無刺豬籠草
無刺豬籠草
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| 無刺豬籠草的上位籠 | |
科學分類 
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| 界： | 植物界 Plantae |
| 演化支： | 維管束植物 Tracheophyta |
| 演化支： | 被子植物 Angiosperms |
| 演化支： | 真雙子葉植物 Eudicots |
| 目： | 石竹目 Caryophyllales |
| 科： | 豬籠草科 Nepenthaceae |
| 屬： | 豬籠草屬 Nepenthes |
| 種： | 無刺豬籠草 N. inermis
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| 二名法 | |
| Nepenthes inermis | |
| 異名 | |
無刺豬籠草（學名：Nepenthes inermis）是蘇門答臘特有的熱帶食蟲植物。其種加詞「inermis」來源於拉丁文，意為「無刺的」，指其完全缺乏唇的上位籠。[3]
植物學史
1918年9月7日，H·A·B·布尼梅亞（H. A. B. Bünnemeijer）在塔藍山海拔2590米處首次採集到了無刺豬籠草。[注 1]此外，1918年11月16日，布尼梅亞分別於甘柏山（Bukit Gombak）海拔2300米[注 2]及2330米[注 3]處採集了另兩份標本。1920年4月26日，第四份標本採集於葛林芝火山海拔1800米處。[1][注 4]最後，馬修·傑布和馬丁·奇克將編號為「Bünnemeijer 9695」的標本指定為無刺豬籠草的模式標本。[6]
1927年出版的一期《熱帶自然》（De Tropische Natuur）首次提到了無刺豬籠草。[1][7]一年以後，B·H·丹瑟在他的開創性著作《荷屬東印度群島的豬籠草科植物》中正式描述了無刺豬籠草。[注 5]他寫道：「這個新種與其他豬籠草的最大不同在於其捕蟲籠無唇並且籠蓋非常的窄。其可能與邦蘇豬籠草之間存在著最為密切的近緣關係。」[1]
布尼梅亞採集的好幾份標本都以當地的俗名做標記，如「galoe-galoe antoe」和「kandjong baroek」。B·H·丹瑟認為這些詞源是米南卡保語中對無刺豬籠草的稱呼，但B·H·丹瑟並不清楚其具體的意思是什麼。[1]
1986年，堀田滿和羅斯朱迪·塔明（Rusjdi Tamin）將疑惑豬籠草（N. dubia）和無刺豬籠草都歸入了邦蘇豬籠草（N. bongso）。[2][8]1993年，M·加藤（M. Kato）和T·市野川（T. Itino）對豬籠草的獵物和共生生物進行研究後[9]，也認為產自加篤山（Mount Gadut）的無刺豬籠草是邦蘇豬籠草。[8]儘管對於它們的分類很混亂，但實際上邦蘇豬籠草和無刺豬籠草在形態上有著巨大的差別，並不容易將它們混淆。
形態特徵
無刺豬籠草為藤本植物。莖可長達7米[3]，直徑可達5公釐，呈圓柱形至三稜柱形。節間距可長達10公分。[8]
無刺豬籠草的葉片革質，無柄，呈披針形至匙形，可長達12公分，寬至3公分。葉尖為急尖或鈍尖，葉基漸狹至莖部，不下延。中脈的兩側各有3條縱脈。羽狀脈明顯。籠蔓可長達15公分，偶爾形成籠蔓圈。[8]
無刺豬籠草的下位籠很少出現。下位籠的下三分之二至四分之三為漏斗形，上部為卵形。唇下的籠身明顯收縮。下位籠可高達8公分，寬至3公分。腹面的籠翼通常縮小消失，也可能出現於上半部。籠口為圓形且水平，基部略微拉長。唇為圓柱形，可寬達3公釐，具模糊的唇齒。籠蓋為卵形，無附屬物。籠蓋基部的後方有一條不分叉的籠蔓尾，不長於4公釐。[8]
無刺豬籠草的上位籠大於其下位籠，可高達9公分，寬至5公分。[1]上位籠的下三分之二為管狀至漏斗狀，且左右籠壁向內收縮靠攏。與疑惑豬籠草成熟上位籠的籠壁類似，其上位籠下半部的間隙極窄。無刺豬籠草上位籠的上半部為寬漏斗形。籠翼縮小為隆起。籠口為圓形且水平，末端和基部略微拉長。上位籠的整個內表面覆滿腺體，通常認為其無蠟質區[10][11]，但也有來源稱其只是蠟質區稀少[12]。通常認為成熟的上位籠無唇，這是無刺豬籠草區別於其他豬籠草的特徵[8][11]，但也有來源描述到一個高84.45公釐的上位籠的唇寬為0.7公釐[12]。唇內緣部分約占截面表面總長度的20%。[12]籠蓋較長，狹窄，為楔形。籠蓋展開的角度不超過90°。[8]
