盘足龙属

盘足龙属 化石时期：下白垩纪,
科学分类
界：	动物界 Animalia
门：	脊索动物门 Chordata
纲：	蜥形纲 Sauropsida
总目：	恐龙总目 Dinosauria
目：	蜥臀目 Saurischia
亚目：	†蜥脚形亚目 Sauropodomorpha
下目：	†蜥脚下目 Sauropoda
科：	†盘足龙科 Euhelopodidae
属：	†盘足龙属 Euhelopus Wiman, 1929
模式种
†师氏盘足龙 Euhelopus zdanskyi Wiman, 1929

盘足龙（属名：Euhelopus，意为“真正的沼泽脚”）是一属蜥脚下目多孔椎龙类恐龙，生存于白垩纪早期（1.29至1.13亿年前）的中国山东省。它是大型的四足草食性恐龙。不同于一般的蜥脚类，盘足龙的前肢长于后肢。盘足龙的发现在科学上有着重大意义，它是中国第一个进行科学研究的恐龙：1913年首次发现、1922年再次发现、1923年挖掘出土、1929年发表叙述。与许多蜥脚类标本不同的是，盘足龙保存了罕见、相对完整的头骨。

发现历史

最初的发现是由天主教神父R. Mertens发现于1913年，他给德国采矿工程师Gustav Behaghel看了他所挖的一些遗骸，后者并在1916年将三个脊椎交给中国地质调查局局长丁文江（V.K. Ting）。这可能是第一次对中国的恐龙骨骼进行科学研究。借由另一位天主教神父Alfred Kaschel的帮助之下，约翰·冈纳·安德森和谭锡超于1922年11月再次发现挖掘地。1923年3月，奥地利学生奥托·师丹斯基在相距约三公里的地点挖掘了两个骨骼。

盘足龙是得名于瑞典的一种沼泽靴

起初于1929年由瑞典古生物学家卡尔·卫曼命名为Helopus（意指沼泽的脚），由希腊文的ἕλος/helos（沼泽）和πούς/pous（脚）组成。名称指的是发现地的沼泽以及瑞典沼泽靴truga，根据卫曼所说这种靴子类似动物的宽脚。但因这个学名已被一种红嘴巨鸥Helopus caspius（Wagler, 1832）所使用，所以这个蜥脚类后来在1956年由阿尔弗雷德·罗默（Alfred Sherwood Romer）更名为Euhelopus（真正的沼泽脚）。植物界有一种草的属名也使用了Euhelopus，但不同界允许相同的属名，因此Euhelopus依然是有效的。模式种是师氏盘足龙（Helopus zdanskyi/Euhelopus zdanskyi），种名纪念化石挖掘者师丹斯基。

日本展出的模式标本头骨

标本编号PMU 24705（之前的PMU R233）根据Wilson & Upchurch描述成为师氏盘足龙的正模标本。其包含了师丹斯基所发掘的一副骨骼，由卫曼命名为“Exemplar a”但并未正式归入模式标本。这也是Mertens所发现的原始骨骼。PMU 24705标本包含了颅骨和下颌，以及部分挖掘的部分骨骼：左鼻骨的延髓部分、部分右颧骨、眶后骨的锥形颧骨突；右方轭骨的背突、左翼骨碎片（另一碎片可能是右夹板骨，但太破碎无法从基部移除）、一系列25节荐前椎和左大腿骨。

日本展出的骨骼模型

第二具骨骼是另一个个体，体型接近于正模标本，由卫曼标注为“Exemplar b”。该标本由Wilson & Upchurch归于盘足龙。编号PMU 24706（之前是PMU 234）包含九节关节连接的背椎和荐椎、两根背肋、接近完整的骨盆、以及右后肢缺乏第五节跖骨和多个趾骨。

两具标本都存放于瑞典乌普萨拉的乌普萨拉大学演化博物馆，安装好的骨架自1930年代开始展示。

1923年，师丹斯基缺乏足够时间来完成正模标本的挖掘。于是在1934年，杨锺健和卞美年重返挖掘地并挖出四节后背椎、左肩胛和左肱骨。这具标本由Wilson & Upchurch（2009）标注为“exemplar c”。他们认为这些骨骼来自与正模标本的同一个体。2007年的消息表示该标本可能不再属于中国馆藏。

叙述

体型比例图

体型

盘足龙最早被叙述成大型的蜥脚类，成年体重约15至20吨及长15米。后来的研究将估计值缩小了。2016年葛瑞戈里·S·保罗估计体长11米及重3.5吨。

解剖学特征

使用CT扫描制成的头骨复原

左前上颌骨和上颌骨

左齿骨和上隅骨

最早由卫曼所作的特征检验已过时。检验是指针对特定物种（或类群）进行解剖学特征的分析，特征中可能包含独有衍征使物种与其他物种区别开来。

根据2009年Jeffrey A. Wilson及Paul Upchurch的研究，盘足龙可由以下独有衍征来鉴定：

• 牙齿向前倾斜，以牙齿前端的珐琅质边缘、方向朝前方及上方、扶壁也更靠近上方为证。
  
• 枢椎（第二颈椎）神经棘末端有个空洞，里面有三个更深的气囊凹陷。
  
• 后枢椎（第三颈椎）有多样发育的骨骺（epipophyses）以及前关节突（prezygapophyses）之下更细微的前骨骺（pre‐epipopophyses），在椎体和前关节突之间岭脊的前部突起。
  
• 椎弓（neural arches）有骺的/前关节突的椎板（epipophyseal‐prezygapophyseal lamina），一道从骨骺延伸到前关节突间平行的岭脊。以分开神经棘基部通常的凹陷来分隔开两个囊状区（pneumatocoels）。
  
