，功能是过滤血液。蛇类的胸腺位处心脏上方的脂肪组织层里，负责制作血液中的免疫细胞。其心脏血管系统同样非常独特，蛇类的血液会从尾巴流经肾脏后，才再次回到心脏[33]。

蛇类的左肺在生物演变的过程中退化，一般显得比较细小甚或并不存在。这是由于蛇类天生而来的管状身体，基本要求体内器官的配合，才能适应其既瘦且长的独特体型[33]。在大部分蛇类中，只有一个肺能发挥基本功能。它们的肺部拥有血管化的前段及后段两段脉管，这种结构并不适用于气体交换的正常模式[33]。这个“囊状的”肺主要用作应付水压（流体静力学），一些在水中活动的蛇类倚靠肺部来调整身体的浮力。而对于在陆地上活动的蛇类而言，这个肺部的实际功能仍有未能解释的地方[33]。蛇类有很多器官都成对，例如肾脏及生殖器官等，都在身体内不分左右，只以前后分序地存在著[33]。另外，蛇类体内并没有膀胱及淋巴结。

运动方式

主条目：蛇行

蛇类生物在进行陆地移动时的主要方式是“蛇行”。蛇类生物没有足部，而是利用腹鳞及肌肉的缩放产生移动力。其移动方式主要有四种，分别是蜿蜒式、侧行式、直蠕式和风琴式。至于在水中生活的海蛇，一般尾部都会像鱼类尾巴般扁平，当海蛇在水中进行蜿蜒式蛇行动态时，尾部便可如鳍、蹼般充当划水的推进器。

繁殖

北美响尾蛇的半阴茎

虽然蛇类的繁殖模式种类丰富，但所有蛇类都是体内受精的。雄性蛇类拥有一对呈叉状的半阴茎，平时反进体内收藏在其尾巴之中[34]。雄蛇的半阴茎通常长著凹槽、倒勾或尖刺，目的是要在交配的时候能以性器官抓紧雌蛇的泄殖腔壁[34]。

多数蛇类都是卵生的，而且雌蛇都会在诞下蛇卵不久后便遗弃掉它们。可是，亦有部分蛇类会认真地筑起巢穴并守在蛇卵附近孵育它们，如眼镜王蛇[34]。蟒蛇则会在诞下蛇卵后以身体卷著它们，直至幼蛇孵化出来[35]。除了偶尔为要增加体温以助孵蛋因而需要晒太阳及喝水之外，雌性的蟒蛇都不会离开蛇卵[35]。蛇为变温动物，体温不足以孵卵，所以雌蛇会以反复肌肉收缩的方式摩擦生热来孵蛋。

有些蛇类是卵胎生的，蛇卵会保存在母体之内，准备孵育的工作[36][37]。最近，更有研究证明有一部分的蛇类是完全属于胎生的，例如红尾蚺及森蚺，它们把胎儿养育于胎盘中，并为幼胎提供营养，这种情况在爬虫类动物中，甚至在真兽下纲以外的其它物种中也是相当反常的现象[36][37]。另外，蛇类的生产多数都在温度较低的环境下进行[34][37]。

蛇毒

极北蝰左方深褐色开岔部位为蛇信，右方可见到一根露出的毒牙

眼镜蛇科的蛇、蝰蛇科的蛇及部分游蛇科的蛇类等都以毒素来制服并杀死猎物。这些毒素是蛇类变种的唾液，从附在牙齿后的毒囊所分泌并传至牙齿之内[38]。毒牙位于口腔前部的蛇类的牙齿或者是空心的，或者具有沟槽，这令毒液注射的过程更加有效率；而某些蛇类（如树蛇）只有位于后方的牙齿内才藏有传输毒素的管道，被称为“后齿”（Rear-fanged）的毒蛇。蛇毒对于大部分猎物都有特效，除了方便猎食之外，蛇毒亦是毒蛇类的重要自卫手段[38]。蛇类的毒素就像一般的唾液，充当一种前消化剂（有助消化的物质），它能分解食物为可溶复合物质，转化为适合消化的成分；即使是无毒的蛇类，也会令食物的组织受到破坏，因此帮助消化的体液是必须的[38]。不过据研究，一些恒常作为毒蛇猎物的鸟类、哺乳类动物及其它蛇类，可能会发展出抗毒甚至完全免疫的体质[38]。