無刺豬籠草的花序為總狀花序。總花梗可長達5公分。花序軸可長達15公分，雄性花序的花序軸短於雌性。花梗具小苞片，可長達8公釐。萼片為橢圓形至披針形，可長達3公釐。[8]
植株發育中的部分，如發育中的捕蟲籠，覆蓋著茂密的毛被，但易脫落。植株成熟的部分幾乎無毛。此外，雌蕊及花序其他的一些部分覆蓋著不易脫落的毛被。[8]
大部分植株的莖、花序和籠蔓都為特殊的紫紅色。葉片為綠色，中脈常為紅色的。捕蟲籠為黃綠色。[8]B·H·丹瑟描述其乾燥標本的顏色為「所以的部分都為黑色」。[1]
生態關係
無刺豬籠草是蘇門答臘西部巴里桑山脈特有的熱帶食蟲植物，具體存在於印度尼西亞西蘇門答臘省和占碑省。無刺豬籠草分布於海拔1500米至2600米處。其通常作為一種附生植物生長於長滿苔蘚的森林中，偶爾也會陸生於海拔2000米以上的高地山區植被中。[3][8]也曾發現於西蘇門答臘省的加當山（Mount Gadang）。[13]
無刺豬籠草的大部分種群分布於塔藍山、加篤山（Mount Gadut）和伯里拉山（Mount Belirang）。無刺豬籠草在伯里拉山西部山坡的種群特別豐富，常陸生。[8]
無刺豬籠草已被列入《2006年世界自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄》中，保護狀況為易危。[14]
食蟲性
無刺豬籠草會產生黏度極高的消化液。若將一個捕蟲籠傾斜，溢出的消化液可拉成細絲，拉至幾米長都不會斷。[15][16]捕蟲籠的內表面覆蓋了一層薄薄的消化液。這使得無刺豬籠草的捕蟲籠既可以籠狀的陷阱捕捉獵物，又可以粘性極大的捕蟲籠內壁黏住過往的飛蟲。[8][17]這些黏稠的消化液還充當了潤滑劑的作用，使得獵物可以順利的落入捕蟲籠底部。[8]
雖然無刺豬籠草的上位籠常會在下暴雨時傾倒，使部分的消化液流失，但因為消化液的黏度極大，且捕蟲籠的基部為狹縫狀，使得大部分的消化液可以保留下來。雨停後，捕蟲籠會立刻恢復到原來的位置。[8][18]疑惑豬籠草（N. dubia）等豬籠草也會產生黏稠消化液，並具有類似的捕蟲方法。[8]
無刺豬籠草的捕蟲籠捕捉的大部分為飛行類昆蟲，如長角亞目（Nematocera）和短角亞目（Brachycera）昆蟲。但其中不包括與之共生的生物。[8][9]
有學者認為，無刺豬籠草的籠蓋分泌的蜜液含有麻醉類物質，使得取食的昆蟲迷失方向後落入捕蟲籠中。[16][18]
相關物種
無刺豬籠草與其他產於蘇門答臘的豬籠草之間存在著近緣關係，如疑惑豬籠草、杏黃豬籠草（N. flava）[19]、賈桂琳豬籠草（N. jacquelineae）、馬桶豬籠草（N. jamban）[20]、塔藍山豬籠草（N. talangensis）和細豬籠草（N. tenuis）。這些豬籠草的共同特點在於，它們的上位籠都為漏斗形且其消化液黏度極大。
無刺豬籠草被認為與疑惑豬籠草之間存在著最密切的親緣關係。但它們依然很容易區分，疑惑豬籠草的上位籠存在唇，而無刺豬籠草缺失。此外，無刺豬籠草捕蟲籠一般為綠色，而疑惑豬籠草捕蟲籠的顏色一般為黃色至橙色。[8]
2001年，查爾斯·克拉克對來自蘇門答臘和西馬來西亞的豬籠草進行了分支系統學分析，共利用了70個形態特徵。以下為豬籠草進化樹的「第1分支」，其相關性達51%。其中，無刺豬籠草與疑惑豬籠草的相關性達95%。[8]
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植物學家倉田重夫在他對風鈴豬籠草（N. campanulata）的描述中，認為其與無刺豬籠草之間存在著密切的近緣關係。[21]但是其他的分類學家並不贊同這個觀點。[22]他們認為雖然這兩個物種無論是在體型還是捕蟲籠的形態上都很類似，但其分布地之間的距離太過於遙遠，並且其原生地類型也不同；風鈴豬籠草只分布於低地石灰岩基質地區[23]，而無刺豬籠草作為一種附生植物存在於海拔1500米至2600米的地區。[8][24]
自然雜交種
梨形豬籠草
