遠東山雀
遠東山雀
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| 攝於日本大阪府吹田市 | |
科学分类 
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| 界： | 动物界 Animalia |
| 门： | 脊索动物门 Chordata |
| 纲： | 鸟纲 Aves |
| 目： | 雀形目 Passeriformes |
| 科： | 山雀科 Paridae |
| 属： | 山雀屬 Parus |
| 种： | 苍背山雀 P. cinereus
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| 亚种： | 遠東山雀 P. c. minor
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| 三名法 | |
| Parus cinereus minor | |
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| 分佈範圍 | |
大山雀（學名：Parus cinereus minor，日語：シジュウカラ、四十雀，英語：Japanese Tit、Oriental Tit，香港作遠東山雀，台湾作白頰山雀），又稱日本山雀，是雀形目山雀科山雀屬下的一種鳥類。[2]這個物種主要分佈於東亞及東南亞的各種森林內，是一種常見的大型雜食性山雀。[3][4][5]
成鳥的特徵包含除了白色臉頰之外全黑的頭部，肩背的黃綠色羽毛及白色的腹部。[3][6]在胸腹部處具有一條明顯的黑色條紋，該條紋的粗細也可用於區分性別：其中較粗的是雄性、較細的則是雌性。[3][6]其繁殖季在3—8月之間，每季可能會做多次巢，每次產7—13枚，12—14天內孵化，13天離巢，為一夫一妻制的鳥類。[7][8][9]其叫聲已經被證實如同人類語言具有語法，且根據天敵的不同會發出不同的叫聲，讓幼鳥能做出不同的反應。[10][11][12][13]
這個物種與其下的幾個原有亞種長期被歸類為欧亚大山雀的亞種之一，作為當中一個綠背白腹的分支存在。[14]自2000年代起，根據分子、叫聲等科學證據，遠東山雀被部分名錄拆分為獨立物種，但其地位不穩定，而最近期一次於世界鳥類學家聯合會的名錄更新中，更是將其併回蒼背山雀內，將本物種視作其亞種。[2][15][16]負責《國際自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄》鳥類部分的國際鳥盟目前也未有承認該物種的獨立性，故未有收錄其保育狀態。[1]
物種發現與命名
該物種在1848年由德國內科醫生菲利普·弗朗茨·冯·西博尔德所主編的《日本动物志》一書中被首次描述，其中脊椎動物的部分由荷蘭動物學家康拉德·雅各·特明克及德國鳥類學家赫爾曼·施萊格爾合著。[17][註 1]在該書中，就已經給予其Parus minor的獨立物種名稱。[18]
屬名Parus是拉丁語，指「山雀」。[19]:293[6]而原種加詞minor意為「較小的」。[19]:256
在該物種自原先的“大山雀”拆分後，其原先在中國大陸所使用的俗名有争议，《中国观鸟年报》鸟类名录称之為「远东山雀」，Parus major保留原本使用的名称“大山雀”；[20]而郑光美主编的《中国鸟类分类与分布名录》及《世界鸟类分类与分布名录》则将本物种称为“大山雀”，Parus major则被改为「欧亚大山雀」。[21][22]為了配合本物種在當地分佈得更為廣泛的情況，因此《中国观鸟年报》鸟类名录自2022年起改为使用与郑氏名录相同的名称。[20]
白頰山雀的日文名稱「四十雀」起源眾說紛紜，有「其價值與四十隻麻雀相近」、「會以四十多隻為單位活動」、「叫聲類似四十的發音『シジュウ』」等說法。[23]
物種地位
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| 2013年以貝葉斯法所建的相關支序圖[24] |
