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蛋白核

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莱茵衣藻（英语：Chlamydomonas reinhardtii）的结构图

蛋白核（Pyrenoid）系一类存在于许多藻类的载色体中和陆生的角藓门的叶绿体中的一类亚细胞结构[1][2]。蛋白核与一种碳浓缩机制（CCM）有关。该结构主要作用是作为二氧化碳（CO2）固定的中心，它能在与光合作用相关的加氧酶周围创造、维持一个高二氧化碳浓度环境。由此不难发现，蛋白核的作用和蓝细菌的羧酶体（英语：carboxysomes）相似。

藻类只能生活在水环境中，即使是陆生的藻类也是如此——这限制了它们对二氧化碳的吸收。二氧化碳在水中的扩散速度比在空气中的慢10,000倍。另外，二氧化碳在水中浓度达到平衡也需要较长时间。因此，水中的二氧化碳很容易耗尽，水从空气中吸收二氧化碳的速度也很慢。另外，二氧化碳溶于水后会和水中的碳酸氢根达到平衡。这种平衡受到水中pH值的调控。比如，在海水中，溶解无机碳（DIC）主要以碳酸氢根的形式存在，游离的二氧化碳很少，在这种条件下，藻类加氧酶的工作速度甚至不能达到最快速度的四分之一。因此，二氧化碳浓度有时会成为限制藻类光合作用的因素之一。

历史

布朗等人指出[3]，对蛋白核的第一次描述是由沃谢（英语：Jean Pierre Étienne Vaucher）在1803年进行的。而蛋白核这一名词则由施米茨提出。他观察了藻类细胞分裂时其叶绿体是如何从头合成的。他的观察结果让申佩尔（英语：Andreas Franz Wilhelm Schimper）提出叶绿体具有自主性的假说。申佩尔还认为所有绿色植物都起源于“一个无色素的生物体与一个含有叶绿素的生物体的融合”。借助上述这些先驱性的观察，梅列施柯夫斯基（英语：Konstantin Mereschkowski）在二十世纪上半叶提出了内共生假说和叶绿体在遗传上有一定独立性的假说[4]。

在之后的半个世纪，藻类学家通常把蛋白核作为一个分类学标准，但生理学家们却久久未能体会到蛋白核对水生植物的光合作用是多么重要。经典的假说认为蛋白核是合成淀粉的场所。该假说直到1980年代才被推翻[5]。显微镜下的观察很容易误导人，因为蛋白核常常被淀粉鞘包围。后来，人们发现莱茵绿藻的蛋白核缺陷型中含有正常的淀粉粒[6]，该物种的淀粉合成缺陷型突变体中亦检出了功能完好的蛋白核[7]。这样的观察结果最终推翻了蛋白核是淀粉合成场所的假说。

直到1970年代晚期，人们成功地从绿藻中提取出蛋白核之后，蛋白核的蛋白质本质才被阐明[8]。研究结果表明，蛋白核成分中有90%都是具生物活性的加氧酶。在接下来十年，越来越多的证据表明，藻类有能聚集其细胞内的溶解无机碳，并将他们转变为二氧化碳的场所。这些场所的溶解碳浓度远远超过周围的介质。巴杰和普林斯两人最先提出蛋白核的功能可能和蓝细菌的羧酶体相似，即与碳浓缩机制有关[9]。藻类和地衣的蓝细菌类共生光合生物的碳浓缩机制已通过气体交换和碳同位素标记这两项技术阐明[10]。帕姆奎斯特和巴杰等人则证明藻类的碳浓缩机制与蛋白核有关[11][12]。史密斯和格里菲斯两人则在不久之后确认了角苔门的碳浓缩机制[13]。

结构与功能

显微镜下的四尾栅藻，其蛋白核清晰可见

不同藻类的蛋白核超微结构和形态存在实质性的区别。红藻门的紫球藻和绿藻门的莱茵衣藻的每一个色素体都含有一个在光镜下就可以观察到的蛋白核。单个硅藻和甲藻细胞则可能拥有多个蛋白核。通过扫描电子显微镜，可以观察到蛋白核为电子致密结构。蛋白核基质中的充盈着加氧酶。蛋白核的周围通常由连在一起的类囊体包围[8]。

和羧酶体不同，蛋白核有一个蛋白外壳。蛋白核的周围通常还有一个淀粉鞘，即使在那些淀粉的合成场所为细胞质基质而不是色素体中的细胞中也是如此。莱茵衣藻的蛋白核在淀粉鞘外还有一层由两种蛋白质（LCIB和LCIC）组成的高分子复合物组成的层。目前的假说认为该层可以起到防止二氧化碳泄漏或重新捕获从蛋白核中逸出的二氧化碳的作用[14]。

人们目前还没有完全弄清蛋白核中蛋白质的种类和结合状况。不过，人们已经在蛋白核中发现了加氧酶以外的蛋白质，比如加氧酶活化酶[15]、硝酸还原酶[16]和亚硝酸还原酶[17]。蛋白核在是如何在细胞分裂期间生成的也尚不明确。通过诱变莱茵衣藻进行的研究表明，加氧酶的亚基对蛋白核的组装至关重要，尤其是两个会与溶剂接触的亚基。目前，加氧酶是自我组装成蛋白核还是需要另外的伴侣分子帮助尚不可知[18][19]。

现有的CCM的生物物理模型认为，蛋白核是该机制得以进行的核心[20][21]。该结构主要作用是作为二氧化碳（CO2）固定的中心，它能在与光合作用相关的加氧酶周围创造、维持一个高二氧化碳浓度环境。

