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螃蟹

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短尾類
化石時期：侏羅紀至現代
博物館展出的蟹類標本
科學分類 編輯
界： 動物界 Animalia
門： 節肢動物門 Arthropoda
亞門： 甲殼亞門 Crustacea
綱： 軟甲綱 Malacostraca
目： 十足目 Decapoda
亞目： 抱卵亞目 Pleocyemata
下目： 短尾下目 Brachyura
（Linnaeus, 1758）
派和亞派[1]

短尾下目（學名：Brachyura），是十足目中的一個類，由於節肢動物門中的分類還有爭議，因此有時它也被視作一個亞目。短尾類的動物在漢語中一般通俗地被稱為蟹或螃蟹，在中國古書中又寫作𧒻或蠏。這個類中的大多數動物生活在海中，但也有不少生活在淡水或陸地。牠們的第一對足變成了一對往往很大的螯（有的種類的螯不對稱，如招潮蟹）。

螃蟹是雜食性動物，主要以海藻為食，但有時也會吃微生物、蟲類、自己脫的殼等等，視乎種類而定。假如碰巧出現更具營養價值的食物，螃蟹將會爭先恐後地搶食。例如死魚、死蝦、腐肉、釣客的魚餌、甚至人類丟棄的食物垃圾等。

形態

雄性（上）和雌性（下）雲斑厚紋蟹的腹部

蟹一般都有甲殼素為主要構成物質的外骨骼[2]，同時有一對螯。

最小的蟹為豆蟹，體長只有幾毫米，而最大的甘氏巨螯蟹算上腿部展開可達4公尺（13英尺）[3]。

短尾類的下腹實際上是很短的尾甲變形而成的，在長尾類動物（如蝦）中這個尾甲直接連在它們的尾部背部，在短尾類中則在腹部胸甲的下面。這是這個類的名稱的來源。

蟹類一般都有明顯的兩性異形特徵。雄性有更大的螯[4]，這一特徵在招潮身上尤其明顯，招潮的這種巨大的螯在吸引伴侶方面有極大作用[5]。另一明顯的區別是其腹部，大多數雄蟹的腹部呈窄三角形，而雌蟹的腹部則更大更圓，主要原因之一是雌蟹的腹部有儲藏卵的功能。完全生活在海水裡的螃蟹外殼上會寄生有藤壺等小生物[6]。

螃蟹的眼睛位於一對眼柄上，能夠自由縮進凹槽中以保護眼珠。它們可以很快地向側面運動。螃蟹有兩對觸角，第一觸角較短，靠內側；第二觸角較長，靠外側。

演化

發現於阿根廷的侏羅紀時代的蟹化石

蟹原本被科學家認為是單源群，但現在認為蟹至少有兩個進化枝，分別位於舊世界和新世界[7]。最古老的蟹化石發現於侏羅紀[8]，而石炭紀的生物Imocaris也可能是一種原始蟹類，但由於只發現了其甲殼而不能確定[9]。蟹在白堊紀開始向世界各地輻射，這可能和大陸漂移或其捕食者硬骨魚的輻射有關[10]。

習性

夏威夷，一隻隆背瓢蟹在捕食海膽
黑海裏抱卵的一隻扇蟹科物種（Xantho poressa）

在世界所有大洋中都有蟹的蹤跡，許多淡水河流、湖泊中也可以找到蟹。它們或是水生、陸生，或是半陸生生物[11]，例如地蟹則只生活在熱帶陸地上。

因為腿關節構造的緣故，螃蟹橫著走會比較迅速，因此它們一般都是橫著行進的[12][13]。但也有一些蟹，例如蛙蟹科的一些生物也會直著或倒退著行進[12][14][15]。黎明蟹科、梭子蟹科和其他一些蟹還會游泳[16]，特別是梭子蟹科生物，它們的最後一對足已經進化成扁平的槳狀來協助游泳[17]:96。

蟹是一種比較活躍的生物，其習性也比較複雜。它們常集體行動來尋找食物[18]，並通過發出聲音或揮動大螯來進行交流。另一方面，蟹類一般都有侵略性，尤其是雄性時常通過打鬥來爭奪配偶與食物。當螃蟹向同類發起挑戰時，牠會走向對方面前並高舉雙螯以示威嚇。通常在這樣的情況下，體型較小的一方會主動投降撤退。反之將大打出手。[19]。它們常把巢築在岩石嶙峋的岸邊以石縫為家，而它們有時也通過打鬥來爭奪巢穴[20]。招潮則傾向於挖洞將巢築在泥沙中[17]:28–29, 99。有些共生蟹以珊瑚等軟體動物的構造為家。

蟹是雜食動物，以藻類[21]和其他軟體動物、節肢動物為食，這種雜食的習性對很多蟹來說都是有益的，因為這樣可以加快它們的成長速度並提高適應度[22][23]。應蟹類進食的食物, 蟹膏亦會呈現不同的顏色 (例如以藻類為主食的蟹，蟹膏一般呈綠色；以海洋微生物為主食的蟹，蟹膏則呈黃色）。不過也有單吃特定食物的蟹[17]:85。