分辨有无毒性的方法，“通常观察其头部，若是三角形状，该种类便有毒，反之若是圆形便无毒”其实是分辨是否为蝰蛇科蛇类的方法，但还有一大类眼镜蛇科蛇类并非“三角头”，因此并不全面，不过在中国内陆，多数毒蛇都属蝰蛇科，此方法经常有效。毒蛇包括三个主要的品种（下文将会介绍），不过它们之间并未组成正式的毒类组别。在某些场合的英语中，以“poisonous”一词形容蛇毒其实是不正确的，因为“poison”所指的是以“吸进”及“摄取”方式传达的毒素，而蛇的毒素是“注射”式的，因此应该用“venom”一词较为恰当[39]。不过，亦有两种蛇的毒素来源是较为特殊的：颈槽蛇会在吞食蟾蜍时阻隔其毒素于颈部，并从处于其颈部的分泌腺分泌出那些毒素，藉以作为保卫自己的武器；在俄勒冈州有少量束带蛇（新蛇总科的一个品种）会在肝脏保存著因进食蝾螈所留下的毒素，并以这些毒素作为自卫手段，藉以与当地的掠食者（如狐狸、乌鸦等）抗衡[40]。有一种被分类为射毒眼镜蛇（如红射毒眼镜蛇）的蛇类，能在一定距离内透过毒牙向敌人喷射出毒液，这些毒液的伤害性比较弱，但如果双眼被毒液溅到，却足以损害生物的视力，其毒性足以造成失明。

蛇毒一般是以蛋白质为主的复合物质，平常贮存在头部后方的毒素腺中[40]。所有毒蛇体内的毒素腺都会透过体内的管道，把毒素传送到上颚的空心牙齿中[38][39]。毒素中的蛋白质大都是神经毒素、肌肉毒素及细胞毒素等多种毒素的混合物质，这些毒素会直接攻击生物的神经系统及肌肉系统，亦可能导致呼吸系统障碍、肌能麻痹，最终令生物死亡[39]。几乎所有蛇毒都蕴含“玻璃酸酶”，这是一种会令毒素迅速扩散的酶[38]。当被蛇咬到时，不可快速奔跑或剧烈运动，应火速就医，剧烈运动只会加速驶毒液流入心脏。

使用肌肉毒素的毒蛇主要以尖锐的前齿分泌蛇毒，并注入猎物的体内，令其失去反抗能力[39]。有些毒蛇则使用神经毒素，例如猫眼蛇，它们的毒素位于后排的牙齿，而且这些牙齿是向后方（向体内）弯曲的[41]，这类毒蛇难以运用它本身的毒素，而对于科学家而言亦较难榨取它们的毒液[39]。眼镜蛇及环蛇是属于以前排牙齿分泌毒素的种类，不过它们的空心牙齿并不是向前直伸的，因此它们不能像蝰蛇般以牙“刺”或“戮”向对手，只能以“咬”的方式进行攻击[42]。

最近有一个新的看法，认为所有蛇类都可能是有毒的，一些蛇类只是因为能分泌的毒素太弱或没有牙齿的原因，才被普遍认为是没有杀伤力的蛇种。[43]蛇类的毒素也许是承继自蜥蜴类的先祖，现今存在的赫拉毒蜥及墨西哥毒蜥便是带有毒素的蜥蜴类代表。毒蛇与毒蜥都是蜥蜴类动物的直接毒素继承者。

