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螺殼

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林場歐洲蝸牛的各向視圖：
正視圖 側視圖
頂視圖 底視圖
大型陸生蝸牛（可能是羅馬蝸牛）的截面圖：
1 - 臍孔
2 - 殼口處的殼體
3 - 殼口
4 - 軸柱
5 - 縫合線
6 - 螺層
7 - 殼頂

螺殼是指腹足綱軟體動物（螺類）的外殼，屬於一種外骨骼，其作用不僅僅是肌肉的附著物，還保護軟弱的軀體免受捕食者或者其它外力的傷害、陸生螺類（蝸牛）的殼還有遮蔽陽光\免於水分蒸發的作用。

螺殼分為多層，其成分通常主要是碳酸鈣。這些碳酸鈣由軟體動物的外套膜所分泌，在沉積到同樣由外套膜所分泌的，被稱為貝殼素的有機基質上，就變成了堅硬的外殼了。絕大多數的螺殼都是成螺旋狀，並且其螺旋都是右旋的:從殼頂往下看，旋轉方向為順時針。不過也有某些少數類目的螺殼是左旋的:旋轉方向為逆時針。同時存在兩種情況的物種，則更為罕見。

雖然並非所有腹足綱動物都有殼，但絕大多數都有。而有殼的種群中，絕大部分都只有一片螺旋狀的殼體。不過帽貝科中的動物，其成體具有一個簡單錐狀的殼。

旋向

主條目：手性 (腹足綱)
兩種不同的海螺：左邊的是通常為左旋的棱峨螺（英語：Neptunea angulata）（已滅絕），而右手邊的是通常為右旋的田畦峨螺（英語：Neptunea despecta）

由於螺旋狀的殼體是非對稱性的，因此螺殼具有一個旋向的特徵。目前為止一發現的螺殼中，有超過90%都符合右旋則的[1]，只有少數種或屬中的螺殼是左旋的。而兩種情況都有的物種，如雙旋蝸牛屬(Amphidromus sp.)的一些種類，就更為罕見了。分辨左右旋的方法除了前面的頂視法外，還有更簡單的方法：將殼尖朝上，螺孔朝向你的臉，此時螺孔在軸線右邊的，則是右旋的，反之則為左旋。

腹足綱動物的旋性在胚胎早期的卵裂階段就已經出現，該性狀與NODAL（英語：NODAL）基因有關[2]。

對於通常只有一種旋轉方向的物種，在偶然的情況下也會出現旋轉方向相反的個體，例如右旋物種中，出現了左旋的個體。貝殼收藏家對這種奇特的殼體是趨之若鶩的。然而螺殼的旋向很容易搞錯，因為非專業人員可能會處於圖像美觀的原因，將圖像做了翻轉處理。這麼一來，一個正常右旋物種的螺殼，就變成了罕見的左旋個體的螺殼了。

雙旋向物種

在同一個物種下，同時發現兩種旋向的可能並且存在的[3]。儘管右旋物種中，因為基因突變而產生左旋的情況極為罕見，然而人們在陸生蝸牛中確實有這類的記錄[3]。而兩種旋向在同一個物種中同時大量存在的情況，則更為罕見。到目前為止已確認存在這種情況的，只有個別熱帶樹棲蝸牛的屬[3] 。這包括東印度至澳大利亞北部之間的雙旋蝸牛屬、古巴的絲帶蝸牛（英語：Liguus vittatus）、海地的糖果蝸牛、夏威夷的小瑪瑙螺屬中的Partulina科中的某些物種和小瑪瑙螺科的許多物種，以及太平洋小島上的薄殼蝸牛科（英語：Partulidae）薄殼蝸牛屬（英語：Partula (gastropod)）蝸牛等，被證實兩種旋向的個體數量均大量同時存在[3]。這些互不相關的群落間都獨立出現此類情況，很可能是一個簡單的基因突變造成的，儘管這個突變被保留下來的主要原因可能是為了適應樹棲生活，而不是為了要改變旋性[3]。在同一個Partula屬蝸牛的育囊中，可能會同時出現左旋和右旋的胚胎，儘管通常情況下旋向都應該是一致的。而在雙旋蝸牛屬中是否有這種遺傳特徵則沒有任何數據[3]。