在過去，這個物種及苍背山雀皆被歸入欧亚大山雀的亞種之一，後者形成了橫跨整個歐亞大陸、一度多達59個亞種的大型分類群。[16][24]這些亞種圍繞著青藏高原及中亞的沙漠分佈，在西伯利亞的黑龍江中產生生殖隔離，是當時鳥類中著名的環物種案例之一。[16]
整個大山雀的族群是在約200萬年前開始分支的，並分化成約3—5個分支。[25]三個主要的分支分別代表的是綠背黃腹的major族群、灰背白腹的cinereus族群、綠背白腹的minor族群。[14]且三個族群少有雜交的情形，如欧亚大山雀及白頰山雀僅是偶爾會在俄羅斯遠東地區雜交的情況。[14][26]
隨著1990年代起的的數個不同方面的研究陸續指出欧亚大山雀應為多型種而非環物種後，世界鳥類學家聯合會於2008年將該物種列為獨立物種，而《The Clements Checklist of Birds of the World》於2013年分出。[16][27][28]但國際鳥盟截至2023年尚未認定白頰山雀為獨立物種，故在《國際自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄》中並未有收錄白頰山雀的物種狀態。[1]雖然被分出，但該物種與苍背山雀的關係仍不完全明瞭，並有數個研究建議最好將遠東山雀視作是後者的亞種群，並因此導致了2024年的名錄更新時，其物種地位再度被取消。[2][15][25]
相關亞種
依世界鳥類學家聯合會的13.2版的名錄分類，在日本山雀被併入苍背山雀前，一共有8個亞種被視為是其亞種：[15][29]
- 指名亞種（P. c. minor）：舊稱欧亚大山雀華北亞種，分佈於西伯利亞東部、薩哈林島、中國大陸東部、朝鮮半島和日本。
- 鬱陵島亞種（P. c. dageletensis）：分佈於韓國的鬱陵島上。該亞種背側的黃綠色塊較指名亞種少，腹部的黑線較窄。[30]由黑田長禮及森為三於1920年描述。[15]
- 奄美大島亞種（P. c. amamiensis）：分佈於琉球群島北部的奄美大島和德之島。[6]該亞種僅上背側具黃綠色。[30]由奧托·克萊因施米特於1922年描述。[15]
- 沖繩亞種（P. c. okinawae）：分佈於琉球群島中部的沖繩島南部。[6]該亞種較奄美大島亞種上背側綠色更為稀少，下背至臀部則是更深的藍灰色。[30]由恩斯特·哈特爾特於1905年描述。[15]
- 南琉球亞種（P. c. nigriloris）：又名石垣山雀，分佈於日本八重山群島的石垣島及西表島。[31]亞種名nigriloris是由拉丁語的「niger」（意即「黑色」）及現代拉丁語的「loris」（意即「眼先」）組成。[19]:271這個亞種並不帶任何黃綠色塊，而是被帶光澤的藍黑色取代，臉部的黑色色塊更大，被部分文獻認為可能是一個獨立的物種。[2][30][31]由卡爾·愛德華·黑爾邁爾於1900年描述。[15]
- 青藏亞種（P. c. tibetanus）：分佈於西藏東南部、中國大陸中南部至緬甸北部。該亞種較指名亞種而言尾羽白色占比更大，背部的綠色較暗。[30]同樣由哈特爾特於1905年描述。[15]
- 華南亞種（P. c. commixtus）：分佈於中國大陸南部及越南北部。該亞種在台灣是迷鳥。[6]亞種名commixtus是拉丁語，指的是「混合在一起」。[19]:115該亞種較指名亞種來說上背的橄欖綠色較少，下背和肩胛處較灰，最外兩根尾羽的白色區塊分佈不同，尾羽內側略微較暗。[30]由郇和於1868年描述。[15]
- 印度支那亞種（P. c. nubicolus）：分佈於緬甸東部、泰國北部及中南半島西北部。亞種名nubicolus是由拉丁語的「nubes」或「nubis」（意即「雲」）及「-cola」（意即「居住者」）組成。[19]:276該亞種較青藏亞種而言上背黃色較多。[30]由魯道夫·邁耶·德紹西於1946年描述。[15]
形態描述