毒蛇主要分成两个主要种类：

另外，还有第三种有著“后齿”结构的蛇类亦是毒蛇：

一般会将蛇毒素分为两类：出血性与神经性。台湾的毒蛇中，雨伞节是“神经性”，百步蛇是“出血性”。

与人类的互动

蛇咬

主条目：蛇咬伤

蛇类一般不会视人类为猎物，多数蛇类都不会主动攻击人类，除非它受到惊吓或伤害，才会发动攻势，否则一般而言蛇类都会避免与人类发生接触。除了一些巨大的蛇类（如蟒蛇、蚺蛇）外，大多数无毒的蛇类都不会对人类带来生命上的威胁。无毒蛇类的咬击通常没有太大杀伤力，因为它们的牙齿主要是用作抓住多于撕开猎物，因此普遍不会造成较深的伤口。虽然被蛇所咬的皮肤及肌肉组织会有所损害，但相比于毒蛇的咬伤而言，无毒蛇类的咬伤较无重大威胁。[38]

被蛇所咬而致命的纪录实际上并不算多，然而少数受毒蛇咬伤且缺乏急救的情况下可能导致肢体切除手术以避免致命。全球约有725种毒蛇，当中只有250种毒蛇能以一口咬击立即夺人性命。虽然澳洲是全球最多毒蛇聚居的地方，但平均一年只有一遭咬击是由有毒蛇类所导致的；在印度，一年约有250,000多宗蛇咬案件，其中有50,000宗导致死亡，多数案例是由于缺乏适当或及时的急救措施[44]。

医治蛇咬的方法种类繁多，最典型及常用的方法是运用由蛇毒本身制炼的抗毒血清。一些抗毒血清是专为个别及少数近类蛇种而用的（例如在美国当地，基本上除了珊瑚蛇外，所有毒蛇都属于蝮亚科），而另一种能治疗多种蛇毒的血清是“蛇毒血清”（antivenin polyvalent）。制作蛇毒血清时，研究者会把多种毒蛇的毒素同时注入一匹马的体内，剂量由轻至重逐步提升，直至马匹能对毒素免疫为止；接著便从马匹身上抽取血液，再以净水加以稀释，并冷冻贮存，最后成功制造血清。可是亦因为这个原因，一些对马匹过敏的人便不能使用这些血清。在印度、南非及澳洲等地，当地人亦针对较为危险的蛇类（如曼巴蛇、太攀蛇及眼镜蛇），以同样手法制作特种抗毒血清。

弄蛇术

被养在篮子中的印度眼镜蛇

在世界上的某些地方，尤其是印度，弄蛇术是相当著名的街头表演。在这些表演中，弄蛇者会带著一个放有蛇类的篮子，透过吹奏乐器（笛）而令蛇类作出各种特殊的反应[45]。其实蛇类是没有外耳的，尽管它们长有内耳，但它们并不会受到音乐的影响[45]。

有研究者指出，许多弄蛇者实际上是以双手的姿势向蛇类发出讯号，蛇类其实是根据笛子的左右摆动与及弄蛇者跺脚的震动才会作出多种扭动身体的动作。而弄蛇者的这些技巧多数不易被在场的观众看出，因为他们大部分都是厉害的障眼法高手。弄蛇者很少会直接用手捉著他们的蛇，另外他们的蛇亦大多数是无毒的或是被剥下牙齿的眼镜蛇。有部分弄蛇者会表演眼镜蛇与獴只相斗的环节，不过这种环节并不普遍，因为不管是蛇类还是獴只都很容易会在相斗的过程中受伤，甚至死亡。现在印度政府为了保护野生蛇类，决定停止国内的街头弄蛇表演业。事实上，在一些印度地区内，弄蛇业是抵触法律的。[45]

