達科塔盜龍屬

達科塔盜龍屬 化石時期：晚白堊世（馬斯垂克階）
骨骼重建
科學分類
界：	動物界 Animalia
門：	脊索動物門 Chordata
綱：	蜥形綱 Sauropsida
總目：	恐龍總目 Dinosauria
目：	蜥臀目 Saurischia
亞目：	獸腳亞目 Theropoda
演化支：	新獸腳類 Neotheropoda
演化支：	鳥吻類 Averostra
演化支：	堅尾龍類 Tetanurae
演化支：	俄里翁龍類 Orionides
演化支：	鳥獸腳類 Avetheropoda
演化支：	虛骨龍類 Coelurosauria
演化支：	暴盜龍類 Tyrannoraptora
演化支：	手盜龍形態類 Maniraptoromorpha
演化支：	手盜龍形類 Maniraptoriformes
演化支：	手盜龍類 Maniraptora
演化支：	廓羽盜龍類 Pennaraptora
演化支：	近鳥類 Paraves
演化支：	真手盜龍類 Eumaniraptora
下目：	†恐爪龍下目 Deinonychosauria
屬：	†達科塔盜龍屬 Dakotaraptor DePalma et al. 2015
模式種
†斯氏達科塔盜龍 Dakotaraptor steini DePalma et al. 2015

達科塔盜龍屬（學名：Dakotaraptor）是種疑似嵌合體的大型馳龍科獸腳類恐龍，生存於晚白堊世的北美，殘骸發現於地獄溪層，化石時期約為馬斯垂克階，可追溯到中生代末期，讓達科塔盜龍成為當時僅存的馳龍科之一。化石發現地位於一個含多個物種的屍骨層上，儘管後來發現正模標本和其它歸入該屬的標本中有部分骨骼屬於甲魚，但還沒有對其潛在的非馳龍類親緣關係作進一步研究；系統發育分析也經常將它放在馳龍科的不同位置。

達科塔盜龍是已知生存年代最晚的兩種馳龍類之一，另一種是冥河盜龍。達科塔盜龍與南方盜龍、阿基里斯龍、猶他盜龍並列為最大型的馳龍科成員。達科塔盜龍也是身高最高的馳龍和已知最大的有翅膀的恐龍。

發現與命名

骨骼重建圖，展示了達科塔盜龍的已知化石（白色）。

2005年，古生物學家羅伯特·德·帕爾瑪在南達科塔州哈定縣發現了一個骨層，其中含有各種恐龍和非恐龍生物的遺骸，而部分遺骸被認為屬於一隻大型馳龍科。隨後，同一地點又發現了額外的馳龍科遺骸。2015年，模式種斯氏達科塔盜龍（Dakotaraptor steini）由羅伯特·德·帕爾瑪（Robert A. DePalma）、大衛·伯納姆（David A. Burnham）、拉里·迪恩·馬丁、彼得·拉爾森和羅伯特·托馬斯·巴克等人命名、敘述。屬名Dakotaraptor取自化石發現地南達科塔州和當地的達科塔人以及拉丁語單詞raptor（意為「盜賊」）；種名steini紀念古生物學家沃爾特·斯坦（Walter W. Stein）。達科塔盜龍是2015年開放獲取或免費閱讀期刊中描述的18個恐龍分類群之一。

地層中發現的叉骨與其他獸腳類的比較，其後來被證明屬於甲魚。

正模標本PBMNH.P.10.113.T發現於上地獄溪層的砂層中，可追溯到馬斯垂克階晚期，由一具成體的部分骨骼組成，缺少顱骨。它包含一塊脊椎、十塊尾椎、兩塊肱骨、兩塊尺骨、兩塊橈骨、第一和第二塊右掌骨、左手的三隻爪子、一根右股骨、兩塊脛骨、一根左距骨、一根左跟骨、左第二、第三和第四跖骨、右第四跖骨以及右腳的第二和第三爪。一個叉骨後來被排除在標本之外。除了正模標本，在骨層中還發現了屬於達科塔盜龍的其他骨骼，但形態更為纖細，包括PBMNH.P.10.115.T：右脛骨；PBMNH.P.10.118.T：連接在一起的左距骨和跟骨；以及KUVP 152429：最初被認為是該屬的叉骨，但現在也被排除在已知的達科塔盜龍化石之外。此外，還有四顆單獨的牙齒，標本編號為PBMNH.P.10.119.T、PBMNH.P.10.121.T、PBMNH.P.10.122.T以及PBMNH.P.10.124.T。這些化石是棕櫚灘自然歷史博物館收藏品的一部分。其他被提及的化石分別為KUVP 156045：一顆單獨的牙齒；以及NCSM 13170：第三根假定的叉骨，後來被確定為不屬於達科塔盜龍。