歐洲的煙管螺科中Alopiinae亞科是一個特例，這是一種習慣在外露石灰岩這種鹼性環境上生活的獨立群體[3]。它們之中若干個種之所謂被分為不同種的唯一理由，僅僅是因為旋向不同，然而關於左旋和右旋物種是否居住在一起的爭取是有爭議的[3]。索斯（Soos，1928，pp. 372-385）總結了以前對該問題的討論，並做出了左旋和右旋是不同的種群，然而也有其他人認為離解答該問題上仍有很長的距離[3]。在秘魯的煙管蝸牛科Nenia屬（皮爾斯布里，1949，pp. 216-217）也被認為是一種雙旋蝸牛。

德格內爾（Degner，1952）曾經研究過煙管蝸牛科下面一個物種Alinda biplicata罕見的右旋突變基因，這種突變的機制和Radix peregra（繆勒）這種塘螺是相同的——是符合孟德爾定律的一個隱形基因在起的作用，同時任何由雜交所引起的旋向改變會因為某種不明原因而延後一代才被表達[3]。

形成

主條目：外套膜、外殼 (軟體動物)和珠母層

形態

螺旋殼體的典型形態。光潔琥珀蝸牛（英語：Zonitoides nitidus）（Zonitoides nitidus，一種陸生右旋蝸牛）的殼的解剖結構。
上: 頂視圖，展示螺層和殼頂；
中：側視圖，展示殼的剖面結構；
下: 底視圖，展示中心的臍眼。
光潔琥珀蝸牛殼實拍（頂視圖，側視圖，底視圖）

同一個種的腹足綱動物殼的解剖結構是相當穩定的，除了幾個別的情況外，同一科中不同種之間的解剖結構也是相當的穩定的。控制變量包括：

  • 每旋轉一圈，殼體的生長率。高生長率將會形成大開口形式的螺殼，如鮑魚。而低生長率則會形成高度螺旋的形態，如錐螺屬，或者某些扁蜷科物種；
  • 生長曲線的形狀，可以近似的看作是殼口的形狀。比如說圓形的蠑螺科，狹長形的芋螺科，形狀奇異且有延展虹吸溝的骨螺科；
  • 生長曲線在軸向上的偏移率。高偏移率形成錐型的螺殼如錐螺屬，低偏移率甚至是無偏移率形成扁平的平旋殼，如扁卷螺科，甚至殼口幾乎和整個殼體的直徑一樣，如鮑魚；
  • 不規則性，例如肋、刺、節，以及螺在生長期有規律的改變生長曲線而導致的螺層變化，例如骨螺科的許多屬；
  • 動物本身成長到成體時的改變，例如女王鳳凰螺在變成成體後會有一個外翻的殼唇，而寶螺科則會有一個內翻的殼唇。

這其中的某些因子可以建立數學模型，甚至有電腦程式可以產生十分逼真的螺殼圖像。大衛·勞普在模擬計算機上曾經進行過這類早期的研究，甚至發現了許多實際上沒有被任何腹足綱動物所使用的形態。

在特定的環境中，某些螺殼形狀會比其它形狀更常見，當然也有許多例外的情況。在高波流能量的環境中，例如布滿岩石的潮間帶上棲息的海螺，通常殼孔大，殼體高度低。而那些高度螺旋的，甚至帶有不規則形狀的物種，則通常在精緻的水流環境中生存。而在沙灘中穴居的螺如榧螺以及筍螺屬等，通常有一個光滑而細長外形，並且沒有複雜的不規則外表，這是為了能減少在沙中移動時的阻力。

少數如蛇螺科的腹足綱動物的殼，是與堅固表面如岩石或者其它螺殼粘合在一起，並沿著這些表面生長的。它們的形狀會比較奇特，與普通的螺殼差異較大。因此在英文中有另一個名字——蟲殼（英語：Worm shell）（Worm shell）來形容這一類的螺殼，儘管實際上都是指腹足綱動物的殼。

度量方式

示意14種常用測量方式的頂視圖、正視圖以及底視圖。

在螺殼上進行衡量所使用的常見方式包括：殼的寬、高，以及殼口的寬、高。螺層的數量也是一個常見的度量維度。

這裡所說的殼高（或者說長），是指殼的軸線的最大長度，而殼寬則指的是殼體的最大直徑。這裡的軸是指中軸，殼層圍繞這一周線形成螺旋狀的螺塔，並通常會在中間形成一個軸柱。上面提到的衡量方式，都是以殼體本身為視角，而不是以殼體內居住動物的視角來描述的。 目前已知最長的殼是澳洲大香螺（英語：Syrinx aruanus），這是一種殼體高度可以生長至91厘米的海生蝸牛[4]。

