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光系統 I

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在類囊體膜上發生的光合作用的光反應
Photosystem I
Plant photosystem I, PDB 2001
識別碼
EC編號 1.97.1.12
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PDB RCSB PDB PDBj PDBe PDBsum
擬南芥的葉綠體基因組中psa基因的位置。參與光合作用的21種蛋白質編碼基因顯示為綠色框。

光系統 I（ PSI，或質體藍素 - 鐵氧還蛋白氧化還原酶 ）是藻類、植物和一些細菌的光合作用光反應中的第二個光系統。 光系統  I[1]是一種完整的膜蛋白複合物，它使用光能，以產生高能量載體ATP和NADPH。[2] PSI包含超過110個輔助因子，遠遠超過光系統II。 [3]

歷史

這個光系統被稱為PSI，因為它是在光系統II之前發現的。PSI在20世紀50年代發現，但當時這些發現的意義尚不清楚。[4] Louis Duysens在1960年首次提出了光系統I和II的概念，並在同一年，Fay Bendall和Robert Hill的提議將早期發現匯集成一個連貫的光合作用反應理論，[4] Hill和Bendall的假設後來在Duysens和Witt團隊於1961年進行的實驗中得到了證明。 [4]

組成和運作

PSI的兩個主要亞基PsaA和PsaB是參與P700、A0、A1和Fx 的結合的密切相關的蛋白質。PsaA和PsaB都是含有730至750個胺基酸的完整膜蛋白，推測含有11個跨膜區段。在Fx的4Fe-4S鐵硫中心由四個半胱氨酸配位；這些半胱氨酸中的兩個由PsaA蛋白提供，另外兩個由PsaB提供。兩種蛋白質中的兩個半胱氨酸是近端的，並且位於第九和第十跨膜區段之間的環中。亮氨酸拉鏈基序推測在半胱氨酸下游[5]，可能有助於PsaA / PsaB的二聚化。末端電子受體FA和FB位於稱為PsaC的9kDa蛋白質中。 [6] [7]

PSI的組分（蛋白質亞基、脂質、色素、輔酶和輔因子）。 [8]
蛋白質亞基 描述
PsaA 相關的大跨膜蛋白參與P700，A0，A1和Fx的結合。結構上與光合反應中心蛋白家族有關 。
PsaB
PsaC 鐵硫中心;用於Fa和Fb的脫輔基蛋白
PsaD IPR003685
PsaE IPR003375
PsaI -
PsaJ -
PsaK -
PsaL IPR036592
PsaM -
PsaX -
細胞色素b6f複合物 可溶性蛋白質
Fa 在電子傳輸鏈（ETC）中
Fb 在ETC中
Fx 在ETC中
鐵氧還蛋白 ETC中的電子載體
質體藍素 可溶性蛋白質
血脂 描述
MGDG II 單半乳糖二甘油酯脂質
PG I 磷脂醯甘油磷脂
PG III 磷脂醯甘油磷脂
PG IV 磷脂醯甘油磷脂
色素 描述
葉綠素a 天線系統中的90種色素分子
葉綠素a ETC中的5種色素分子
葉綠素a0 ETC中改性葉綠素的早期電子受體
葉綠素a ' ETC中的1種色素分子
β-胡蘿蔔素 22 種類胡蘿蔔素色素分子
輔酶和輔因子 描述
QK -A 早期電子受體ETC中的維生素K 1 葉綠醌
QK -B 早期電子受體ETC中的維生素K 1葉綠醌
FNR 鐵氧還蛋白NADP+
 </br> 氧化還原酶
Ca2+
 		鈣離子
Mg2+
 		鎂離子

光子

色素分子的光激發誘導在天線複合物中的電子轉移。[9]

天線複合物

天線複合物由附著在兩種蛋白質上的葉綠素和類胡蘿蔔素分子組成。[10] 這些色素分子在光子激發時從光子傳遞共振能量。天線分子可以吸收可見光譜內的所有波長的光。[11] 這些色素分子的數量因生物而異。例如，藍細菌Synechococcus elongatus（ Thermosynechococcus elongatus ）具有約100種葉綠素和20種類胡蘿蔔素，而菠菜葉綠體具有約200種葉綠素和50種類胡蘿蔔素。[11] [12] 位於PSI天線複合體內的是葉綠素分子，稱為P700反應中心。 由分子傳播的能量被導向反應中心。 每個P700可能有多達120個或少至25個葉綠素分子。 [13]

P700反應中心

P700反應中心由改性葉綠素a組成，最佳吸收波長為700nm ，波長較長會導致漂白。[14] P700從天線分子接收能量，並利用每個光子的能量將電子提升到更高的能量水平。 這些電子在氧化/還原過程中成對地從P700移動到電子受體。 P700的電位約為-1.2伏 。 反應中心由兩個葉綠素分子組成，因此稱為二聚體。[10] 二聚體被認為由一個葉綠素a分子和一個葉綠素a '分子（P700，webber）組成。 但是，如果P700與其他天線分子形成複合物，它就不再是二聚體。 [13]

