昆蟲
昆蟲綱 化石時期:石炭紀至今
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從左上方順時針開始: 雙翅目的舞虻、鞘翅目的象鼻蟲 半翅目的獵蝽、直翅目的螻蛄 鱗翅目的天蠶蛾、膜翅目的德國黃胡蜂 | |
科學分類 | |
界: | 動物界 Animalia |
門: | 節肢動物門 Arthropoda |
演化支: | 有顎類 Mandibulata |
演化支: | 泛甲殼類 Pancrustacea |
亞門: | 六足亞門 Hexapoda |
(未分級): | 外顎類 Ectognatha |
綱: | 昆蟲綱 Insecta Linnaeus, 1758 |
亞綱和目 | |
見內文昆蟲的分類 | |
異名 | |
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昆蟲是節肢動物門昆蟲綱(學名:Insecta)的蛻皮動物的總稱,為世界上最繁盛的動物類群,據估算全球約有550萬種[1],現已發現超過100萬個物種[2],占已描述的真核生物的一半以上[3]。在現已命名的24個現生目中,大約90%的昆蟲物種(超過90萬種)都歸屬於鞘翅目(甲蟲)、鱗翅目(蝶、蛾)、雙翅目(蚊、蠅、虻)、膜翅目(蟻、蜂、胡蜂、鋸蠅)和半翅目(蟬、蚜、蝽等)這五個多樣性最豐富的目,各自的物種數都在10萬以上——相比之下,排名第六的直翅目(蝗蟲、蟋蟀、螻蛄等)則不足24000種。
目前普遍採用的昆蟲的狹義定義是指包括石蛃目、衣魚目、有翅類(包括翅退化的種類)在內的一個集合,又稱為外顎類(Ectognatha);即昆蟲綱與外顎類為同義詞[4]。原本昆蟲的定義涵蓋無翅亞綱及有翅亞綱,但由於現今系統發生學研究顯示無翅亞綱並非單系群,所以它不應為一分類群;現今,昆蟲的定義已不含彈尾目、原尾目、雙尾目這三個無翅節肢動物類群,而是將其改歸屬於內口綱(Entognatha,又稱內顎類)。昆蟲綱和內口綱一起組成了六足亞門(Hexapoda)。
作為無脊椎動物,昆蟲的身體構造依賴外裹的一層由甲殼質構成的外骨骼支撐[5],這層外殼猶如騎士的甲冑,會分節以便運動。幾乎所有的昆蟲都是從卵中孵化出來,且其生長受到非彈性的外骨骼的限制,其生命周期會涉及一系列蛻皮和變態。昆蟲幼體通常在結構、習性和棲息地方面與成體(成蟲)不同,且在經歷四階變態(有翅昆蟲內生翅類)的群體中,會有相對靜止的蛹期;經歷三階變態(有翅昆蟲外生翅類)的群體,則缺乏蛹期,成蟲通過一系列若蟲(或稚蟲)期發育。成蟲身體分為頭、胸、腹三部分,有六條腿長在胸節處,頭節具一對複眼、一對觸角及一組口器。昆蟲的開放式循環系統中長有脂肪體,成分類似脊椎動物的脂肪組織但功能不同,主要為代謝服務,類似脊椎動物的肝臟。
昆蟲在陸地生態系統中扮演著很重要的角色,同時也是開花植物重要的授粉媒介,許多蟲媒花完全依賴昆蟲幫助傳播花粉才能進行有性生殖。人類的生活也與昆蟲聯繫密切,許多植食性昆蟲因為會覓食對人類有經濟價值的作物和樹木而被認為是害蟲,而許多肉食性昆蟲則因為捕食其它昆蟲而被視作是有益農業和林業的益蟲。少數昆蟲則因為能直接提供有商業價值的動物產品而被視作經濟物種,比如蠶產蠶絲、蜜蜂產蜂蜜,兩者都已被人類馴化。作為食物網下層主要的初級消費者,昆蟲也是蜥蜴、蛙類、中小型鳥類和哺乳動物等次級消費者的重要食物來源,是白堊紀陸地革命的重要推進者。在東南亞和南美的一些地方,食用昆蟲是當地人食譜的重要組成部分[6]。在東亞地區,許多昆蟲也是傳統醫藥重要的藥材來源。
