灰藻
灰藻
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| Glaucocystis sp. | |
科學分類 
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| 域： | 真核域 Eukaryota |
| 演化支： | 多貌生物 Diaphoretickes |
| 演化支： | CAM |
| 演化支： | 原始色素體生物 Archaeplastida |
| 門： | 灰藻門 Glaucophyta Skuja 1948 |
| 綱 | |
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| 異名 | |
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灰藻（Glaucophyta，Glaucophytes，Glaucocystophytes或Glaucocystids），也叫灰胞藻，是原始色素體生物的一支，是一類稀見的小型淡水藻類，具有獨特的灰色素體[1]。灰藻的近緣類群有紅藻、皮膽蟲、綠色植物和隱藻，這些類群間的系統發育關係尚不明晰，有待進一步研究[2]。
灰藻可能是原始色素體生物的基部類群，具有較為原始的色素體，對其的研究有助於揭示葉綠體、綠藻和紅藻的演化歷史，因此備受學界關注[1][3]。
特徵
灰藻的色素體也稱為藍小體（cyanelles）或灰色素體（cyanoplasts），與其他植物的色素體不同，灰藻的色素體被肽聚糖包被，證明其曾與藍藻內共生，從而獲得色素體[1][4]。灰藻含有葉綠素a[1]，與紅藻和藍藻一樣[1]通過藻膽體（Phycobilisome）接收光合作用所需要的陽光，這一結構中含有大量綠色植物已喪失的藻膽蛋白[5]。灰藻的另一項特色是其碳固定過程在細胞質基質中進行，同樣與紅藻類似而與綠色植物的不同[6]。
灰藻含有粒線體，其具有平滑的嵴，以沒有中心粒的方式行有絲分裂。能運動的狀態下的灰藻具有不等長的兩根鞭毛。[5]
繁殖
灰藻行開放式有絲分裂，通過產生游動孢子或非運動的似親孢子來進行無性繁殖。尚未發現灰藻能夠進行有性生殖的證據。[7]
系統發育與分類
外類群
灰藻的近緣類群有紅藻、皮膽蟲、綠色植物和隱藻，這些類群間的系統發育關係尚不明晰，不同研究組的研究結果多有不同。
| 湯瑪斯·卡弗利爾-史密斯研究組[8] | 派屈克 J. 基林研究組[9] | 阿拉斯泰爾 G. B. 辛普森研究組[10] | Fabien Burki研究組[11] | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
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內類群
根據目前的研究，灰藻的內部系統發育關係如下。[12]
| 灰藻 Glaucocystophyceae |
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分類表
灰藻在歷史上曾被視為綠藻綱綠球藻目Oocystaceae科的一個子類群，但目前被視為與綠藻獨立的植物類群。[13]
目前已有13種灰藻被發現，但沒有一種是廣布種，其被置於五個屬中，其分類表如下：[1]
- 灰藻門 Phylum Glaucophyta Skuja 1948
- 灰藻綱 Class Glaucocystophyceae Schaffner 1922 [Cyanophorophyceae]
- 藍載藻目 Order Cyanophorales Kies & Kramer 1986
- 藍載藻科 Family Cyanophoraceae Kies & Kramer 1986
- Genus ?Peliaina Pascher 1929
- Peliaina cyanea Pascher 1929
- Genus ?Strobilomonas Schiller 1954
- Strobilomonas cyaneus Schiller 1954
- 藍載藻屬 Genus Cyanophora Korshikov 1924 （能夠運動，缺乏細胞壁）
- C. tetracyanea Korshikov 1941
- C. biloba Kugrens et al. 1999
- C. sudae Takahashi & Nozaki 2014
- C. paradoxa Korshikov 1924
- C. kugrensii Takahashi & Nozaki 2014
- C. cuspidata Takahashi & Nozaki 2014
- Genus ?Peliaina Pascher 1929
- 藍載藻科 Family Cyanophoraceae Kies & Kramer 1986
- 灰黏毛藻目 Order Gloeochaetales Kies & Kremer 1986
- 灰黏毛藻科 Family Gloeochaetaceae Bohlin 1901 ex Skuja 1954
- 藍褶藻屬 Genus Cyanoptyche Pascher 1929 （最缺乏研究的屬)
- 藍褶藻屬 Cyanoptyche gloeocystis Pascher 1929
- 灰黏毛藻屬 Genus Gloeochaete von Lagerheim 1883 [Schrammia Dangeard 1889 non Britton & Rose 1930 non Guppy 1895; Cyanochaete Gobi 1916] （具有可運動和不可運動的階段，細胞壁似乎不是由纖維素組成）
- G. protogenita Kutzing
- G. wittrockiana von Lagerheim 1883
- 藍褶藻屬 Genus Cyanoptyche Pascher 1929 （最缺乏研究的屬)
- 灰黏毛藻科 Family Gloeochaetaceae Bohlin 1901 ex Skuja 1954
- 灰藻目 Order Glaucocystales Bessey 1907
- 灰藻科 Family Glaucocystidaceae Bohlin 1901 ex West 1904
- Genus Glaucocystopsis Bourrelly 1961
- Glaucocystopsis africana Bourrelly 1961
- 灰藻屬 Genus Glaucocystis Itzigsohn 1868 （不能運動，但鞭毛作為痕跡器官保留了下來，具有纖維素的細胞壁。）
- G. bullosa (Kützing 1836) Wille 1919
- G. caucasica Tarnogradskii 1957
- G. cingulata Bohlin 1897
- G. duplex Prescott 1944
- G. molochinearum Geitler
- G. simplex Tarnogradskii 1959
- G. nostochinearum Itzigsohn 1868 ex Rabenh. 1935
- G. geitleri Pringsheim 1958 ex Takahashi & Nozaki 2016
- G. incrassata (Lemmermann 1908) Takahashi & Nozaki 2016
- G. miyajii Takahashi & Nozaki 2016
- G. bhattacharyae Takahashi & Nozaki 2016
- G. oocystiformis Prescott 1944
- Genus Glaucocystopsis Bourrelly 1961
- 灰藻科 Family Glaucocystidaceae Bohlin 1901 ex West 1904
- 藍載藻目 Order Cyanophorales Kies & Kramer 1986
- 灰藻綱 Class Glaucocystophyceae Schaffner 1922 [Cyanophorophyceae]
參考資料
- ^ 1.0 1.1 1.2 1.3 1.4 1.5 Patrick J. Keeling. Diversity and evolutionary history of plastids and their hosts. American Journal of Botany. 2004, 91 (10): 1481–1493 [2019-02-04]. PMID 21652304. doi:10.3732/ajb.91.10.1481. （原始內容存檔於2008-02-27）.