敘述

體形

達科塔盜龍正模標本的複製品與恐爪龍、伶盜龍和人類的輪廓比較。

達科塔盜龍的體型對馳龍科來說特別大；據估計，成年恐龍的長度為5.5米（18英尺）。2016年，其他估計表明其體長為4.35至6米（14.3至19.7英尺），重220至350千克（485至772磅）。

該屬的大小接近已知最大的馳龍科——猶他盜龍。然而，達科塔盜龍並不具有像後者一樣的比例和適應性，而更像恐爪龍這樣的小型馳龍科。

鑑定特徵

除尺寸較大外，2015年的敘述中還提到了該屬的其它顯著特徵。在第四隻腳爪上，用作屈肌腱附屬結構的凸起尺寸減小，其外側朝向尖端的「血槽」在其一半長度上完全封閉，從而形成一個骨的管狀結構。腳的第二爪和第三爪下側有鋒利的龍骨。第二隻腳爪（即「鐮刀爪」）長度相當於股骨的29%。在脛骨上，腓側嵴（即與腓骨接觸的嵴）長而輕巧，高度不超過其9％，上緣末端形如鉤狀。在第二掌骨與手指接觸的兩個骨節中，內側的幾乎與外側的一樣大。第二掌骨的外側只有一條淺槽，以用於連接韌帶。當手臂處於平面位置時，在第二掌骨中腕關節和上軸之間的邊緣在俯視圖中筆直。牙齒後緣每隔5公釐（0.20英寸）有十五至二十個小齒，前緣則有二十至二十七個小齒。

骨骼

脊柱

復原圖，由艾蜜莉·威洛比繪於2015年。

背椎高度氣腔化，充滿海綿骨，顯示出許多氣室。尾椎中部的前關節突非常細長，估計完整長度為70公分（28英寸），橫跨大約十塊椎骨。這使達科塔盜龍的尾巴變得格外僵硬。

前肢

像幾乎所有其他獸腳類一樣，達科塔盜龍很可能擁有一個叉骨作為其肩帶的一部分。獸腳類動物的叉骨種類繁多，通常與大多數現代鳥類擁有的強烈彎曲的「U」形叉骨不同；最初被認為屬於達科塔盜龍的叉骨化石呈U形到V形，類似於許多其它馳龍科（如伶盜龍）甚至大型棘龍科獸腳亞目（如似鱷龍）。2015年，維多利亞·阿爾布爾等人的一項研究提出假定的「達科塔盜龍叉骨」實際上為甲魚盔甲的一部分，屬於鱉科的一個物種Axestemys splendida的內腹甲。2016年，德·帕爾瑪等人認識到，他們在論文中所提及的叉骨實際上不屬於達科塔盜龍，並將它排除在其種型群之外。

在這篇描述文章中，達科塔盜龍的翅膀引起了人們很大的關注。這裡，「翅膀」被用作與其功能無關的解剖學描述術語，因為達科塔盜龍不會飛。這類似於鴕鳥、鴯鶓和其它不會飛的鳥類的「翅膀」。這意味著手臂上長有長長的羽毛。發現了許多翼骨（肱骨、橈骨、尺骨、三根掌腕骨中的兩根以及部分手指），因此翼非常完整。肱骨（即上臂骨）相對較長且纖細，有些向內彎曲。最顯著的解剖學特徵是在尺骨（前臂骨之一）的下邊緣有一排突起，稱為尺骨乳狀突起或羽莖瘤。在鳥類和其它獸腳類身上，這些突起被作為羽毛附著點。當該結構被發現時，它被認為是這種動物翅膀長時間退化的有力跡象。由於羽莖瘤在化石記錄中很少見，古生物學家主要依靠系統發育分析來確定一個物種是否可能有翅膀羽毛——如果進化樹中「較高」分支上的一個親戚有羽毛，而「較低」分支上的一個也有羽毛，那麼處於中間位置的一個物種也可能有。達科塔盜龍的羽莖瘤表明這種動物具有明顯的羽毛，這使它成為具有這種類型羽毛的最大馳龍科。達科塔盜龍的羽莖瘤直徑約為8—10公釐（0.31—0.39英寸），這表明其附著的羽毛相當大。一根完整尺骨估計可能具有15個這樣的羽莖瘤。據測量，尺骨長36公分（14英寸），另一個下臂骨的半徑為32公分（13英寸）。手骨表明它們的關節幾乎不能活動。如果不考慮其原始初級飛羽可能長於其上肢，達科塔盜龍的翼展估計約為120公分（47英寸）。