痛覺

2005年挪威科學家的研究顯示螃蟹沒有痛覺[24]，但此說爭議非常大，螃蟹、蝦都有阿片類受體，也都能對阿片類鎮痛物質有反應，反應方式和脊椎動物一樣，這表明它們有感受疼痛的可能。2007年英國王后大學的研究人員用蝦做實驗，在蝦的觸角塗抹上氫氧化鈉或醋酸，發現蝦會梳理觸角或對著水缸壁摩擦觸角，試圖把上面的刺激物清除掉。使用局部麻醉劑後，蝦就不再對觸角上的刺激物有反應。2009年，同一個實驗室的人用寄居蟹做了一個更精細的實驗。研究人員把一批寄居蟹分成兩組，一組在其寄居殼上鑽孔插入電線，用微弱的電流刺激寄居蟹的腹部，一組作為對照組沒有接受電刺激。一部分受到電刺激的寄居蟹冒著生命危險離開了寄居殼。剩下的寄居蟹，在它們的附近放上新的貝殼，這時大部分寄居蟹會拋棄舊殼選用新殼，但是受電刺激的寄居蟹挑選新殼的數量比對照組的多，衝向新殼的速度更快，查看新殼的時間更短。新殼是在電刺激停止後才提供的，寄居蟹的這種表現就不是對電刺激的反射，而更可能是電刺激給它們留下了痛苦的記憶，所以即使電刺激已停止，也讓它們覺得舊殼不值得迷戀。[25][26][27]

分類

短尾下目下共有93科6,793種生物[16]，過往主要分成六個派。這六個派有兩種分法：

  1. 其一為[28]：
    1. 古短尾派（Archaeobrachyura）
    2. 方頭派（Brachyrhyncha）
    3. 黃道蟹派（Cancridea）
    4. 綿蟹派（Dromiacea）
    5. 尖口派（Oxystomata）
    6. 尖頭派（Oxyrhyncha）
  2. 其二為[29]：
    1. 短額派（Brachyrhyncha）
    2. 黃道蟹派（Cancridae）
    3. 綿蟹派（Dromiacea）
    4. 裸甲派（Gymnopleura）
    5. 尖口派（Oxystomata）
    6. 尖額派（Oxyrhyncha）

儘管譯名可能略有不同，但分類則大同小異。不過到了1990年代，由於遺傳工程學的長足發展，生物學家透過比較不同蟹種之間在精子、粒線體等細胞層面的分別時，按其異同，把短尾下目的種屬重新分類。不過由於這分類與過往的分類差別太大，亦有機構不再為各種蟹種詳細分類，而一律以科來分門別類[30]。

與人類的關係

巨蟹座、蟹狀星雲脈衝星都以其蟹形而知名。[31]英語中癌症的常用詞「cancer」，則是藉由螃蟹拉丁語詞「cancer」而源自螃蟹的古希臘語詞「Καρκίνος」，因為患有癌性腫瘤時擴大的靜脈類似於螃蟹的腿；[32]與此類似，很多其它語言中的癌症都是來自螃蟹，如西班牙語：cáncer、阿拉伯語：سرطان‎（saraṭān‎）、波斯語：خرچنگ‎（xarčang‎）。螃蟹在古秘魯的莫切文化中是主要的藝術構成物之一。[33][34]

捕撈

在蘇格蘭捕獲的天鵝絨梭子蟹
主條目：螃蟹捕撈業

全球每年捕獲、養殖並消費的甲殼動物中有20%為螃蟹，總量達150萬噸，其中五分之一為三疣梭子蟹，其他常見的種類還包括可口美青蟹、食用黃道蟹、首長黃道蟹和鋸緣青蟹，其年產量都在兩萬噸以上。[35]

一些蟹在取下其螯之後還會再次被放回水中，以期循環利用。[36][37][38][39]

食材

香港的薑蔥炒蟹
一家日本餐廳的櫥窗展示的蟹料理
帶有中文字幕的簡短影片：在威爾斯捕撈和出口螃蟹和龍蝦

由於螃蟹高膽固醇、高嘌呤，痛風患者食用時應自我節制，患有感冒、肝炎、心血管疾病的人不宜食蟹。死蟹不能吃，會帶有大量細菌和毒素[40]。

自古以來蟹即是中國人的美食，東漢鄭玄注《周禮·天官·庖人》：「薦羞之物謂四時所膳食，若荊州之魚，青州之蟹胥。」呂忱在《字林》中解釋說：「胥，蟹醬也。」隋煬帝以蟹為食品第一，宋元時期流行吃「洗手蟹」，係以鹽、酒、橙皮、花椒等調料醃漬而成。明代的漕書為了吃蟹，用錘、刀、鉗等三件來對付蟹之硬殼。在晚清，蘇州人製作專門用以吃蟹的工具「蟹八件」[41]，「蟹八件」一度成了蘇州人嫁女的嫁妝，而鼎盛時期蟹工具竟多達六十四件[42]。魯迅也曾說過：「第一次吃螃蟹的人是很可佩服的，不是勇士誰敢去吃它呢？」[43]

中國有中秋前後食用淡水蟹的傳統，由於傳統上中醫認為蟹性寒，故常用薑茸、紫蘇等配置食蟹使用的調料。而蟹黃又可以做成蟹黃湯包等食物。[44]除中國外，世界其他國家地區也有以蟹為美食者，世界上最大的蟹類進口國和地區是日本、法國、西班牙、香港、美國、加拿大和葡萄牙，它們因此也是蟹類消費大國[45]。

參考文獻

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