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血王龍屬

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血王龍屬
化石時期：晚白堊世，80.6–79.9 Ma
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血王龍的骨架模型，位於密爾沃基公立博物館（英語：Milwaukee Public Museum）
科學分類 編輯
界： 動物界 Animalia
門： 脊索動物門 Chordata
綱： 蜥形綱 Sauropsida
總目： 恐龍總目 Dinosauria
目： 蜥臀目 Saurischia
亞目： 獸腳亞目 Theropoda
科： †暴龍科 Tyrannosauridae
亞科： †暴龍亞科 Tyrannosaurinae
屬： †血王龍屬 Lythronax
Loewen et al., 2013
模式種
†西南風血王龍
Lythronax argestes
Loewen et al., 2013

血王龍（屬名：Lythronax，發音：LYE-thro-nax）是一屬暴龍科的獸腳亞目恐龍，生存於白堊紀晚期（約8060萬至7990萬年前）的拉臘米迪亞南部，相當於現在的北美洲西南部。唯一的標本於2009年發現於猶他州大升梯國家紀念區（英語：Grand Staircase–Escalante National Monument）的瓦韋普層（英語：Wahweap Formation），包含部分頭骨及顱後骨骼。2013年標本成為建立新屬新種的根據：模式種西南風血王龍（Lythronax argestes），屬名意為「血腥之王」，種名取自詩人荷馬的西南風神，意指標本位於美國西南方的地理位置。

血王龍體型估計身長6到8公尺，體重0.6到2.5噸，是種體格強健的暴龍科。如同科中其他物種，血王龍有著短小兩指的前肢、強壯的後肢、以及強健的頭顱。頭顱後部非常寬闊，使雙眼視野朝前，類似暴龍。使血王龍具有立體視覺，可能有助於追擊與埋伏掠食。上頜骨只有11個齒槽（英語：tooth sockets），而其他暴龍科有更多。最前端的牙齒最大且最長，長達13公分。其他區分血王龍與其他暴龍科的骨骼細節特徵包括：上頜骨外緣呈S型、踝部距骨突起（相對於其他暴龍科的突起更加向上擴張）。

正模標本出土於瓦韋普層中部層位，年代為晚白堊世坎潘階早期，使血王龍成為已知年代最古老的暴龍科，並被認為比暴龍更為基礎。因年代非常早，使血王龍在研究暴龍科演化起源（如解剖學特化的發展）上具有重要意義。

發現及命名

Drawn map showing fossil location
大升梯國家紀念區的乳頭山地區（★），在那裡的瓦韋普層發現了血王龍

2009年，美國內政部土地管理局的斯科特·理查森（Scott Richardson）與同僚在猶他州南部的大升梯國家紀念區（英語：Grand Staircase–Escalante National Monument）的瓦韋普層（英語：Wahweap Formation）尋找化石，在乳頭山地區發現了獸腳類的一隻腿和鼻骨。Richardson聯絡了猶他大學的古生物學團隊，對此他們表示興奮和懷疑，因為過去不曾在此地區發現獸腳類化石。傳送了一張鼻骨照片，經過他們鑑定屬於暴龍類，很可能是新物種因為化石來自未有該科物種的年代。土管局和猶他州自然歷史博物館花了一年多的時間來仔細挖掘這些化石。該地點為公有地，被編列為UMNH VP 1501。[1][2][3][4]在恐龍被正式敘述之前，牠被暱稱為「乳頭山暴龍」或「瓦韋普暴龍」。[5][4]

標本編號UMNH VP 20200由馬克·洛溫（英語：Mark A. Loewen）和同僚於2013年敘述為新屬種西南風血王龍的正模標本。屬名由希臘文的lythron（λύθρον，意為「血塊」）與anax（ἄνα，意為「王」）組成，種名argestes（ἀργεστής）是詩人荷馬為西南風所使用的希臘名字，來代表標本在美國西南方的地理位置。洛溫表示血王龍名字中，使用王當作字尾來對應後期相似的暴龍，而用血作字首則象徵著掠食者的生活風格，臉部被動物死屍的血所沾上。[2][3][6]