捕蛇业

在印度的安得拉邦及泰米尔纳德邦附近的部落“伊鲁拉斯族”（Irulas）有世代相传的猎蛇者及捕蛇习俗。他们在干燥炎热的森林里，经常锻炼捕蛇的技能，并有著关于当地蛇类的丰富知识，凭一根简单的棍棒便可以捕蛇。在早期阶段，伊鲁拉斯族人能定时捕捉过千条的蛇类，并以蛇皮为材料进行多种工业活动。1972年，印度当地实施“野生动物保护行动”，禁止蛇皮工业，令伊鲁拉斯族人不能再倚靠这种工业维生；于是伊鲁拉斯族中的捕蛇者便组织成联盟，专门捕捉毒蛇并把它们的毒素去除，再将它们放生。他们所收集的毒液便成为了制作抗毒血清的重要材料。[46]伊鲁拉斯族人所捕捉的蛇，还可作食用及捕鼠之用。

尽管在印度当地已有不少弄蛇者的存在，但亦有很多专业的捕蛇者同时作业。现在透过爬虫学的研究得出结论，就是捕捉蛇类最理想的工具是一根末端呈“V”字型的长棍，不过亦有一些人物如比尔·哈斯特、奥斯甸·史提芬斯与及杰夫·可云等人主张徒手捕蛇。

蛇类的用途

一头正在吃蛇的大蓝鹭

在一些饮食文化中，蛇肉是可以被食用的，甚至被认为是一种美食。徐珂《清稗类钞》补载：“粤人嗜食蛇，谓不论而蛇皆可佐餐，以之缕丝而作羹，不知者以为江瑶柱也，盖其味颇似之，售蛇者以三蛇为一付，易银币15元，调羹一，须六蛇，需30元之价矣……其以蛇与猫同食也，谓之曰龙虎菜；以蛇与鸡同食，谓之曰龙凤菜。”蛇羹在广东菜中是在秋天时进补抵寒的有益食物。在中医学的角度而言，进食蛇类有心脏保暖的功能。据记载，西方文化却只有在非常饥饿的情况下才会进食蛇类[47]。然而在美国的中西部，煮熟的响尾蛇肉却是普遍的食材。在大部分亚洲国家诸如中国、泰国、印尼、越南及柬埔寨，都有饮用蛇血的习惯，据称这能加强雄性的性能力[48]。如果做得到的话，当地人更会在仍然存活的眼镜蛇身上取血，并混以酒水作调味。另外，亚洲亦有以蛇浸酒的做法，通常会把整个蛇体放进酒埕里，据说这样能加强酒的浓度（价值亦因此更昂贵）。在日本，有一类名叫“波布（日语：ハブ (動物)）”的蛇类，主要分布在冲绳一带，当地人会把它们制作成“波布清酒”[49]。

在中国、拉丁美洲、中南半岛都有吃蛇的习惯，并认为吃蛇有滋阴补阳、清血美肤效果；广东菜谱有深秋食用“菊花五蛇羹”及“太史五蛇羹”[50]（秋天蛇即将冬眠，体质最肥美）、“龙虎斗”（蛇肉猫肉同炖）或“龙虎凤”（蛇肉、猫肉及鸡肉）。[51]日本人把蛇制成蛇粉、酒来补身。另外，蛇胆亦号称具有药用价值，可是味道甚苦。[52]生食蛇胆有很大风险感染裂头蚴。相反，在犹太教中的饮食规则，蛇被列为不净动物而不建议食用。

另外，在世界很多地区都有人饲养蛇类。在西方国家，球蟒、王蛇属及锦蛇属一类性情较温和的蛇类是受欢迎的宠物品种。为了供应作宠物用途的蛇类，一些人工饲养及繁殖爬虫类及两栖类动物的行业便应运而生，被饲养的蛇类比起野生蛇类更适合当宠物。另外，蛇皮亦具备装饰用途，许多盛产蛇类的地方都会抽取蛇皮制作成各种皮具用品，如钱包、手提包等。不少胡琴（如二胡）以及日本传统弦乐器三味线的琴身，亦是以蛇皮制作的。[53]