該屬手掌的第二掌骨（即初級飛羽附著的骨頭）也有一個扁平骨架作為背面。在其生前，該結構可讓羽毛平鋪在前肢上。

後肢

達科塔盜龍正模標本中的足爪，顯示了用於附著肌肉的曲肌結節。

總的來說，後肢較為輕盈，有細長的骨頭，與猶他盜龍強健結實的後肢相反。與之相比，達科塔盜龍更接近某些敏捷、具有靈活性的小型馳龍類，非常適合奔跑和捕食。股骨長度為558公釐（22.0英寸），相對來說比猶他盜龍更短、更輕。相反，脛骨比較長，長度為678公釐（26.7英寸），是已知最長的馳龍科脛骨，比股骨長22%，顯示出良好的跑步能力。脛骨肩峰有一個尖角指向前方。它的腓骨嵴終止於一個指向上方的鉤狀突起，這種情況在整個獸腳亞目中獨一無二。距骨和跟骨（腳踝上部的骨頭）像斑比盜龍那樣融合在一起。跟骨頂部只有一個小型接觸面，表明腓骨下端一定很窄。跖骨長度估計為32公分（13英寸），這使得它相對於後肢的其餘部分相當長。

達科塔盜龍的腳爪包括一個典型的馳龍科的第二爪，即「鐮刀爪」，被用來殺死或壓住獵物。它又大又結實，直徑為16公分（6.3英寸）；沿外曲線測量的長度為24公分（9.4英寸）。這相當於股骨長度的29%，相比之下恐爪龍僅為23%。這隻爪子橫向扁平，並且具有液滴狀橫截面。屈肌結節是靠近末端的一個大型突起，作為屈肌的附著點——它越大，切割力量就越大。該屬的屈肌結節相對於其他已發現的馳龍科來說更大，這可能使它具有該分類群已知成員中最強的砍殺力量。第三隻腳爪上的屈肌結節幾乎不存在，與其他馳龍類相比，其體積非常小，這表明達科塔盜龍很少使用該爪。由於化石僅保存了爪子的骨質核心，它們在生前會被角質層覆蓋，延伸出「指甲」，並在末端形成一個尖。第三隻爪也向上縮，但是更小，尖端到關節的長度為7公分（2.8英寸），彎曲長度為9公分（3.5英寸）。其外側的凹槽朝向骨隧道的末端，這種情況較為罕見。

分類學

達科塔盜龍與其他大型馳龍科的尺寸比較。

達科塔盜龍被歸入馳龍科。系統發育分析表明它是馳龍的姐妹群。它們又與猶他盜龍形成了一個分枝，其中阿基里斯龍分支是直系的側枝。儘管與其它巨型馳龍科具有演化關係，但除恐爪龍、半鳥、阿基里斯龍和猶他盜龍演化支之外，達科塔盜龍被認為代表了馳龍類體型增加的第四個例子。

真馳龍類 Eudromaeosauria	蜥鳥盜龍 Saurornitholestes       伶盜龍 Velociraptor   馳龍亞科 Dromaeosaurinae   恐爪龍屬 Deinonychus       野蠻盜龍 Atrociraptor       阿基里斯龍 Achillobator       猶他盜龍 Utahraptor       達科塔盜龍 Dakotaraptor     馳龍 Dromaeosaurus

莫蒂默·哈特曼（Mortimer Hartman）等人在2019年進行的一項最新研究提出將達科塔盜龍歸入「半鳥科」。如果這項研究被證明是正確的，那麼達科塔盜龍可能是已知的最北方的半鳥亞科。

半鳥科 Unenlagiidae	南方盜龍 Austroraptor       鷲龍 Buitreraptor           火盜龍 Pyroraptor     彭巴盜龍 Pamparaptor             脅空鳥龍 Rahonavis     聯鳥龍 Ornithodesmus         達科塔盜龍 Dakotaraptor     半鳥 Unenlagia