一些昆蟲能對人類健康、財產和商業利益產生威脅,如蒼蠅和蟑螂等可以通過接觸食品傳播病原體造成食物中毒,蝗蟲和蚜蟲會侵毀農作物,蠹魚和衣蛾能蛀食衣物和書籍,白蟻能破壞木材及建築物。而有一些寄生性和吸血性昆蟲,例如蚊子、臭蟲、虱子和跳蚤,還是傳染性疾病的載體。有一些昆蟲能夠藉由毒液或是叮咬會對人類、寵物和牲畜造成肢體傷害,例如虎頭蜂在有人入侵地盤時會以螫針注入毒液(有些情況下可以造成過敏性休克甚至致死),紅火蟻會分泌有毒物質使接觸的動物和人類出現症狀甚至致命。
詞源
漢語中的「昆」字原作䖵,為眾多之意,故「昆蟲」的原義實為「各種蟲」[7]。
英文中的「insect」一詞最早出現在伊莉莎白時期晚期的學者菲力蒙·霍蘭德(Philemon Holland,1552~1637)在1601年翻譯老普林尼的文獻,來源於拉丁語insectum,意思是「切分的身體」,是動詞insectare的中性單數完成體被動分詞[8][9],源於昆蟲「頭、胸、腹」三段的體型呈現。這個拉丁語詞源自老普林尼仿譯的古希臘語詞ἔντομον(éntomon,即英語昆蟲學「entomology」的來源),源自動詞ἔντομος(éntomos,意思是「切成碎塊」)[10],最早被亞里斯多德用來形容各種昆蟲。亞里斯多德基於「切割分段」的造詞邏輯也被威爾斯語(trychfil,源自trychu「切割」和mil「動物」), 塞爾維亞-克羅埃西亞語(zareznik,源自rezati「切割」)、俄語(насекомое [nasekomoje],源自seč' [-sekat]「切割」)等歐洲語言借鑑成為對「昆蟲」的翻譯[8][11]。
多樣性
目 | 現存物種 |
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古口目 Archaeognatha | 513 |
衣魚目 Zygentoma | 560 |
蜉蝣目 Ephemeroptera | 3240 |
蜻蛉目 Odonata | 5899 |
直翅目 Orthoptera | 23855 |
脈翅目 Neuroptera | 5868 |
竹節蟲目 Phasmatodea | 3014 |
紡足目 Embioptera | 463 |
蛩蠊目 Grylloblattodea | 34 |
螳䗛目 Mantophasmatodea | 15 |
襀翅目 Plecoptera | 3743 |
革翅目 Dermaptera | 1978 |
缺翅目 Zoraptera | 37 |
螳螂目 Mantodea | 2400 |
蜚蠊目 Blattodea | 7314 |
囓蟲目 Psocodea | 11000[12] |
纓翅目 Thysanoptera | 5864 |
半翅目 Hemiptera | 103590 |
膜翅目 Hymenoptera | 116861 |
捻翅目 Strepsiptera | 609 |
鞘翅目 Coleoptera | 386500 |
廣翅目 Megaloptera | 354 |
蛇蛉目 Raphidioptera | 254 |
毛翅目 Trichoptera | 14391 |
鱗翅目 Lepidoptera | 157338 |
雙翅目 Diptera | 155477 |
蚤目 Siphonaptera | 2075 |