無刺豬籠草與塔藍山豬籠草（N. talangensis）在塔藍山頂峰山脊同域分布，該處存在著無刺豬籠草與塔藍山豬籠草的自然雜交種。1994年，塔藍山豬籠草才被描述為一個獨立的物種。[25]在此之前，其被歸入邦蘇豬籠草或邦蘇豬籠草與無刺豬籠草的自然雜交種（N. bongso × N. inermis）中。[15]
過去無刺豬籠草與塔藍山豬籠草的自然雜交種的分類一直較為混亂。倉田重夫在其1973年發表的文章《婆羅洲、新加坡和蘇門答臘的豬籠草》中[21]，將這個自然雜交種歸入了疑惑豬籠草中。[8]
1997年，馬修·傑布和馬丁·奇克在其發表的專著《豬籠草屬（豬籠草科）的框架性修訂》中，提到了產自塔藍山編號為「Kurata s.n. SING」的疑惑豬籠草標本。[6]之後，查爾斯·克拉克將其確認為無刺豬籠草與塔藍山豬籠草的自然雜交種。
這個自然雜交種與疑惑豬籠草很相似。它的特點是其籠蓋較寬且展開的角度不會超過90°，捕蟲籠下部的左右籠壁不向內緊縮。此外，這個自然雜交種的籠口傾斜。[8]
2001年，倉田重夫將這個自然雜交種描述為一個新的物種——梨形豬籠草（N. pyriformis）。[26]但查爾斯·克拉克在同年出版的專著《蘇門答臘島與西馬來西亞的豬籠草》中摒棄了這個觀點。查爾斯·克拉克發現其梨形豬籠草編號為「Kurata & Mikil 4230 NDC」的模式標本在許多方面和無刺豬籠草與塔藍山豬籠草的自然雜交種都十分的相似。[8]
其他自然雜交種
此外，還發現了無刺豬籠草與欣佳浪山豬籠草（N. singalana）和匙葉豬籠草（N. spathulata）的自然雜交種。[8][11]
注釋
- ^ 「Bünnemeijer 5522」號標本於1918年9月7日採集於塔藍山海拔2590米處。其包括雄性花序，存放於位於爪哇的茂物植物園中。[1]
- ^ 「Bünnemeijer 5749」號標本於1918年11月16日採集於甘柏山海拔2300米處。其不含花序及果序，存放於茂物植物園及荷蘭萊頓的萊都諾－伯特溫植物標本館（Herbarium Lugduno-Batavum），並以當地俗名標記為「galoe-galoe antoe」。[1]
- ^ 「Bünnemeijer 5747」號標本於1918年11月16日採集於甘柏山海拔2330米處。其不含花序及果序，存放於茂物植物園，並以當地俗名標記為「galoe-galoe antoe」。[1]
- ^ 「Bünnemeijer 9695」號標本於1920年4月26日採集於葛林芝火山海拔1800米處。其不含花序及果序，存放於茂物植物園，並以當地俗名標記為「kandjong baroek」。[1]1920年2月6日至5月12日，H·A·B·布尼梅亞對葛林芝火山進行了考察。5月20日，他越過巴里桑山脈，離開了葛林芝谷。[4][5]
- ^ 無刺豬籠草的原拉丁文描述如下：[1]
“ Folia mediocria sessilia, lamina spathulato-lanceolata, nervis longitudinalibus utrinque c. 3, basi caulis partem 1/2-1/3 amplectente, vagina 0 ; ascidia rosularum et inferiora ignota ; ascidia superiora parva, parte inferiore tubulosa v. paulum ventricosa, supra medium ampla infundibuliformia, ore expanso, peristomio fere 0, operculo angustissime cuneato, facie inferiore plana ; inflorescentia racemus parvus pedicellis inferioribus 4-8 mm longis, omnibus 1-floris ; indumentum iuventute tenue adpressum, denique in ascidiis sub ore et in inflorescentiis permanens. ”
參考文獻
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