膜電位
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在生理學中,膜電位(membrane potential)又稱跨膜電位(transmembrane potential)、膜電壓(membrane voltage),是以細胞膜相隔的細胞內外溶液之間的電位差(電壓)[1]。動物與植物的細胞膜在靜息時維持一定電位差,細胞內部的負電性常大於其外部[2]。大多數細胞的膜電位保持相對穩定,可興奮細胞則能產生較大變化。在電化學中,膜電位是指以膜相隔之兩溶液間產生的電位差。
膜電位是細胞生命活動的過程中伴隨之電現象,其大小主要由細胞內外溶液的離子組成以及離子的膜通透性決定,其形成也依賴膜上各種離子通道和離子泵的共同作用[3]。膜電位在神經細胞通信過程中,起著重要作用。
分類
膜電位可分為包括靜息電位和動作電位兩大類[4]:
- 靜息電位(resting potential)是細胞在靜息狀態下,存在於細胞膜內外兩側的膜電位。通常以細胞外為基點(零點),按物種不同和細胞類別不同,靜息電位可在-20mV至-200mV之間。人類神經細胞的靜息電位則約在-70至-60mV之間。
- 動作電位(action potential)是原本在靜息狀態下的可興奮細胞(神經或肌肉),在接受適當的刺激(閾上刺激)後,產生膜電位發生迅速、可傳導、一過性、可逆轉的波動,沿著神經軸突或肌細胞膜以全或無的特點進行傳播的電位。
機制
如右圖,常見的膜電位的電壓在+40 mV到–70 mV之間。許多離子包括在膜之間都有濃度差,包括鉀離子(K+),其膜內的濃度要高於膜外的濃度。鈉離子(Na+)和氯離子(Cl−)在胞外區域濃度高,在胞內區域濃度低。這些濃度差為膜電位提供了勢能。當膜允許離子進行穿透時,便形成了膜電位。
在右圖的這種簡化的情況下,如果膜選擇性地允許鉀離子通過,那麼這些正離子便可以通過向膜外部擴散來消除膜內、膜外的濃度差,使得膜內總電荷為負。這種電荷分離的過程導致了膜電位。注意整個體系還是電中性的——這些正電荷在細胞外,負電荷在細胞內,二者互相吸引,沿著雙層細胞膜一字排開。因此,膜電位只存在於鄰近細胞膜的那一小點。電荷的相互分離是膜電位的基礎。
注意這是一個示意圖,只是大概地說明了離子是如何形成膜電位的。此外還有些其他離子,如鈉、氯、鈣等,它們對膜電位影響不大——儘管它們在膜內、膜外的濃度差比鉀還大,但是它們的膜穿透性不如鉀離子高。
圖例: 藍色五邊形 – 鈉離子;紫色方形– 鉀離子;黃色圓形– 氯離子; 橘色長方形 – 不能通過細胞膜的陰離子(這些由包括蛋白在內的不同物質產生);帶箭頭的大紫色結構表示一個跨膜鉀離子通道以及鉀離子的運動方向。
發現
1791年義大利解剖學家路易吉·伽伐尼(L.Galvani)偶然發現,將蛙腿肌肉放置於鐵板上,利用銅鉤鉤住蛙的脊髓,銅鉤與鐵板接觸時,其肌肉產生收縮,他把此現象歸因於動物電[5]。
1950年代,霍去金和赫胥黎研究烏賊巨大神經元軸突(直徑>1mm)發現了細胞內外具有電位差,靜止狀態時神經細胞內電位較低(約-65mV)。
參考
- ^ Jaffe, Lionel F.; Nuccitelli, Richard. Electrical Controls of Development. (PDF). Annual Review of Biophysics and Bioengineering. 1977, 6 (1): 445–476 [1 June 2024]. PMID 326151. doi:10.1146/annurev.bb.06.060177.002305.
- ^ Alberts, Bruce; Johnson, Alexander; Lewis, Julian. Molecular Biology of the Cell Sixth. New York, NY: W. W. Norton & Company. 2014-11-18. ISBN 9780815344322. OCLC 887605755.
- ^ Abdul Kadir, Lina; Stacey, Michael; Barrett-Jolley, Richard. Emerging Roles of the Membrane Potential: Action Beyond the Action Potential. Frontiers in Physiology. 2018, 9: 1661. ISSN 1664-042X. PMC 6258788 . PMID 30519193. doi:10.3389/fphys.2018.01661 (English).
- ^ 吳福彪.靜息電位、動作電位的產生機制及影響其大小的主要因素[J].生物學教學, 2009(7):2.DOI:10.3969/j.issn.1004-7549.2009.07.033.
- ^ Whittaker, E. T., A history of the theories of aether and electricity. Vol 1, Nelson, London, 1951