参考

  1. ^ Giordano, M., Beardall, J., & Raven, J. A. (2005). CO2 concentrating mechanisms in algae: mechanisms, environmental modulation, and evolution. Annu. Rev. Plant Biol., 56, 99-131. PMID 15862091
  2. ^ Villarreal, J. C., & Renner, S. S. (2012) Hornwort pyrenoids, carbon-concentrating structures, evolved and were lost at least five times during the last 100 million years. Proceedings of the National Academy of Sciences,109(46), 1873-1887. PMID 23115334
  3. ^ Brown, R.M., Arnott, H.J., Bisalputra, T., and Hoffman, L.R. (1967). The pyrenoid: Its structure, distribution, and function. Journal of Phycology, 3(Suppl. 1), 5-7.
  4. ^ Schmitz, F. (1882). Die Chromatophoren der Algen. Vergleichende untersuchungen über Bau und Entwicklung der Chlorophyllkörper und der analogen Farbstoffkörper der Algen. M. Cohen & Sohn (F. Cohen), Bonn, Germany.
  5. ^ Griffiths, D.J. (1980). The pyrenoid and its role in algal metabolism. Science Progress, 66, 537-553.
  6. ^ Goodenough, U.W. and Levine, R.P. (1970). Chloroplast structure and function in AC-20, a mutant strain of Chlamydomonas reinhardtii. III. Chloroplast ribosomes and membrane organization. J Cell Biol , 44, 547-562.
  7. ^ Villarejo, A., Plumed, M., and Ramazanov, Z. (1996). The induction of the CO2 concentrating mechanism in a starch-less mutant of Chlamydomonas reinhardtii. Physiol Plant, 98, 798-802.
  8. ^ 8.0 8.1 Holdsworth, R.H. (1971). The isolation and partial characterization of the pyrenoid protein of Eremosphaera viridis. J Cell Biol, 51, 499-513.
  9. ^ Badger, M. R., & Price, G. D. (1992). The CO2 concentrating mechanism in cyanobacteria and microalgae. Physiologia Plantarum, 84(4), 606-615.
  10. ^ Máguas, C., Griffiths, H., Ehleringer, J., & Serodio, J. (1993). Characterization of photobiont associations in lichens using carbon isotope discrimination techniques. Stable Isotopes and Plant Carbon-Water Relations, 201-212.
  11. ^ Palmqvist, K. (1993). Photosynthetic CO2-use efficiency in lichens and their isolated photobionts: the possible role of a CO2-concentrating mechanism. Planta, 191(1), 48-56.
  12. ^ Badger, M. R., Pfanz, H., Büdel, B., Heber, U., & Lange, O. L. (1993). Evidence for the functioning of photosynthetic CO2-concentrating mechanisms in lichens containing green algal and cyanobacterial photobionts. Planta,191(1), 57-70.
  13. ^ Smith, E. C., & Griffiths, H. (1996). A pyrenoid-based carbon-concentrating mechanism is present in terrestrial bryophytes of the class Anthocerotae. Planta, 200(2), 203-212.
  14. ^ Yamano, T., Tsujikawa, T., Hatano, K., Ozawa, S. I., Takahashi, Y., & Fukuzawa, H. (2010). Light and low-CO2-dependent LCIB–LCIC complex localization in the chloroplast supports the carbon-concentrating mechanism in Chlamydomonas reinhardtii. Plant and Cell Physiology, 51(9), 1453-1468.PMID 20660228
  15. ^ McKay, R. M. L., Gibbs, S. P., & Vaughn, K. C. (1991). RuBisCo activase is present in the pyrenoid of green algae. Protoplasma, 162(1), 38-45.
  16. ^ Lopez-Ruiz, A., Verbelen, J. P., Roldan, J. M., & Diez, J. (1985). Nitrate reductase of green algae is located in the pyrenoid. Plant Physiology, 79(4), 1006-1010.
  17. ^ López-Ruiz, A., Verbelen, J. P., Bocanegra, J. A., & Diez, J. (1991). Immunocytochemical localization of nitrite reductase in green algae. Plant Physiology, 96(3), 699-704.
  18. ^ Genkov, T., Meyer, M., Griffiths, H., & Spreitzer, R. J. (2010). Functional hybrid rubisco enzymes with plant small subunits and algal large subunits engineered RBCS cDNA for expression in Chlamydomonas. Journal of Biological Chemistry,285(26), 19833-19841 PMID 20424165
  19. ^ Meyer, M. T., Genkov, T., Skepper, J. N., Jouhet, J., Mitchell, M. C., Spreitzer, R. J., & Griffiths, H. (2012). Rubisco small-subunit α-helices control pyrenoid formation in Chlamydomonas. Proceedings of the National Academy of Sciences, 109(47), 19474-19479. PMID 23112177
  20. ^ Moroney, J. V., & Ynalvez, R. A. (2007). Proposed carbon dioxide concentrating mechanism in Chlamydomonas reinhardtii. Eukaryotic cell, 6(8), 1251-1259. PMID 17557885
  21. ^ Grossman, A. R., Croft, M., Gladyshev, V. N., Merchant, S. S., Posewitz, M. C., Prochnik, S., & Spalding, M. H. (2007). Novel metabolism in Chlamydomonas through the lens of genomics. Current Opinion in Plant Biology, 10(2), 190-198 PMID 17291820
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