相关文化

亚洲文化的蛇

中国大陆

玄武图案
圆明园十二生肖蛇首铜像模型
香港九龙寨城公园十二生肖像之蛇

“蛇”字作声旁的“它”字，本来是蛇的象形文字，而其部首“虫”字的读音，也与蛇的别称“虺”一样。[54]在东亚文化圈的十二生肖中，蛇排在第六位，对应的地支巳字，也是蛇的象形文字。[55]蛇类在中国的形象颇为复杂，既具神格，亦具妖格。蛇有特殊的原始地位，人类始祖伏羲与女娲是半人半蛇的形态。[56]蛇亦被称为“小龙”，有时被视为是龙的化身，王充在《论衡》说：“龙或时似蛇，蛇或时似龙。”又说：“龙鳞有文，与蛇为神。”郑玄注《尚书大传》亦指：“蛇，龙之类也，或曰：龙无角者曰蛇。”《后汉书·襄楷传》有“夫龙能变化，蛇亦有神，皆不当死”之语，都表示古代的蛇亦有龙像，故此具备神格。中国道教大神玄天上帝脚踩龟将、蛇将各一，四方神兽之一的“玄武”也就是龟蛇合一的形象[57][58]；中国神话人物夸父身上有蛇为装饰，《山海经》中更常有上古传说人神或生物以蛇类为饰物的记载，在书中经常出现“珥蛇”[59]、“操蛇”或“践蛇”的描述；中国一众神兽之中，亦有名为“螣蛇”的蛇神，又有能兴云布雨的黑蜧；西汉开国君主刘邦曾经“斩白蛇起义”，白蛇被指为“白帝子”；[60]《晋书》记载晋朝开国名将杜预曾因酒醉而化成大蛇，因而被传说为大蛇转世[61]（宋代时人鱼周询同样有类似传说[62]）。在晋代以前，蛇有时会被理解为吉祥的象征。《搜神记》记载春秋时代随国君主随侯（或作隋侯）曾因救治一条蛇，而获灵蛇衔珠相赠，以作回报，“灵蛇珠”或“随侯珠”从此成为中国古代珍贵宝物的代表之一，与和氏璧齐名。[63]西晋文人傅玄曾作《灵蛇铭》：“嘉兹灵蛇，断而能继。飞不须翼，行不假足。上腾霄雾，下游山岳。进此明珠，预身龙族。”铭中提及螣蛇形象、灵蛇赠珠之事，“行不假足”的特性，与及“断而能续”的技能，是一首将蛇的形象神化的文学作品。[64]民间百姓供奉的“五大仙”（又称“五大家”或“五显财神”）中，蛇仙被称为“柳仙”，形象介乎妖仙之间。道教文献《道法会元》里，有灵将名叫马元帅（即马灵官或马天君），又有副将马充，祂们都有著“紫庭追虫下瘵凝神化气轰天素练白蛇大元帅”、“都天卷祟白蛇大将”、“轰雷霹雳练素白蛇大将”、“上清正一火犀大仙南极灵官金睛馘魔威烈元帅”等仙衔，亦有所谓“召白蛇咒”、“白蛇符”等咒文，是道教中以白蛇为原型的著名神灵。

汉民族有蛇图腾崇拜，如女娲为半人半蛇之形象，亦有女娲造人之说。闽越族亦有如此，汉代《说文解字》云：“闽，东南越，蛇种”，可知闽地之蛇图腾崇拜，至今福建各地尚有崇蛇习俗，如南平市樟湖镇有蛇王庙、福州市长乐区潭头镇岱西有蟒天神王庙、长乐区闽江口厚福英武庙英烈王等。