改性葉綠素a0

改性葉綠素a0是PSI中的早期電子受體。 葉綠素a0接受來自P700的電子，然後將它們傳遞給另一個早期的電子受體。 [14]

葉綠醌A 1

葉綠醌A1是PSI中的下一個早期電子受體。 葉綠醌有時也稱為維生素K1。[15] 葉綠醌A1氧化a0以接收電子，並進而還原Fx以使電子通過Fb和Fa 。 [15] [16]

鐵硫複合物

在PSI中發現了三個蛋白質鐵 - 硫反應中心。標記為Fx ，Fa和Fb，它們用作電子轉送器。 [17] Fa和Fb與PSI複合物的蛋白質亞基結合，Fx與PSI複合物結合。[17] 各種實驗表明，鐵硫輔因子取向和操作順序之間存在一些差異。[17]

鐵氧還蛋白

鐵氧還蛋白（Fd）是一種可溶性蛋白質，有助於還原NADP+
為NADPH。[18] Fd移動以將電子攜帶至單獨的類囊體或降低NADP+
的酶NADP+
。 [18]類囊體膜對於Fd的每種功能都具有一個結合位點。[18] Fd的主要功能是將鐵-硫絡合物中的電子帶到鐵氧還蛋白-NADP+
還原酶 。 [18]

鐵氧還蛋白-NADP+
還原酶（FNR）

該酶將電子從還原的鐵氧還蛋白轉移到NADP+
 完成NADPH的還原。[19] FNR也可以通過與NADPH結合而接受來自NADPH的電子。 [19]

質體藍素

質體轉運蛋白是一種電子載體，它將電子從細胞色素b6f轉移到PSI的P700輔助因子。[9] [20]

Ycf4蛋白結構域

Ycf4蛋白結構域存在於類囊體膜上，對光系統I至關重要，這種類囊體跨膜蛋白有助於組裝光系統 I的組成部分，如果沒有它，光合作用效率會低下。[21]

演化

分子數據顯示，PSI可能是從綠色硫細菌的光系統發展而來。綠色硫細菌和藍細菌、藻類和高等植物的光系統不一樣，但是有許多類似的功能和類似的結構。不同光系統之間的三個主要特徵相似：[22] 首先，氧化還原電位足以還原鐵氧還蛋白；[22] 其次，電子接受反應中心包括鐵-硫蛋白；[22] 最後，在兩個光系統的複合物中的氧化還原中心構建在蛋白質亞基二聚體上。[22] 綠色硫細菌的光系統甚至包含PSI中電子傳遞鏈的所有相同輔助因子。[22] 兩個光系統之間的相似性的數量和程度強烈地表明PSI來自綠色硫細菌的類似光系統。

請參見

參考文獻

  1. ^ Structure, function and organization of the Photosystem I reaction center complex. Biochimica et Biophysica Acta. 1987, 895 (3): 167–204. PMID 3333014. doi:10.1016/s0304-4173(87)80002-2. 
  2. ^ Physiological Functions of Cyclic Electron Transport Around Photosystem I in Sustaining Photosynthesis and Plant Growth. Annual Review of Plant Biology. April 2016, 67: 81–106. PMID 26927905. doi:10.1146/annurev-arplant-043015-112002. 
  3. ^ Structure and function of photosystems I and II. Annual Review of Plant Biology. 2006, 57: 521–65. PMID 16669773. doi:10.1146/annurev.arplant.57.032905.105350. 
  4. ^ 4.0 4.1 4.2 Unraveling the photosystem I reaction center: a history, or the sum of many efforts. Photosynthesis Research. 2004, 80 (1–3): 109–24. PMID 16328814. doi:10.1023/B:PRES.0000030657.88242.e1. 
  5. ^ Photosystem I reaction-centre proteins contain leucine zipper motifs. A proposed role in dimer formation. FEBS Letters. May 1990, 264 (1): 1–4. PMID 2186925. doi:10.1016/0014-5793(90)80749-9. 
  6. ^ Breaking biological symmetry in membrane proteins: the asymmetrical orientation of PsaC on the pseudo-C2 symmetric Photosystem I core. Cellular and Molecular Life Sciences. April 2009, 66 (7): 1257–70. PMID 19132290. doi:10.1007/s00018-009-8673-x. 
  7. ^ Understanding of the binding interface between PsaC and the PsaA/PsaB heterodimer in photosystem I. Biochemistry. June 2009, 48 (23): 5405–16. PMID 19432395. doi:10.1021/bi900243f. 
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外部連結

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