Skeletal reconstruction of two tyrannosaurs superimposed over each other, with known bones highlighted in yellow; photographs of various fossils appear below
血王龍（A）與怪獵龍（B）的骨骼圖，黃色代表已知部位。C～P為前者的各部位骨頭特寫

模式標本也是唯一已知的標本由部分頭骨和骨骼組成，包含：右上頜骨、成對的鼻骨、右額骨、左顴骨、左方骨、右後蝶骨（英語：Glossary of dinosaur anatomy）、右齶骨、左齒骨（英語：Glossary of dinosaur anatomy）、左夾骨、左上隅骨、左前關節骨（英語：Glossary of dinosaur anatomy）、背肋（英語：Glossary of dinosaur anatomy）、尾部人字骨、成對的恥骨、左脛骨和腓骨、以及左第二節和第四節蹠骨。[7]在命名血王龍的文獻中，作者還描述了年代較年輕的怪獵龍（2011年命名）的一個新標本。後者來自大升梯的凱帕羅維茲層（英語：Kaiparowits Formation），並以兩屬來探討暴龍科的演化和地理起源。[7][8]根據該論文的結論，猶他自然史博館在官網上稱血王龍是暴龍的「曾叔公」。[3]

2017年，美國政府宣布縮減大升梯國家公園規模（變得比原來的一半還小）及熊耳國家紀念區（英語：Bears Ears National Monument）的13792號行政命令（英語：Executive Order 13792），以利當地的煤礦開採及能源發展；這是美國歷史上最大規模的國家紀念區縮減。[9][10]血王龍和惡魔角龍是總統公告提到的前紀念區中的兩種恐龍。[11]曾監督過這座紀念區的大部分早期研究的美國古生物學家史考特·桑普森（英語：Scott D. Sampson）（血王龍的共同敘述者）表示擔心此舉將威脅到未來的進一步發現。[10][7]媒體強調了該地區化石發現的重要性（包括超過25個新物種）—一些則強調血王龍是重要發現之一。[12][13][14]隨後美國政府遭到一群科學家、環保主義者和美國原住民起訴；訴訟仍持續進行中。[9][14][15]

敘述

Diagram of a left-facing tyrannosaur, in a red silhouette, compared to a human in blue on its left
體型比例圖
展示於愛荷華科學中心（英語：Science Center of Iowa）的骨架模型

在血王龍剛發表的時候，新聞網站報導宣稱體型估計7.3到8公尺長及2.6噸重，根據與更大型暴龍的比較。洛溫表示其可能會長得更大。[1][2]葛瑞格利·保羅（英語：Gregory S. Paul）於2016年提出了較低的估計值：5公尺長及500公斤重。[16]血王龍是種相對健壯的暴龍科。如同該科其他物種，牠具有小的兩指前肢、大而結實的後肢、寬闊的下頜以及非常堅固的頭骨。儘管暴龍超科的早期小型物種具有原始羽毛構造，但是否具有羽毛可能因物種或個體年齡而有差異。[4]

Digitally assembled bones of a tyrannosaur skull, in yellow, viewed from the left, the front, above, and below
3D掃描製作的模式標本頭骨重建的多重視角

如同其他暴龍科，血王龍具有相對短的吻部和寬闊的頭骨（寬度超過長度的40％）。不同於其他暴龍科，吻部頂端的鼻骨前部比中部寬許多。俯視圖中頭骨外緣（由上頜骨和顴骨組成）呈S曲線或S形。加上頭頂部的額骨寬度，使頭骨後部非常寬闊，眼眶幾乎朝前。這些特徵僅發現於特暴龍和暴龍，早期暴龍科眼眶朝前較不明顯且頭骨後部較窄。[7]

血王龍獨特之處在於接觸前額骨和眶後骨的額骨表面的前後側僅由一個狹窄的凹槽隔開。如同所有其他已知的暴龍科，血王龍上頜骨沿外緣堅固並大幅凸出，但在S形邊緣有所不同。血王龍每個上頜骨有11個齒槽，除了怪獵龍和虐龍之外沒有其他暴龍科（12個以上的上頜骨齒槽）有此特徵。上頜齒是異型齒（英語：Heterodont），前五顆比後面大許多。[7]最前端的牙齒長約13公分。[1]牙齒形似香蕉、堅固並有鋸齒。[17]齒槽隔板發達，如同暴龍。[7]