另一方面，蛇在中国的妖怪形象颇多，一些志异作品中蛇精修练得道的故事，出现频率仅次于狐狸精。中国著名民间传说《白蛇传》中所提及的白蛇与青蛇，是具备人格的蛇妖的著名代表。志怪小说《聊斋志异》中亦有很多以蛇为主题的妖怪故事，如〈豢蛇〉、〈青城妇〉、〈蛇人〉、〈斫蟒〉、〈海公子〉等篇。清代烟霞主人所写的小说《跻云楼》中有一首《铁鞭蛇赋》，更形象化地将妖蛇描述出来。[65]蛇自古就有著多种类型的负面或妖物形态，战国时代楚国诗人屈原的作品《天问》中，曾提及“一蛇吞象，厥大何如”，这典故其后发展成《山海经·海内南经》中著名的“巴蛇吞象”故事，而蛇亦被人赋予贪婪、食量惊人的印象。[66]而同在《山海经》中，尚有许多以蛇为原型的妖怪，例如有长蛇、化蛇、枳首蛇、肥遗、相柳等。晋代郭璞有许多文学作品均有赋蛇，当中的《长蛇赞》[67]、《巴蛇赞》[68]、《蟒蛇赞》[69]、《枳首蛇赞》[70]等大都刻画形象较负面的怪蛇。

毗湿奴躺在千蛇之王舍沙的身上

五行概念中，蛇属巳，有火相。[71][72]二十八宿中有翼火蛇。在民间，俗称“五毒”的生物当中包括毒蛇（其馀为蝎子、蟾蜍、蜈蚣和壁虎，后改以蜘蛛取代壁虎）；[73]民间武术的“五形拳”中有“蛇拳”。[74][75]在广东语言文化里，蛇有著“懒惰”的表现，因此指人偷懒会称其“蛇王”；另外，在扑克牌游戏大老二中，五张数字顺连的牌型亦称为“蛇”或“一条蛇”。

中国古代军事学上，有所谓“一字长蛇阵”。《孙子兵法·九地篇》载：“故善用兵者，譬如率然；率然者，常山之蛇也，击其首，则尾至，击其尾，则首至，击其中，则首尾俱至。”是一种首尾相顾的长线形战略阵式。《管子·兵法》篇中提到“九章”的概念，以不同的旗章提示军队不同的行军模式，当中“举蛇章，则行泽”表示蛇形旗章是行军于河泽之意。[76]另外，唐朝常州刺史独孤及所著的《風后八阵图记》，记载所谓“八阵图”中的八阵，当中包括“蛇蟠阵”。小说《封神演义》及《薛家将》中提及所谓“十阵”，当中亦有“一字长蛇阵”。

日本

日本最著名的蛇神是神话中的妖蛇八岐大蛇。七福神中的辩才天也有蛇的特征。[77]别名“三轮明神”的大物主神，兼具蛇神、水神与雷神的神格。茨城县当地亦有对蛇神夜刀神的崇拜。日本部分地区有尊奉白蛇的信仰习俗，如岩国白蛇。另外，也有很多关于“蛇女”传说的故事（如著名的蛇女房）。[78]妖物方面，日本有蛇骨婆、野槌、手负蛇等著名的蛇型妖怪。阴阳家安倍晴明所撰《占事略决》中有十二天将的概念，当中有“腾蛇”，五行中属火神凶将（与中国天干五行属性相若），家在巳，主惊恐怖畏。日本战国时代军事家武田信玄所提及的十阵，亦有“长蛇阵”。

台湾原住民

排湾族：对他们而言，“百步蛇”是祖灵的象征，称其为tasalad（伙伴）、kavulungan（祖先）等，据说石板屋建筑就是受到蛇鳞的启发。 鲁凯族：在他们的传统故事中，也有类似于祖灵的象征，皆是由蛇开启他们的生命。 布农族：对她们而言，百步蛇被视为朋友（Kavuaz）例如在“百步蛇的复仇”这篇故事中，就有和蛇（动物）讲信用的例子。 邵族：在他们的故事当中，描述的是蟒蛇，在“蟒蛇泅水”中就有提到蟒蛇的造形给予他们制作独木舟的灵感，因此“蟒甲”即为原住民族语中的“独木舟”之意。

