华莱士效应

在二次接触（secondary contact）时，天择对杂交不利，因此种化的过程进一步运行，称为华莱士效应

华莱士效应（Wallace effect），又称再加强（reinforcement），是种化的一个机制，让两个已经有部分生殖隔离的族群进一步演化出更完整的隔离。其原理如下：当两个族群的杂交后代缺乏存活率或生育力时，相较于继续跨族群杂交并生育这些杂种后代，能透过选型交配避免杂交的个体会有较高的适应度，所以选型交配会被天择偏好，于是强化生殖隔离。选型交配也会造成性择，进而造成性征的快速分化。

此理论最初由英国自然学家华莱士提出类似的概念，其后费奥多西·多布然斯基提出了现代的模型。

发展史

1889年，华莱士出版了《达尔文主义》，介绍达尔文在30年前提出的天择进化论并为之辩护。在书中他提到天择可能偏好避免杂交的机制，而产生生殖隔离。他的解释如下：当两个类型的生物各自适应特定的条件，因而分化到一定程度时，杂交后代会比任一亲代都不最适应那个环境。在这种情况下，天择会渐渐去除杂交后代。如此一来，也会偏好避免杂交的机制性选择，因为不去杂交的个体，可以产生更多适应其中一种环境的后代。于是两个类型之间就还会进一步演化出生殖隔离。

现代研究

华莱士效应是演化生物学的研究主题之一，在物种形成（特别是同域种化）的研究中有其重要性。华莱士效应的可行性有数学模型的支持，也有野外的经验证明，包括植物的开花时间以及姬鹟的性联遗传择偶偏好。

对生物的影响

华莱士现象造成生殖性状的置换（reproductive character displacement）

华莱士现象的一个影响是生殖性状的置换（reproductive character displacement）。两个分布领域有部分重叠的族群，他们的生殖性状在共域区会比在异域区有更高的差异，因为共域区的个体有杂交的机会，因此再加强会发生，让当地的生物有更高程度的种化。若再加强没有发生，杂交会产生性状介于两个族群之间的过渡样态，而产生相反的结果。