顴骨堅固並具有寬的眶後突起（從顴骨朝上接觸眶後骨），不像其他暴龍科除了虐龍、暴龍和特暴龍。眶後突前緣有一道大突起，代表血王龍有大的眼下突（突出至眶下），不同於其他暴龍科的小突起。每個牙枝（下頜有牙齒的半部）高度外凹，沿頭長向內彎曲；這對應著上頜骨的輪廓以及大幅擴張的頭顱後部，類肆虐龍、暴龍、特暴龍，而不像其他暴龍科。齒骨末端深，表示下頜骨以下的部分在寬度上可比擬於暴龍及特暴龍，但不同於其他暴龍科。就像其他暴龍科，齒骨後面的上隅骨在下頜與上頜關節連接處前有個深且發育良好的骨板，血王龍與暴龍一樣骨板有凹形上表面。[7]

Greyscale reconstruction of a left-facing tyrannosaur
有羽毛版本的生命復原圖

雖然血王龍的顱後材料十分稀少，已知的恥骨（骨盆的一部分）及後肢顯示出典型的暴龍科特徵。恥骨下緣擴張的恥靴具有大的向前突起就像所有暴龍科。血王龍的恥靴大且相對較深，類似於特暴龍和暴龍，而不類似怪獵龍、亞伯達龍、蛇髮女怪龍、懼龍。下肢的腓骨末上端具有深的中線凹陷，如同其他暴龍科。血王龍踝部距骨與腳部關節連接處上方有個朝上的突起，與其他親緣物種相比更進一步向上擴張。[7]

分類

血王龍屬於暴龍科，是一群大型虛骨龍類；大部分已知物種來自北美洲及亞洲。[7]根據地層位置，血王龍成為目前發現年代最古老的暴龍科。[2][3][7]在血王龍正式命名之前，贊諾（Zanno）和同僚（2013）指出模式標本與怪獵龍、虐龍有所不同，後兩者與血王龍皆來自猶他州南部。這代表著坎潘階時期的西部內海盆地至少有三屬暴龍科。一個由贊諾和同僚所作的系統發育研究將這三屬放入一個獨立於其他所有暴龍科物種的演化支。[4]

洛溫和同僚2013年針對血王龍的敘述中進行了更詳細的系統發育研究。根據303項頭顱及198項顱後特徵，將血王龍與怪獵龍放入暴龍亞科，而血王龍是由馬斯垂克階的特暴龍和暴龍以及坎潘階晚期的諸城暴龍所組成的類群的姊妹分類單元，牠與這個類群更接近，而離其他物種如惡霸龍和怪獵龍較遠，雖然後兩者年代較前者年輕但分類位置卻比前者要來得基礎。[7]

2013年美國古生物學家史蒂芬·布魯薩特（英語：Stephen Brusatte）和湯瑪斯·卡爾（英語：Thomas D. Carr）發表了新的暴龍科系統發育學分析，包含一套更全面性的解剖特徵和分類單元，從而反駁洛溫和同僚的結果。洛溫和同僚的分析將分支龍族排除於暴龍科之外，布魯薩特和卡爾則將其放置於暴龍亞科最原始∕基礎的位置。相反地，洛溫和同僚認為虐龍是先進的暴龍亞科並與同樣先進的怪獵龍和血王龍關係接近，而布魯薩特和卡爾將虐龍排除於暴龍科之外的更基礎位置，怪獵龍和血王龍則是基礎的暴龍亞科。一些認為這兩種變化起因於洛溫和同僚過度強調某些特徵而將長吻部的分支龍族排除於短吻部的暴龍亞科之外、以及虐龍與血王龍比其他物種更接近暴龍的位置所導致。[18]這兩種結果的比較將展示於以下的系譜樹：[7][18][19]

Greyscale reconstruction of a skull viewed from the left and from above; various fossils of skull bones appear above, and are highlighted in brown on silhouettes of the skull below
A. 頭骨重建
B. 已知的頭骨部位
C.模式標本頭骨各部位特寫