- ^ Jeffrey D. Palmer, Douglas E. Soltis & Mark W. Chase. The plant tree of life: an overview and some points of view. American Journal of Botany. 2004, 91 (10): 1437–1445 [2019-02-04]. PMID 21652302. doi:10.3732/ajb.91.10.1437. （原始內容存檔於2010-10-09）.
- ^ Eunsoo Kim & Linda E. Graham. Redfield, Rosemary Jeanne , 編. EEF2 Analysis Challenges the Monophyly of Archaeplastida and Chromalveolata. PLoS ONE. 2008, 3 (7): e2621. PMC 2440802
. PMID 18612431. doi:10.1371/journal.pone.0002621.
- ^ Miyagishima, Shin-ya; Kabeya, Yukihiro; Sugita, Chieko; Sugita, Mamoru; Fujiwara, Takayuki. DipM is required for peptidoglycan hydrolysis during chloroplast division. BMC Plant Biology. 2014, 14: 57. PMC 4015805 . PMID 24602296. doi:10.1186/1471-2229-14-57.
- ^ 5.0 5.1 Skuja, A. (1948). Taxonomie des Phytoplanktons einiger Seen in Uppland, Schweden. Symbolae Botanicae Upsalienses 9(3): 1-399.Template:AlgaeBase taxon
- ^ Ball, S.; Colleoni, C.; Cenci, U.; Raj, J. N.; Tirtiaux, C. The evolution of glycogen and starch metabolism in eukaryotes gives molecular clues to understand the establishment of plastid endosymbiosis. Journal of Experimental Botany. 10 January 2011, 62 (6): 1775–1801. PMID 21220783. doi:10.1093/jxb/erq411.
- ^ Jackson, Christopher; Clayden, Susan; Reyes-Prieto, Adrian. The Glaucophyta: the blue-green plants in a nutshell. Acta Societatis Botanicorum Poloniae. 2015, 84 (2): 149–165 [2019-04-04]. ISSN 2083-9480. doi:10.5586/asbp.2015.020. （原始內容存檔於2019-04-04）.
- ^ Cavalier-Smith, Thomas; Chao, Ema E.; Lewis, Rhodri. Multiple origins of Heliozoa from flagellate ancestors: New cryptist subphylum Corbihelia, superclass Corbistoma, and monophyly of Haptista, Cryptista, Hacrobia and Chromista. Molecular Phylogenetics and Evolution. 2015-12-01, 93: 331–362 [2019-02-04]. ISSN 1055-7903. doi:10.1016/j.ympev.2015.07.004. （原始內容存檔於2015-09-24）.
- ^ Burki, Fabien. Kaplan, Maia; Trikhonenkov, Denis V.; Zlatogursky, Vasily; Minh, Bui Quang; Radaykina, Liudmila V.; Smirnov, Alexey; Mylnikov, Alexander P. et al.. Untangling the early diversification of eukaryotes: A phylogenomic study of the evolutionary origins of Centrohelida, Haptophyta and Cryptista. Proceedings of the Royal Society B. 2016, 283 (1823): 20152802. doi:10.1098/rspb.2015.2802.
- ^ Simpson, Alastair G. B.; Roger, Andrew J.; Erin M. Bertrand; Eme, Laura; Eglit, Yana; Lax, Gordon. Hemimastigophora is a novel supra-kingdom-level lineage of eukaryotes. Nature. 2018-12, 564 (7736): 410–414 [2019-02-04]. ISSN 1476-4687. doi:10.1038/s41586-018-0708-8. （原始內容存檔於2018-11-15） （英語）.
- ^ Burki, Fabien; Tikhonenkov, Denis V.; Mylnikov, Alexander P.; Jamy, Mahwash; Strassert, Jürgen F. H. New phylogenomic analysis of the enigmatic phylum Telonemia further resolves the eukaryote tree of life. Molecular Biology and Evolution. doi:10.1093/molbev/msz012 （英語）.
- ^ Price, Dana C.; Steiner, Jürgen M.; Yoon, Hwan Su; Bhattacharya, Debashish; Löffelhardt, Wolfgang. Glaucophyta. Handbook of the Protists: 1–65. 2017. ISBN 978-3-319-32669-6. doi:10.1007/978-3-319-32669-6_42-1.
- ^ 存档副本. [2019-02-04]. （原始內容存檔於2013-09-27）.
