磷酸戊糖途径
(重定向自磷酸戊糖途徑)
磷酸戊糖途径(英語:Pentose phosphate pathway)也称为戊糖磷酸途径、五碳糖磷酸途径、磷酸戊糖旁路(对应于双磷酸己糖降解途径,即Embden-Meyerhof途径)。是一种葡萄糖代谢途径。这是一系列的酶促反应,可以因应不同的需求而产生多种产物,显示了该途径的灵活性。
葡萄糖会先生成强氧化性的5-磷酸核糖(Ribose-5-phosphate),后者经转换后可以参与糖酵解或者是核酸的生物合成。部分糖酵解和糖异生的酶会参与这一过程。反应场所是胞质溶胶。所有的中间产物均为磷酸酯。过程的调控是通过底物和产物浓度的变化实现的。
作用
该途径的主要作用是:
- 产生NADPH作为还原当量,用于细胞内的还原生物合成反应(注意不是NADH,NADH参与呼吸链,而NADPH参与脂肪酸合成)。
- 生成核糖 5-磷酸(R5P),为核酸代谢做物质准备(用于核苷酸和核酸的合成)。
- 产生用于合成芳香族氨基酸的赤藓糖 4-磷酸(E4P) 。
- 代谢戊糖。
过程
磷酸戊糖途径可以分为氧化和非氧化两个部分。
氧化阶段
在此阶段,两个NADP +分子被还原为NADPH ,以利用6-磷酸葡萄糖转化为5-磷酸核酮糖所产生的能量。
整组反应可以总结如下:
反应物 | 产物 | 酶 | 说明 |
葡萄糖-6-磷酸 + NADP+ | → 6-磷酸葡萄糖酸-δ-内酯 + NADPH | 葡萄糖-6-磷酸脱氢酶 | 脱氢。位于葡萄糖-6-磷酸1号碳原子上的半缩醛羟基转变成羰基,生成一个内酯,并且在反应中生成了NADPH。 |
6-磷酸葡萄糖酸-δ-内酯 + H2O | → 6-磷酸葡萄糖酸 + H+ | 6-磷酸葡萄糖酸内酯酶 | 水解 |
6-磷酸葡萄糖酸 + NADP+ | → 核酮糖5-磷酸 + NADPH + CO2 | 6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶 | 氧化脱羧。NADP+是电子受体,生成一分子NADPH,一分子二氧化碳,和一分子核酮糖5-磷酸。 |
总反应: 葡萄糖-6-磷酸 + 2 NADP+ + H2O → 核酮糖-5-磷酸 + 2 NADPH + 2 H+ + CO2
非氧化阶段
其实是一系列的基团转移反应。在5-磷酸核酮糖的基础上可以通过一系列基团转移反应,将核糖转变成6-磷酸果糖和3-磷酸甘油醛而进入糖酵解途径。这需要有酶的帮助,比如转羟乙醛酶可以转移两个碳单位。而转二羟丙酮基酶则可转三个。
反应物 | 产物 | 酶 |
5-磷酸核酮糖 | →核糖 5-磷酸 | 5-磷酸核糖异构酶 |
5-磷酸核酮糖 | →木酮糖 5-磷酸 | 核酮糖 5-磷酸 3-差向异构酶 |
木酮糖 5-磷酸+核糖 5-磷酸 | →甘油醛 3-磷酸+景天庚酮糖 7-磷酸 | 转酮醇酶 |
景天庚酮糖 7-磷酸+甘油醛 3-磷酸 | →赤藓糖 4-磷酸+果糖 6-磷酸 | 转醛醇酶 |
木酮糖 5-磷酸+赤藓糖 4-磷酸 | →甘油醛 3-磷酸+果糖 6-磷酸 | 转酮醇酶 |
调节
虽然6-磷酸葡萄糖脱氢酶是磷酸戊糖途径的限速酶,但是磷酸戊糖途径的调节主要是通过底物和产物浓度的变化实现的。它是一“旁路”。当机体需要NADPH和磷酸核糖的时候,葡萄糖就会流入这一途径。特别是在脂肪酸和固醇合成发生的地方。
参见
- 葡萄糖-6-磷酸脫氫酶缺乏症 - 一种遗传性疾病,它会破坏磷酸戊糖途径
- 核糖核酸(RNA)
- 硫胺#缺乏病徵