2016年出版的大眾書籍中，葛瑞格利·保羅提出西南風血王龍可能是暴龍的一個種，並表示先進暴龍科可能在屬的層級上被過度分化了。[16]後續的出版物（包含屬及系統發生學研究）仍將血王龍列為獨立的屬。[18][19][20][21]

古生物地理學

Map showing North America divided by the middle by a large sea
坎潘階的北美洲遠古地圖（英語：Paleomap）；血王龍生活於南拉臘米迪亞（左下方）

白堊紀晚期時（約9500萬年前）西部內陸海道將北美西部（拉臘米迪亞，以下以「拉陸」簡稱）從北美東部（阿帕拉契亞古陸（英語：Appalachia (landmass)））孤立出來，偶然間也將彼此的沉積盆地孤立。[22]這造成拉陸發展出高度的特有種生態系統，而這些生態系統也大致上可區分為南北兩部分，[7][8][23]但其明確分界仍存在爭議。[18][24]就像其他許多拉陸恐龍支系，暴龍科的演化歷史（分布侷限於亞洲和拉陸）以兩大洲的動物群交流為特徵。[25]拉陸暴龍科之間的物種交流順序仍不清楚，且在南拉發現的多樣物種（血王龍、怪獵龍、虐龍）使其演化歷史變得更加複雜。[7][8]尤其是仍未解決的暴龍起源謎團，到底是來自亞洲或來自南拉。[19]

根據系統發生學研究的結果，贊諾和同僚提出將當時尚未命名的血王龍展現的特徵將南拉暴龍科與其他物種區別開來。[4]但洛溫和同僚並未發現南拉物種的獨有特徵，而將三屬放置在彼此親近的位置且比後期更大型的暴龍科物種更基礎。[7]從這些結果來看，洛溫和同僚認為北拉物種和南拉物種間存在著明顯的生物地理隔離、交流性受限制。並且因他們將分支龍族排除於暴龍科之外，亞洲物種特暴龍和諸城暴龍將屬於一個排除所有其他暴龍科物種的獨立支系，洛溫和同僚認為暴龍科只有單向從北美洲往亞洲的遷徙。他們推測交換事件發生於全球海平面下降的坎潘階晚期，而暴龍早在大遷徙發生之前就已成為北美物種的後裔。[7]

A phylogenetic tree labelled with colours representing continents, with a graph plotting sea level and tyrannosaur diversity against time
洛溫和同僚（2013）提出的海平面變化與暴龍科演化多樣性之間的關聯性分析

由於他們不同的系統發育結果，布魯薩特和卡爾對洛溫和同僚的生物地理學結論提出了質疑。由於來自南拉的虐龍被置於暴龍科之外，而猶他州的怪獵龍的位置則最接近阿拉斯加的白熊龍，因此布魯薩特和卡爾表示南北拉之間存在著暴龍科動物群動態且經常性的置換，並否認了特有種理論的存在。亞洲物種特暴龍、諸城暴龍、虔州龍、分支龍也與北美物種一起被放進暴龍亞科。布魯薩特和卡爾推測大陸交換事件至少發生了兩次，暴龍起源於亞洲，並在演化出分支龍族之後才遷徙到北美，其後特暴龍和諸城暴龍再次回到亞洲。同樣由布魯薩特和卡爾提出的另一種可能情境：往亞洲的遷徙發生了兩次，分別造就了分支龍族和後期大型物種。這兩種情境中暴龍都屬於亞洲類群，是馬斯垂克階從亞洲遷移到拉陸的入侵種。[18]

加拿大古生物學家傑瑞德·沃里斯（Jared Voris）和同僚於2020年進一步的分析結果支持了布魯薩特和卡爾的亞洲-北美遷徙理論。但沃里斯和同僚加入兩個新物種：南拉（新墨西哥州）的力怖龍及北拉（亞伯達省）的死亡收割龍來修正原本的理論，使能夠同意洛溫和同僚的暴龍科南北隔闔理論。南拉深短吻部的物種怪獵龍、力怖龍、血王龍構成一個獨立的演化支（排除了白熊龍，與布魯薩特和卡爾相反），獨立於北拉更進階的物種之外，且南拉形態也有個別的骨骼特徵。沃里斯和同僚認為這些形態差異是出於生態上的因素，可能包含獵物組成或掠食策略。由於南北拉的獵物組成基本上相同，沃里斯和同僚得出暴龍科頭顱形態差異是因為不同的掠食策略所造成的結論。[19]