印度

印度是以崇拜蛇而著名的国度之一，其创世神话“乳海搅拌”中众神就是以蛇神婆苏吉为搅拌乳海的工具。印度一带著名的蛇则以印度眼镜蛇为主，主神湿婆颈上常缠著一条护法的眼镜蛇，大神毗湿奴就与千蛇之王舍沙有著密切的关系；[79]另外，印度教及佛教中亦有不少以蛇为原型的神祇，例如那伽、摩纳娑、摩睺罗伽，佛教神明军荼利明王身上有蛇为装饰。

世界各地文化的蛇

海格力斯与九头蛇对峙的情景

蛇在世界各地的文化中都饰演著很特殊的角色。它既有邪恶的一面，却又具备医学意义甚至神格，在某些地区受到民族性的崇拜（例如在位于加勒比海的法国海外大区马提尼克是双线细盲蛇的标本产地）。在英语中，除使用“Snake”作为蛇的名称外，亦有较为文学化的称谓“Serpent”，因此许多西方文化都以“Serpent”来称呼神话及传说中的各种蛇类。而在西方诸国的不少神话传说中，都有“大海蛇”这种形象的存在，如旧约圣经里的利维坦，[80]与及北欧神话里的耶梦加得，[81]同样象征邪恶的力量。在西欧为主的基督教文化圈里，大部分情况下蛇被视为邪恶的象征，因为蛇曾诱惑夏娃吃禁果；而亚当的第一任妻子吸血鬼莉莉斯亦有蛇的意味。[82]。在旧约出埃及记中，摩西的权杖依照耶和华之意变成蛇出现在法老面前（出埃及记7：10）。但圣经中亦有视蛇为救赎化生的地方，如《民数记21：8》：以色列民旅行在旷野时，耶和华用一条铜蛇治愈大毒蛇的毒液，它在新约圣经中仍然预示着十字架上的基督（《约翰福音3：14》）。 世界上还有不少具代表性的蛇形图腾，如自绕一圈叼著自己尾巴的“衔尾蛇”图案，是现代数学概念无穷的原型。[83]另外，基督教普遍认为“衔尾蛇”是整个物质世界的边境与限界，其“自我消减”的特性也象征著追随《传道书》中的传道者足迹，在转瞬即逝的世界里，一个短暂的有限的存在。[83]却斯特顿在《永存者（The Everlasting Man）》中便以衔尾蛇作为“循环定律”的标志，是泛神论与神秘主义中“自我毁灭”的代表。[83]衔尾蛇在匈牙利及罗马尼亚等东欧国家的独神论派系教堂中，是一种重要的徽纹。[83]东欧基督教有一个俗称拜蛇教的支派，信奉的就是衔尾蛇，并称其为“圣蛇”。[83]而在诺斯底主义中，衔尾蛇则象征“无限”与及“世界之魂”。[83]《哈利波特》一书中的学院史莱哲林的象征物也是蛇。

希腊神话中的美杜莎

世界卫生组织旗帜上的图徽中亦有一条蛇，源自于古希腊医神阿斯克勒庇俄斯的权杖，因为蛇类蜕皮重生的特性被视为“医学智慧”象征的体现，因此“蛇杖”象征“医学”；而阿斯克勒庇俄斯的女儿许癸厄亚则是希腊的健康女神，手持一只药碗，碗上同样缠著一条长蛇，象征“药学”。[84]