• 颈椎的侧凹缩成较小的小孔开口。
  
• 颈椎的神经棘在高度及长度上缩减。
  
• 第三颈椎的神经棘有一个横向扁平化的前向突起。
  
• 前部颈椎在结节（tuberculum）与头状突（capitulum）有三个连接肋骨的刺为肋骨头。
  
• 由于一个附生稚骨下横突和两个肋骨头之间的一长段，颈肋牢固地位于椎骨下方。
  
• 后颈部和前背部的中荐前椎神经棘分裂或分叉，并且在颈部基部和前段背椎长有一个中位结节至少和干骺（metapophyses）一样大，分叉上的分叉形成三叉状。
  
• 中段和后段背部parapophyseal/diapophyseal椎板排列成K字形。
  
• 荐前椎气腔延伸至髂骨，而由气囊贯穿。

分类

盘足龙（右前）与左起圆顶龙、腕龙、长颈巨龙一同属于大鼻龙类

卫曼在1929年不确定盘足龙（当时叫作Helopus）的亲缘关系而建立了独立的盘足龙科（Helopodidae）。杨将其修改成盘足龙亚科（Helopodinae），先是归类在圆顶龙科（当时叫作Morosauridae），而后改至腕龙科。罗默在1956年建立了新的盘足龙亚科（Euhelopodinae）。1990年，John Stanton McIntosh将盘足龙放置在圆顶龙科中。

Wilson & Upchurch （2009）根据支序分析将盘足龙归类于盘足龙科（Euhelopodidae），定义为一群起源于侏罗纪东亚地理隔绝情况下产生的特有种演化支。不确定盘足龙科是否为单系群。传统上常将盘足龙、峨嵋龙、马门溪龙、蜀龙归类于单系群盘足龙科的理论已不被近年的系统发生学研究所支持。盘足龙具有类似于泰坦巨龙类的演化特征，但比泰坦巨龙类原始，可能位于多孔椎龙类中的基础位置。现在对盘足龙科的定义为：巨龙形类中，离盘足龙较近，而离内乌肯龙较远的所有物种。

以下的演化树根据José L. Carballido, Oliver W. M. Rauhut, Diego Pol and Leonardo Salgado （2011）呈现盘足龙在大鼻龙类的大约位置：

一个2011年的支序分析图显示盘足龙的大略分类位置

圆顶龙形类	圆顶龙       欧罗巴龙         加尔瓦龙     特维尔切龙           詹尼斯龙     塔斯塔维斯龙         盘足龙         丘布特龙     温顿巨龙     巨龙形类    腕龙科       布万龙     泰坦巨龙类

以下盘足龙科演化树则取自D'Emic（2012），呈现出盘足龙的亲缘物种：

盘足龙科	桥湾龙       长生天龙       盘足龙     大夏巨龙       怪味龙     布万龙

古生态学

出土与年代

盘足龙的模式标本发现于中国山东省的蒙阴组，标本出土于黄绿色砂岩和黄绿色粉砂岩。

蒙阴组的年代为贝里亚阶-凡蓝今阶。过去曾被认为是下白垩纪的巴列姆阶或阿普第阶，约1.29到1.13亿年前。在1990年代曾被误认为是侏罗纪晚期。

生活型态

卫曼的研究非常关注盘足龙的生活模式。虽然盘足龙的脚没有其他蜥脚类宽，但卫曼描述的扁平足形象令人印象深刻，这是使具有非常重的柱状腿能够步态稳定的适应。他将这种扁平足联想到当时流行的理论，即蜥脚类在水底行走，并以长颈作为通气管，这可以解释鼻孔的高位。他并使用马和农民用的瑞典雪靴照片搭配说明来强调比较。然而卫曼承认此理论的争议性，他已意识到在水中觅食柔软多汁植物，其营养价值小，因此传统观点是不太可能的。

盘足龙可能会觅食高处的植物

至今水栖蜥脚类的观点已完全推翻，牠们被视为典型的陆栖动物。某些蜥脚类似乎具有适应觅食底植的特征，例如下垂的头部、背部倾斜、颈部基部几乎未朝上。有观点认为所有蜥脚类颈部都需维持水平以防高血压，且受到颈椎相互活动性所限制。根据Christian（2010）的研究以盘足龙作为蜥脚类抬高颈部向高处觅植的佐证。相对于后腿，前腿可能较长，如此可能是为了使颈部基部提高。他发现盘足龙颈部结构很适合倾斜。并估计颈部长4.6米，颈部加头部的重量为210公斤。颈椎在40度至50度间时压力最平均，并可像长颈鹿一样维持笔直的姿势。高血压本来会消耗更多体力，但Christian计算出将颈部抬高五分钟会比走路超过十五米来得更有效益。若可于五分钟内吃掉的一株植物平均相距超过十五米，则往更高处寻找营养将更有效率。他还指出食物短缺时，有无抬高颈部的能力就成为争取更多进食机会或只能挨饿的差别了。

从盘足龙的饮食也可印证颈部高端姿势。短头颅、高下颌和宽汤匙形牙齿非常适合咬下针叶树或种子蕨。从Poropat（2013）的研究得到印证：盘足龙食用高大而坚固的植被，并不同于梁龙超科或泰坦巨龙类的耙状牙齿，占有不同的生态栖位。Salakka（2014）也证实这点，但他指出盘足龙的咬合力肯定比不上圆顶龙，且由于体型小，其绝对营养范围也受限。颌骨只能进行简单的上下咬合，几乎没有咀嚼能力。牙齿不只能够咬断、还能稍微割裂植物。