白頰山雀的體長12—15公分，體重介於11—20公克（平均約15.5公克）。[3][32][4]其鳥喙寬平均約3.5公釐、深平均約4.1公釐、嘴峰長平均約10.7公釐；翼長平均約6.6公分；跗蹠平均長約16.5公釐，尾長平均約59.5公釐。[4]這個物種是一種壽命較短的大型山雀，約為兩年。[3][9]
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這個物種的眼睛虹膜為深紅褐色、鳥喙黑色、足灰黑色。[3]頭部為黑色，並在臉頰、耳羽的位置上有一塊白色斑塊。[3]上背的肩膀處黃綠色，其餘背部及翅膀為灰色或藍灰色，飛羽暗色，有一道明顯的白色翅膀橫帶。[3][6]下半身除了一條橫跨喉胸腹的黑色中線（其中雄鳥較粗、雌鳥較細）之外，多為灰白色或淺肉色。[3][6]尾部黑色，最外側尾羽近白色。[3][32]
幼鳥體色則較為灰暗，成鳥身上的黑色的部分也多被灰色取而代之。[5]
棲息環境
白頰山雀遍佈東亞大部分地區，是常見的鳥類。[5]棲息於中低海拔的溫帶和亞熱帶內各種森林環境，從混合落葉林到常綠闊葉樹林、灌木地、人工環境的城市花園和公園等都可見。[3][32]
習性
白頰山雀平常常结成小群，攀附在树枝上觅食害虫及虫卵。[8]這個物種被描述為「好鬥」，雄鳥在競爭領地時，會展示其胸前的黑色條紋。[5][33]
食性
白頰山雀主要以小型昆蟲等無脊椎動物和花、嫩葉為食，其中春夏季以在樹葉和樹枝間搜尋食物，而秋冬季則在地面翻找落葉尋覓昆蟲及果實。[6][33]雛鳥的飲食中，飛蛾、蜘蛛和松葉蜂科幼蟲等鱗翅目幼蟲約占據了其飲食中的70％。[34]
繁殖
白頰山雀的繁殖季相較於欧亚大山雀而言較長，橫跨3月到8月之間、每季的巢數較多、卵數也較多。[7][8]這個物種採一夫一妻制，且以利用既成的洞穴做巢而不另行挖掘。[35]牠們也會利用人工巢箱。[33]
在觀察中，這個物種較為偏好樹冠較稀疏但樹木較多的位置，且洞口坡度較緩的巢穴。[35]巢呈杯狀，以苔蘚、草莖、地衣、羊毛、棉絮、羽毛等材料築巢。[8]雙親都參與巢穴建造和幼鳥照顧，但只有雌鳥負責孵卵。[35]每窩卵數7—13枚，平均在8—10枚。[7]卵為帶有紅褐色斑點的粉白色，鈍端會有更多的斑點，大小平均為12.1公釐、長15.8公釐、重約13.8公克。[8]卵在12—14天內孵化，育雛13天後可離巢，但多再扶養2—3天後才完全獨立。[8]每季窩數約2—3次，並會視情況調整。[7][9]
繁殖季後，通常配對的成鳥少有更換伴侶的情形（僅約一成的配對會分開），並共同保護領地。[33]
叫聲
白頰山雀歌聲為一連串高音調的「qiuzi、qiuzi、qiuzi」。[3]2016年的一份研究證明白頰山雀的不同叫聲就如同人類的語言一樣具有文法，意即特定叫聲的先後順序會修飾整個語句的意義，進而影響其他同類的行為。[10][36][13]且不同地區的白頰山雀族群可能因奠基者效應、掠食壓力和學習聲音的原因會具有稍微不同的叫聲，並同時會受到人類環境干擾產生變化，是一種環境適應的結果。[37][38]
這個物種的警戒叫聲就如同其他山雀科鳥類相當豐富多樣。[11]被記錄到的有「bee-tsu、bee-tsu、bee-tsu…」、「tea-cher-tea-cher」或「tsupi、tsupi」。[32]目前已知針對不同種類的天敵，成鳥會有不同的警報叫聲告知幼鳥做出不同的行動：對蛇類時會發出「jar」類的叫聲，幼鳥聽見之後會飛翔離巢；而在發出針對烏鴉的「chicka」類叫聲時則會使幼鳥蹲下不動。[11][12]
威脅與天敵
人為破壞及天敵（如日本錦蛇、松鼠、大嘴乌鸦、日本貂）占用是白頰山雀數量會減少的原因。[39][11][12]例如松鴉被觀察到會攻擊白頰山雀並掠奪鳥巢中的卵，並促使雌鳥放棄其巢穴。[40]不過有紀錄到白頰山雀的警告嘶嘶聲可以阻止如隐纹花松鼠進一步掠食巢穴。[41]
保育情形
目前其總族群數量在2021年的預測中約有1100萬隻。[42]在該物種自欧亚大山雀拆分之前，其數量普遍，生存亦尚未遭受威脅。[6]
- 《伯恩歐洲野生物種保育和棲地公約》附錄二物種[43]
註釋
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