長翅目 Mecoptera | 757 |
構造
昆蟲的身體分為頭節,胸節(thorax)和腹節(abdomen)。
頭部
頭部有著各種感覺器官。觸角(antenna)除了有觸覺外,有時還會傳遞氣味信息。在某些雄性蚊子中,觸角甚至有聽覺,藉助觸角,它們才能聽見同類雌性蚊飛行震動時的聲音,以利於交配。而在另外一些昆蟲,比如蝗蟲或蟋蟀,它們的聽覺器官長在身體其它部位,如下體或者是腿上[13]。
昆蟲的眼大多是複眼(ommateum)。複眼有上千隻小眼(ommatidium)組成。每隻小眼會獨立成像,總體合成一副網格樣的全像。很多昆蟲此外還會有兩到三隻單眼(ocellus),它們的作用並非成像,而是通過光調節自身作息生物節律。另外昆蟲的視覺對紫外線敏感,但它們並不能看到紅光。
在頭部還有口器(trophi)。它們的大顎(mandible)是有力的嚼咬工具。小顎(maxilla)主要是穩住和進一步細嚼食物。
但口器也可以有其他形態,如半翅目異翅亞目的昆蟲有一個薄薄的尖型嘴,而蜂則有一長軟的吸管。而蜻蜓的幼蟲具有臉蓋(mask),是由下唇(labium)特化形成的捕食器官,非常靈活,能迅速伸展,捕獲獵物,其末端裝備著一對能活動的鉤子,鋒利異常,當臉蓋伸向獵物時,這對鉤子迅速鉗住獵物,臉蓋縮回,鉤子將獵物送進口中[14]。」
胸部
胸部由三個體節組成,由前向後依次稱為前胸(prothorax)、中胸(mesothorax)和後胸(metathorax)。每個體節都帶有一對附肢,稱為胸足。胸足分成幾節,分別為基節(coxa)、轉節(trochanter)、腿節(femur)、脛節(tibia)、跗節(tarsus)和前跗節(pretarsus)。跗節通常分為5個跗分節,有時還帶有成對的爪子。胸足通常會特化,以更好地完成如挖,跳,游泳或是捕捉等任務。第一胸節的背部被稱為前胸背板(pronotum),通常會特別加固。另外的兩個胸節的背面通常會各帶有一對翅。在甲蟲的前對翅膀之間有一塊三角形的甲片。
翅膀中有分支複雜的血管系統,稱作翅脈,其走向和分布可作為分辨昆蟲種類的特徵之一。前翅比後翅窄而有力,有時會加固,如鞘翅目,其前翅就特化為較堅硬的構造,稱為翅鞘。
在雙翅目昆蟲中,只有一對翅膀發育正常。而後面另一對翅膀則成為平衡棍。許多無翅昆蟲應該是在進化的過程中失去了翅,而成為寄生蟲,如跳蚤和虱。但是在蝗蟲裡面也會找到許多沒有飛行能力的種類。一些古老,構造簡單的古昆蟲也飛不起來,它們應該是從沒有飛行能力的祖先演化而來的。
腹部
昆蟲在腹部有著重要的器官,如管狀的心臟,梯形神經系統,胃腸系統和生殖器官。部分器官會延伸至前方,如神經中樞—咽上神經節或是腦部,和其他動物一樣位於頭部。在軀體中還藏著分支的氣管,會直接把氧氣送到身體的各個器官去。粒線體位於氣管開口附近,可以更快的利用空氣。昆蟲在體側壁具有氣孔(trachea),直接與外界大氣接觸,可透過肌肉的收縮而關閉,為一種開放式循環系統。
消化系統
昆蟲的消化道系統可以分為前腸、中腸和後腸。
後腸
水分、鹽類及其他有用的分子則於糞便經由肛門排出之前的吸收。具有迴腸、結腸和直腸,都用來吸收水分和鹽類。馬氏管作為排泄器官,從血液腔中移除含氮廢物。有毒的氨進行化學反應,轉換成尿素,再轉換成尿酸。以排遺顆粒排出體外。而直腸墊幫助水分再吸收的速率。
生長和發育