希腊神话中，有很多关于蛇的神祇及与蛇相关的故事。在神话世界中本来拥有颇高神格的厄客德娜，是一头上半身是妖艳女性，下半身却是大蛇的妖怪；宙斯的其中一个情妇拉弥亚也是一头半人半蛇的妖怪。[85]大力士海格力斯的十二大伟迹中，其中一项是杀掉沼泽里的九头蛇；[85]著名的蛇发女妖戈耳工及美杜莎等，都是以蛇为形象的妖怪。[85]在神话中，蛇发女妖美杜莎的双眼能令看到她的生物石化，最后她被珀耳修斯取下首级献给女神雅典娜，雅典娜将其嵌在神盾埃癸斯中央，使神盾保持令对手石化的能力。这个传说常被后世创作所采用（如奇幻小说《哈利波特》系列及《波西杰克森—神火之贼》、《恶魔城》系列、电影《超世纪封神榜》、《魔法战队魔法连者》的冥府神戈耳工、《ONE PIECE》的九蛇女帝波雅·汉考克、《FAIRY TAIL》的艾芭葛琳、《圣斗士星矢》的英仙座、《Fate/stay night》中的英灵Rider、《飞轮少年》的美作凉等）。此外，一些著名的传说生物如翼蜥、飞龙等都以蛇为形象原型。

值得一提的是，世界各地神话传说中的大海蛇，不管是北欧神话的耶梦加得、欧洲文化中的利维坦（有时形象是大蛇）、海德拉，还是日本的八岐大蛇，都被视为当地的水神，它们发怒时会引发泛滥、海啸等灾难，所以是各地人民又敬又畏的对象。

非洲文化的蛇

埃及以埃及眼镜蛇为崇拜对象，许多古埃及神明的形象都有眼镜蛇的特征，又或曾蓄养眼镜蛇；埃及神话中的瓦吉特，正是以蛇为形象的神明。古罗马击败古埃及后，埃及艳后克利奥帕特拉七世曾引宠物眼镜蛇以咬腕自尽，也是西方文化所津津乐道的故事[86]。另外，在很多西非的宗教里，蛇是一种神圣的动物。半神艾度斐度（Aidophedo）的形象，正是一条咬著自己尾巴的大蛇[83]。衔尾蛇的标志还见于非洲丰族（Fon）及达荷美族（Dahomey）的圣像，成为当地信仰中彩虹蛇（Oshunmare）的具体形象[83]。蛇神中亦有代表邪恶形象的阿佩普。

美洲文化的蛇

印第安人膜拜美洲沙漠里的响尾蛇，都将蛇视为神的化身而受尊崇[87]。墨西哥国徽上的图案，是一只嘴里叼著蛇的雄鹰[88]。而在中美洲地区（如墨西哥），当地的阿兹特克族群所信奉的羽蛇神（即魁札尔科亚特尔），字义为“长著羽翼的蛇”，是当地相当重要的神明[89]。

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  71. ^ 王充《论衡·物势》：“巳、火也，其禽虵（蛇）也。”又曰：“水胜火，故豕食虵。”又曰：“巳、虵也，申、猴也。火胜金，虵何不食猕猴？”
  72. ^ 《西游记》第六十六回“诸神遭毒手，弥勒缚妖魔”中有“龟蛇生水火，妖怪动刀兵”句。
  73. ^ 星島通識網：五毒. [2008-05-11]. （原始内容存档于2008-06-26）. 
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  76. ^ 《管子·兵法》：“九章：一曰举日章，则昼行。二曰举月章，则夜行。三曰举龙章，则行水。四曰举虎章，则行林。五曰举鸟章，则行陂。六曰举蛇章，则行泽。七曰举鹊章，则行陆。八曰举狼章，则行山。九曰举韟章，则载食而驾。九章既定，而动静不过。”
  77. ^ 辯才天神社與蛇信仰. [2011-11-06]. （原始内容存档于2012-12-24）. 
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延伸阅读

外部链接

维基共享资源中相关的多媒体资源：蛇（分类）
维基物种上的相关信息：蛇
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[在维基数据编辑]

维基文库中的相关文本： 《钦定古今图书集成·博物汇编·禽虫典·蛇部》，出自陈梦雷《古今图书集成》
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