描繪方式

螺殼可以從多個方向進行展示：

  • 正視圖：這是常見的展示方式，此時殼口正對讀者，殼頂在上方，可以看到殼體的全高。此時如果殼口在縱軸右方，則稱為右旋，反之為左旋。
  • 背視圖：將正視圖擺放的螺殼，沿縱軸旋轉180°後所成視圖。此時殼口背對讀者（不可見），殼頂在上方。
  • 頂視圖：從殼頂往下看，可見殼體全寬。
  • 底視圖：從殼底往上看，可見殼體全寬。通常該試圖僅展示殼體，而不包括生物本身。

詳述

殼體是在微小的胚胎時期即開始形成，此時形成的是原胚殼。原胚殼構成螺殼的殼頂尖端，它和殼體的剩餘部分通常是有很大差別的。從原胚殼之後開始，殼層會逐漸增大。通常每一段殼層都是圓形或者橢圓形的，然而由於擠壓或者其它的原因，也存在許多不同的形狀。不同的螺殼，其螺錐或長或短，或廣口或細窄，頂角的大小皆不相同。有些螺殼如綺螄螺的殼層之間並不直接粘連，而另一些螺殼的殼層則會包裹大部分甚至所有舊的殼層，一般來說則介乎於這兩者之間。在兩條縫合線之間的外層，有的時候會被稱為「肩部」。該外露區域的表面可能很光滑，而有的物種則可能會有節、刺等裝飾。

最簡單的裝飾包括隨殼體旋轉的脊線和螺紋，或者與殼口平行的皺褶和肋條。第一級螺紋是沿著螺旋方向連續的，如果第一級螺紋不在一個平面上，則它們形成的角度就是肩角。第二級螺紋則是第一級之間的紋線，通常尚未成熟的個體不會出現這一級螺紋。某些特殊的物種還會存在第三級螺紋，這些紋線出現在前兩級螺紋之間。肋條是橫向的突出物，它們之間的間距通常是有規律的，使得每一層的肋條能連成線。在某些特殊的物種裡面，它們會在肩角形成之後集中在該肩角上形成節，其餘部分都包裹在肩部至體層之間。此後的某個階段，節可能會轉變成刺。這些刺是由之前在殼邊上的凹槽在廢棄不用之後形成的，這種刺從殼口方向看通常是由開口的。當然，不規則的刺還可以從殼的各種其它部位產生（參見寬角螺（英語：Platyceras））。這些由殼口外唇形成的刺，如果隨著殼體螺旋式生長而連成若干排，就會變成縱張肋，這種情況可參見骨螺及許多嵌線螺科的物種。縱張肋還有另一種形成方式，即在靜止期可口外唇向外擴張。這種縱張肋具體分為兩種類型，一種是如綺螄螺般形成一個較薄的平面，另一種是如豎琴螺屬般殼口外唇向外翻卷形成一圓條。某些物種如骨螺或者蟹守螺屬，它們會在特定位置擴大螺孔，儘管這樣形成了若干排的「節」，但這並不會被歸類為縱張肋。

殼口的形狀可能很簡單，也可能千奇百怪。殼口的外唇和內唇很容易被人識別。這兩者通常是相互融合的，但也可能在殼底部有一個切口，甚至如紡錘螺屬那般向外突出並形成或長或短的虹管。在某些類型的螺殼上會出現向上或者說向後方開口的凹槽，這種形式主要出現在較老的品種身上。這種情形將會導致在縫合線邊上形成一個脊，或者托架狀的裝飾（如棒螺）。某些物種如翁戎螺科、神螺科（英語：Bellerophontidae）等，在外唇上的切口會一直延展下去，進而形成一條很長的裂縫。而這些裂縫的不斷閉合，會形成明顯案的裂縫帶。某些情況下這些廢棄的裂縫會形成一個孔（如鑰孔䗩科），或者因周期性產生裂縫而形成一系列的孔（如鮑螺屬)。這種外表面的缺陷通常可以指出其生長線。

在外唇內側有時候能發現成為旋文的脊或者皺褶，有些還比較堅硬如牙齒一般（如蜒螺）。與之類似的脊或者皺褶在內唇裡面貼近殼軸的殼壁上更常見，稱之為軸旋褶。這種皺褶通常和殼軸相垂直或者斜交，只有極少數品種是在殼口處輕易可見，大部分都會隱藏在遠離殼口的內部因而在完整的體中是不可直接看見的，除非將其打碎。 當殼軸是空心時（殼體未緊密結合，形似在中間鑽了一個狹長的小洞），在低端所形成的開口被稱為臍孔。臍孔的形式和大小也是多種多樣的，甚至可能完全或者部分的被內唇的延長物所覆蓋（如玉螺屬）。