達科塔盜龍與其它獸腳類牙齒尺寸的比較圖。

在柯里和埃文斯2019年的系統發育分析中，達科塔盜龍再次被發現是一種真馳龍類，儘管作者指出正模標本可能並不來自於同一個體。

真馳龍類 Eudromaeosauria

野蠻盜龍 Atrociraptor     蜥鳥盜龍 Saurornitholestes       馳龍亞科 Dromaeosaurinae   達科塔盜龍 Dakotaraptor       IGM 100/22和IGM 100/23     北方爪龍 Boreonykus     馳龍 Dromaeosaurus       伶盜龍亞科 Velociraptorinae   恐爪龍 Deinonychus         惡靈龍 Adasaurus       阿基里斯龍 Achillobator     猶他盜龍 Utahraptor           冥河盜龍 Acheroraptor       蒙古伶盜龍 Velociraptor mongoliensis       奧氏伶盜龍 Velociraptor osmolskae       臨河盜龍 Linheraptor     白魔龍 Tsaagan

在對納瓦霍戰龍的敘述中，史蒂文·賈辛斯基（Steven E. Jasinski）等人（2020年）證實上述觀點，但也指出達科塔盜龍可能是一具嵌合體，由於該分類單元潛在的嵌合體性質，對這一位置的懷疑過於基礎。

可能是冥河盜龍的異名

特氏冥河盜龍是地獄溪層的另一種獸腳類，2013年根據下顎、上頜骨和一些牙齒而命名。該屬被診斷出有多種特徵，包括牙齒上有脊。牙齒是其與達科塔盜龍之間唯一重疊的特徵。然而，前者明顯更小，與達科塔盜龍的區別僅在於牙冠上垂直的脊。安德里亞·考爾（Andrea Cau）指出，儘管達科塔盜龍所知於不同大小的個體，但一些較小標本也已經完全發育成熟，這種大小差異可能意味著達科塔盜龍只是冥河盜龍的一個不同物種或大小形態。考爾的系統發育分析雖然依賴於片斷標本，但並沒有引出兩者之間的密切關係。

古生物學

達科塔盜龍在制服獵物時可能會用其手臂來保持平衡；在圖中，受害者是一隻似鳥龍。

第二趾上具有龍骨的巨爪（即「鐮刀爪」）被用來殺死獵物，其屈肌結節比猶他盜龍更結實。相反，第三隻腳爪的大小相對來說小於其他馳龍類，而且似乎在攻擊獵物時沒有重要作用。

化石材料中存在兩種形態，一種是強壯的，一種是纖細的。一項骨組織學研究表明，這兩種形態都屬於成年恐龍，因此一些骨骼較輕的構造不是由年齡較小引起的。個體差異或病理學可能解釋了這種差異，但最簡單的解釋是兩性異形。目前還不能推斷兩種形態中哪個是雄性，哪個是雌性。

下臂尺骨上有較寬的尺骨乳狀突起或羽莖瘤，是大型羽毛的附著點。成年達科塔盜龍因個體太重而無法飛行，但羽毛並沒有顯示出退化的跡象。其翅膀有多種可能的替代功能，包括保護蛋、展示、恐嚇和用鐮刀狀爪子壓住獵物時保持平衡。然而，這些功能並不需要羽莖瘤，敘述作者認為達科塔盜龍很可能是一個擁有上述特徵的小型會飛祖先的後代。

古生態學

達科塔盜龍與同時期地獄溪層動物群的比較（達科塔盜龍為焦糖棕色）

達科塔盜龍是地獄溪層中發現的第一種中型食肉動物（除可疑的矮暴龍），長度介於像暴龍這樣的巨型暴龍科和像冥河盜龍這樣的小型恐爪龍下目之間。其脛骨長於股骨，具有很好的奔跑能力，填補了追捕捕食者的生態位空缺。如果它是一個群居的獵手，成群合作，它可能會捕食更大的食草動物，可與體長6—9公尺（20—30英尺）的未成年暴龍競爭，而成年暴龍是達科塔盜龍的天敵。與達科塔盜龍共存的恐龍包括很多著名的物種，例如暴龍、三角龍、厚頭龍、似鳥龍以及埃德蒙頓龍。