堅硬的外殼使得昆蟲的生長受到限制。昆蟲要突破這個生長限制,只能通過蛻皮這一方式。這一過程其實就是昆蟲將舊的外殼褪去,取而代之的是暫時柔軟可以拉伸變大的新外殼,在一段時間後會重新硬化。昆蟲一生大概要蛻皮5到15次,其具體次數因物種而異。有許多昆蟲(如蝗蟲)還會吃掉蛻掉的舊外殼來回收一部分養分。
有些昆蟲其幼蟲和成蟲從外部形態比較僅體型較大,此種稱為無變態,如衣魚,但其成蟲生殖器官發育成熟,具有生殖能力和幼蟲不同,也是從外部形態無法觀察到的改變,而有些成蟲的外形會與幼蟲相差極大,其間的形變被稱為變態發育。
如果成蟲與幼蟲生長的地方不一樣,那麼它倆之間的形態差異會非常顯著,如蜻蜓和蜉蝣。相反,當兩者生活的環境相似,則他們的形態差別就沒那麼明顯了,如蝗科和臭蟲科的昆蟲。
如果幼蟲直接發育成為成蟲,會被稱之為不完全變態。相對於此,若在這兩種活動狀態之間還存在著一個靜止狀態—蛹的話,則會被稱之為完全變態[15]。在這種發育中,昆蟲會經過一個吐絲結繭,在繭內化蛹的過程。也有昆蟲的發育類型是界乎於這兩者之間的,如薊馬,其最後一個幼蟲階段即是靜止狀態。或者是蛇蛉目和鱗翅目的昆蟲,它們的蛹在成蟲破繭而出之前是活動的,而且在最後一次蛻皮之前,它們會另覓他處。
昆蟲的幼蟲階段,其實就是不斷進食的階段,而成蟲的任務通常只有一個,就是生育繁殖,很多時候甚至不再進食。因此幼蟲期通常會長於成蟲期。最好的例子是蜉蝣,它們的幼蟲期長達幾年,而成蟲期只有一天。金龜子的幼蟲期為3年,成蟲活不到幾天。十七年蟬幼蟲期長達17年, 而成蟲只能活5周。
許多昆蟲的生命周期少於一年,但它們擁有一套內在調節機制,使得其成蟲在每年的同一個季節出現。這對它們來說非常重要,因為有些昆蟲的幼蟲需要依賴某種特定植物,通過這種調節機制使得它們可以在每年同一時候找到合適自己生長的地方。例如某種蜂,它們需要專一收集某種花的花粉和花蜜,以提供其後代幼蟲發育所需的營養。因此對於它們來說,采蜜期與花期同步就顯得十分必要了。
昆蟲在靜止期會經歷一系列的構造變化,而靜止期可以發生在不同的發育階段。許多蜜蜂和野蜂在蛹期前9個月就會以飽食狀態靜閉在造好的繭中,而且可以就這樣過上幾年,才成蛹蛻變為成蟲。許多昆蟲可以在一年之間交替幾代。在地球上非常成功生存的家蠅甚至可以在一年之間交替15代。相反,一些蝗蟲和蜻蜓種類,則需要5年的發育期。昆蟲也產羊膜卵,但是不同於羊膜動物(蜥形綱,合弓綱)的羊膜卵。
昆蟲生態學
昆蟲生態學是有關昆蟲和周遭環境或生態系之間關係的研究[16]:3。昆蟲在生態系中扮演多種角色,像鬆土及通風、害蟲控制、播種或是其他動物的食物來源。例如甲蟲是食腐動物,以腐肉或倒下的植物為食,因此可以將生物體轉換為其他生物可以使用的成份[17],而表土的形成也和這些昆蟲有關[18]:3, 218–228。
據2019年的一項研究,在未來幾十年內會有接近40%的昆蟲瀕臨滅絕[19]。
昆蟲的分類
- †萊尼蟲屬 Rhyniognatha
- 單髁類 Monocondylia
- 石蛃目 Archaeognatha
- 雙髁類 Dicondylia
- †目 Cercopoda
- †單尾目 Monura
- 衣魚目 Zygentoma
- 有翅亞綱 Pterygota
- 古翅下綱 Palaeoptera
- 新翅下綱 Neoptera
參見
註釋
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參考文獻
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