絕大多數現存的螺殼外面都會有覆蓋物，例如光滑的角質層，或者有披毛的表皮層，再或者外殼膜，有的時候這些覆蓋物還會遮蓋殼體上的絢麗色彩。這些覆蓋物以及殼體上的色彩通常很難在化石中得以保存，因此很難斷定古代的螺殼是否也有如此結構。

腹足綱動物近殼口處稱為前端，反之螺塔塔尖處稱為後端。大部分的插圖作者通常將殼尖畫成朝上，但是法國作者則通常畫成朝下。殼口通常會有一角質或者碳酸鈣質的螺蓋，不同的物種間形態各異。螺蓋通常產生並附著於動物腹足背面上方。[5]

術語

圖為一個形狀不尋常的散大蝸牛（Helix aspersa）的殼

用於描述螺殼各部分的術語包括：

  • 殼口: 螺殼的開口；
  • 殼頂: 殼頂端若干極小的殼層，通常包含胚殼；
  • 體層（英語：Body whorl）: 殼體中最大的一層殼層，腹足綱動物的內臟部即藏於此中；
  • 軸柱（英語：Columella (mollusk)）: 殼體繞軸旋轉生長時，在軸上形成的柱體；
  • 殼蓋: 殼口處的薄片，用於蓋住殼口；
  • 殼胝（英語：Parietal callus）: 某些腹足綱物種的殼口軸壁上會延伸出來的一個殼體結構，起作用類似於底座；
  • 外殼膜: 許多腹足綱物種的殼體外表會覆蓋一層生物層的「薄皮膚」；
  • 圍口（英語：Peristome）: 殼口一圈的部分；
  • 胚殼（英語：Protoconch）: 幼體時的殼，通常長為成體之後仍會保留在殼頂處；
  • 裝飾（英語：Sculpture (mollusc)）: 殼層表面凹凸如裝飾的結構；
  • 虹管: 某些腹足綱物種的殼口軸壁會延伸成細長中空殼體結構；
  • 螺塔（英語：Spire (mollusc)）: 體層以上的殼體結構；
  • 縫合線: 在大多數腹足綱動物殼體上，各殼層之間會連接在一起形成一條溝槽；
  • 臍孔（英語：Umbilicus (mollusk)）: 由於殼體通常會延中軸旋轉生長，因此在殼底面中心會有一個深凹的結構稱為臍孔，在殼體內與之對應的即為軸柱；
  • 縱張肋（英語：Varix (mollusc)）: 某些腹足綱動物在生長靜止期時，殼口會變厚，於是形成一個縱向的突出肋條狀結構，使殼體呈現若干條「曲張靜脈」，即為縱張肋；
  • 殼層（英語：Whorl (mollusc)）: 殼體每旋轉一圈，即形成一層殼層。

形狀分類

形狀的分類方式取決於關注哪些方面，例如，根據高寬比的不同，可以將殼的形狀分為三組[6]：

  • 長錐形——高度遠超寬度；
  • 球狀或者錐形——寬度和高度基本相同；
  • 扁平形——寬度遠超高度。

以下是詳細的形狀分類：[7][8]

  • 帽形
    帽形
  • 耳形
    耳形
  • 蜒螺形
    蜒螺形
  • 平螺旋形
    平螺旋形
  • 盤螺形
    盤螺形
  • 馬蹄螺形（筍型）
    馬蹄螺形（筍型）
  • 圓潤錐形*
    圓潤錐形*
  • 錐形*
    錐形*
  • 平滑錐型（開酒器形）
    平滑錐型（開酒器形）
  • 塔頂形
    塔頂形
  • 紡錘形——現存蝸牛中殼體最大的澳洲大香螺
    紡錘形——現存蝸牛中殼體最大的澳洲大香螺
  • 馬球桿形
    馬球桿形
  • 蛋形
    蛋形
  • 不規則形
    不規則形

 • 某些文獻中提到的梨形指的是圓潤錐形及錐形

進化

螺殼形式的多樣化，可能是由各種不同的原因造成的。引起這種進化的原因包括物理穩定性[9]，抵禦捕食者[10]，性選擇[11]，以及氣候選擇性[12][13]等。 某些腹足綱動物的殼在進化的過程中退化甚至消失了，例如所有的蛞蝓，半蛞蝓以及許多其它物種。有時候這種殼體的退化，和捕食性的進食方式有關。某些物種在進化過程中，殼體的螺旋性甚至消失了[14] 。根據道羅法則，失去的螺旋特性不會再次重新獲得。然而，在帆螺科中 確實有一些屬通過改變發育時間（異時性），在原有條件下沒有螺旋的帽狀貝克的基礎上，重新獲得了帶有螺旋的殼（重進化）[14]。