古生物學

Photo of a skull in a glass case viewed from the front
Photo of a skull in a glass case viewed from the right
重建的頭骨正面和右視圖，正模標本材料呈淺棕色，位於猶他自然史博物館（英語：Natural History Museum of Utah）

血王龍不同於其他暴龍科物種，牠的頭顱短且後部變寬，並具有大幅朝前的眼眶（頭顱形狀的直接結果）。暴龍科中除了暴龍和特暴龍沒有其他物種具有如此朝前的眼眶，[7]雖然較進階的暴龍科相比於基礎暴龍科，普遍具有著更大且更朝前的眼眶。[26]血王龍的發現將這樣的朝前眼眶出現的時間提早到至少8000萬年前。[7]

血王龍朝前的眼眶透過增加兩眼間的間隔使其視線彼此更加平行（即減小光軸發散度）來加強了雙眼視覺的視野，[26]使牠具有深度視覺（英語：depth perception）。[2][27]2006年古生物學家肯特·史蒂文斯（Kent Stevens）提出暴龍類似的眼眶可以透過對遠處獵物的觀察和對障礙物的三維偵測來協助掠食行為，也可以透過判斷瞄準時機及方向來伏擊。[26]

身為暴龍科的一屬，血王龍也共享了類群共有的掠食生活形態特化，包含巨大的體型；巨大的頭顱、強健的下頜及堅固的牙齒；加強的縫線（英語：Suture (anatomy)）將頭骨固定在一起；以及相對短小的手臂。[2][28]牙齒及下頜肌肉使血王龍具有強勁的咬合力，不僅能切下肉塊還能咬碎骨頭。[6][17]這些咬合過程產生的壓力及負載力將由融合的弓形鼻骨及加固縫線給有效地吸收。[29][30]

古生態環境

Photo of a mounted skeleton with its mouth open towards the viewer
猶他自然史博館的血王龍骨架正面拍攝

血王龍發現於韋瓦普組中段層位的上部陸相沉積岩層，這些岩石年代根據放射性定年法量測距今約7960萬到8075萬年前，代表著血王龍生存於約8000萬年前的坎潘階早期。[7]而整個韋瓦普組地層由放射性定年約為8100萬至7600萬年前。[31]在血王龍還活著時，西部內海正值最寬闊的巔峰期，幾乎徹底將南拉臘米迪亞從北美洲其餘地方孤立出來。[2]恐龍生存的地區包括向東流的湖泊、氾濫平原及河流。韋瓦普組是大升梯（英語：Grand Staircase）地區的一部分，這是由布萊斯峽谷國家公園往南延伸至錫安國家公園、大峽谷的一系列沉積岩層。在這些沉積證據中，快速沉積物的存在，代表著這裡曾經有著潮濕的季節性氣候。[32]

血王龍可能是其所在生態系中最大型的掠食者。[2]牠與其他恐龍共享棲地，包含：鴨嘴龍科的始無冠龍、疑冠龍、[33]角龍科的惡魔角龍、[2][34][35]以及未命名的甲龍類和厚頭龍類。[36]韋瓦普組的其他脊椎動物包含淡水魚、弓鰭魚、豐富的魟魚和鯊魚、龜類的Compsemys、鱷魚、[37]還有肺魚。[38]也有許多哺乳類居住於此地，例如多瘤齒獸目、Cladotheria、有袋類、胎盤類的食蟲動物。[39]這些哺乳類比韋瓦普組更年輕地層的哺乳類更為原始。遺跡化石在韋瓦普組相對豐富，包含可能的鱷形超目、鳥臀目和獸腳類恐龍。[40]無脊椎動物存在的證據從矽化木中的石化昆蟲[41]到軟體動物的化石、巨大螃蟹、[42]以及多樣性廣的腹足綱與介形綱都有。[43]

延伸閱讀

維基共享資源上的相關多媒體資源：血王龍屬
維基物種上的相關資訊：血王龍屬

參考資料

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