各種形式

  • 帶有殼蓋的淡水蝸牛大羊角螺的殼是平面螺旋的。
    帶有殼蓋的淡水蝸牛大羊角螺的殼是平面螺旋的。
  • 可食用有肺類陸生羅馬蝸牛的殼和生物體。
    可食用有肺類陸生羅馬蝸牛的殼和生物體。
  • 海生中華蠑螺的殼，圖中上排展示了殼蓋。
    海生中華蠑螺的殼，圖中上排展示了殼蓋。
  • 海生帽貝的殼，可能是一個歐洲帽貝物種。
    海生帽貝的殼，可能是一個歐洲帽貝物種。

引用

本文使用了公眾領域中的文字[3][5]，以及符合CC-BY-2.0版權聲明的文字[13]。

  1. ^ Schilthuizen, M.; Davison, A. The convoluted evolution of snail chirality. Naturwissenschaften（德國《自然科學》雜誌）. 2005, 92 (11): 504–515. doi:10.1007/s00114-005-0045-2 （英語）. 
  2. ^ Myers P. Z. (13 April 2009) "Snails have nodal!" （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）. The Panda's Thumb, accessed 3 May 2009.
  3. ^ 3.00 3.01 3.02 3.03 3.04 3.05 3.06 3.07 3.08 3.09 3.10 Laidlaw F. F. & Solem A. (1961). "The land snail genus Amphidromus: a synoptic catalogue". Fieldiana Zoology 41(4): 505-720.
  4. ^ Wells F. E., Walker D. I. & Jones D. S. (eds.) (2003) "Food of giants – field observations on the diet ofSyrinx aruanus(Linnaeus, 1758) (Turbinellidae) the largest living gastropod （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）". The Marine Flora and Fauna of Dampier, Western Australia. Western Australian Museum, Perth.
  5. ^ 5.0 5.1 Grabau A. W. & Shimer H. W. (1909) North American Index Fossils Invertebrates. Volume I.. A. G. Seiler & Company, New York. pages page 582-584.
  6. ^ Falkner G., Obrdlík P., Castella E. & Speight M. C. D. (2001). Shelled Gastropoda of Western Europe. München: Friedrich-Held-Gesellschaft, 267 pp.
  7. ^ Hershler R. & Ponder W. F.(1998). "A Review of Morphological Characters of Hydrobioid Snails". Smithsonian Contributions to Zoology 600: 1-55. [1].
  8. ^ Dance P. S. (). Shells.
  9. ^ Britton J. C (1995) "The relationship between position on shore and shell ornamentation in 2 size-dependent morphotypes of Littorina striata, with an estimate of evaporative water-loss in these morphotypes and in Melarhaphe neritoides". Hydrobiologia 309: 129-142. abstract （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）.
  10. ^ Wilson A. B., Glaubrecht M. & Meyer A. (March 2004) "Ancient lakes as evolutionary reservoirs: evidence from the thalassoid gastropods of Lake Tanganyika". Proceeings of Royal Society London Series B - Biological Sciences 271: 529-536. doi:10.1098/rspb.2003.2624.
  11. ^ Schilthuizen M. (5 June 2003) "Sexual selection on land snail shell ornamentation: a hypothesis that may explain shell diversity".BMC Evolutionary Biology 3: 13. doi:10.1186/1471-2148-3-13.
  12. ^ Goodfriend G. A. (1986) "Variation in land-snail shell form and size and its causes – a Review". Systematic Zoology 35: 204-223.
  13. ^ 13.0 13.1 Pfenninger M., Hrabáková M., Steinke D. & Dèpraz A. (4 November 2005) "Why do snails have hairs? A Bayesian inference of character evolution". BMC Evolutionary Biology 5: 59. doi:10.1186/1471-2148-5-59
  14. ^ 14.0 14.1 Collin R. & Cipriani R. (22 December 2003) "Dollo’s law and the re-evolution of shell coiling". Proceedings of the Royal Society B 270(1533): 2551-2555.doi:10.1098/rspb.2003.2517.

深入閱讀

關於旋向

外部連結

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