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捕食

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一只捕食田鼠的红尾𫛭。

捕食，或称猎食或掠食，是生态学中一种生物互动方式。捕食者会捕捉其他的动物并进食其躯体部位消化成自身可用的营养和能量，而被捕食的目标则称为猎物[1]。经常捕食某种猎物的捕食者被称为这种猎物的天敌。

弱肉强食是生态环境里的常见的物种竞争方式，许多捕食者自己也会成为其它更大更强的生物所捕食的猎物，形成一条多环节相互依次捕食的食物链。而处于生态塔最顶端的捕食者称为顶级掠食者或超级掠食者，通常是体型最大、体能最强、习性最凶猛的食肉动物。虽然捕食通常都是暴力的，但在进食或行动的过程里，捕食者不一定会马上杀死牠们的猎物。

此外生态学上还有另一类称为食腐动物的异营生物，以死亡动物残留下来的有机物质为食，扮演“清除者”的角色。因为食腐获得的营养和能量并非通过自身捕杀活物得到，所以并不算是捕食，而是一种投机性的牧食。不过许多捕食者在食源没有保障的情况下也会用食腐度日。有时候捕食与食腐两种行为并不容易完全地分开[1]，举例而言，某些寄生性物种会捕食寄主，并在其身上下蛋，让后代能以腐烂的寄主尸体为食。捕食行为的关键特征在于捕食者对猎物族群有直接影响，而食腐行为则单纯只吃身边可食的已死对象，且对“供给”食物的个体没有直接影响。

捕食者分类

各类捕食行为所拥有的共同特征，在于捕食者会降低猎物的生殖成就，也就是能减少猎物的生存或繁殖机会。下列的分类依据包括营养级、食性、特化程度，以及捕食者与猎物的互动方式等。

依策略分类

伏击捕食

一只悉尼棕色暗门蛛（Arbanitis rapax）隐藏在洞穴内等待猎物

伏击捕食者通常利用伪装（迷彩和拟态）和隐蔽性（利用低光环境、或藏于周边的洞穴、植被和水体内）来缩短与猎物之间的距离（被动等待猎物靠近、用诱饵吸引猎物[2]、或悄悄主动靠近猎物），然后出其不意的突然发动爆发式攻击在短时间内擒杀目标[3][2]。绝大多数肉食性的无脊椎动物（包括螳螂、蜘蛛、蝎子、有爪动物、虾蛄、博比特虫、水母等）都是伏击捕食者 [3][4][5]，而脊椎动物中部分鱼类（比如扁鲨、狗鱼、梭鱼、鳗鱼、𩽾𩾌和拟蟾鱼等[2][6][7][8]）、蛙类、爬行动物（鳄类、蛇类、一些蜥蜴等）以及一些陆生哺乳动物（比如大部分猫科动物和熊类）也都采用伏击捕食。大部分伏击捕食者是单独行动的投机主义者，其中一些有较强的领地意识。

截击捕食

变色龙使用弹出的舌头攻击猎物
射水鱼喷击目标

截击捕食者与伏击捕食者有些相似，都喜欢静静等待猎物出现。但与伏击捕食者不同的是，截击捕食者会短时间观察猎物的动态并预测其活动路线，估算出一个进行轨迹拦截的最佳方案，然后依此截杀目标[2]。因为捕食者需要预先花费时间进行谋划，猎物往往也有机会发现危险并寻机逃跑，比如一些蛙类就会等待蛇类开始攻击的时候才开始横向移动，让天敌没有时间重新调整进攻路线。比较出名的截击捕食者包括蜻蜓[9]、豆娘、射水鱼（喷射水柱）、变色龙（弹出舌头）和一些游蛇[2]。

晚期和现代人类猎手通常使用远射武器（枪械、弓弩、弹弓，机弦、标枪等）捕杀猎物，因此也可以算是一种截击捕食者。

追击捕食

猎豹追击汤氏瞪羚

追击捕食者会主动对猎物进行追逐，主要依赖速度和耐力强行缩短与目标之间的距离并将其擒杀[2]。如果猎物做出躲闪动作，捕食者也必须在继续追逐的同时做出即时相应的反应防止猎物逃脱[2]。许多追击捕食者也会像伏击捕食者一样利用伪装悄悄靠近猎物，以便减少目标的反应空间并降低追逐时的难度和成本[2]。常见的追击捕食者包括犬科动物、鬣狗、猎豹、狮子、猛禽、以及海洋哺乳动物（比如海豚、虎鲸、鳍足类中的海豹和海狮）和许多掠食性鱼类（比如尖嘴鱼和金枪鱼）[10][11]。许多追击捕食者（比如狮子和狼）会结群捕猎，用团队配合驱赶猎物集群并孤立出较慢较弱的个体，以便增加捕猎的成功率[12]。

一对座头鲸惊醒冲刺式进食

有一种特殊的追击捕猎法是须鲸的冲刺式进食。这些大型海洋哺乳动物主要以浮游生物（特别是磷虾）为食，会根随浮游生物群的密度主动进行潜浮和游动，在追上目标后大张嘴连虾带水一同吞下，然后通过鲸须板将水滤出[13][14]。

耐力捕食
非洲野犬是一种用耐力追击的捕食者

另外一种比较特殊的追击捕猎方式是耐力捕猎——也称穷追捕猎，偏重于用长时间难以摆脱的跟踪骚扰让猎物无法休息，直至目标因为疲劳或高热丧失行动能力为止。使用这种捕猎法比较有名的动物包括史前人类（见耐力跑假说）和非洲野犬，其中非洲野犬常常能用中低速尾随数英里捕杀比自己体型大得多的猎物[15]，捕食成功率超过60%甚至能达到90%[16]，远高于体能远强于自己的狮子（27～30%）和鬣狗（25～30%）[17]，虽然经常会被后两者抢走猎物[18]。

蛋捕食

蛋捕食或卵捕食即食蛋行为，指动物主动寻找并食用其它卵生动物尚未孵化的卵/蛋内胚胎的行为，通常形式是捕食者在目标的繁殖季趁着成体动物不在场的情况下盗食留在巢穴或产卵地范围内没有任何保护的卵。因为每个卵都是一个尚处无移动能力的特定生命周期的动物个体，所以食卵可以算是一种乘虚而入的捕食行为。

食卵行为在动物界并不罕见，在节肢动物、鱼类、爬行类（特别是蛇类）、鸟类和哺乳类中都有存在，总体来说会降低受害物种的演化适应度[19]。许多入侵物种造成的本地物种濒危也是通过食卵造成的。

依捕食机制分类

依据捕食者的食性范围以及和猎物之间的互动关系，生态学家可以将捕食行为分成各种类型。此分类方式的焦点不在于捕食者的食物为何，而是在于捕食者取得食物的方法，以及捕食物种和猎物物种之间的互动性质。所要考虑的因素主要有两项，第一项是捕食者与猎物在身体上的接近程度，举例来说，猎物可能同时也是“寄主”；第二项是猎物是否会被捕食者直接杀害。下列四种捕食型态可视为连续系统，而非各自独立。

正在进食的狮子与幼狮，食物为非洲水牛。

真捕食

真捕食者会杀死并吃掉其他生物个体，其中某些会杀害大型猎物，并且在进食前先将尸体肢解或嚼碎，例如鳄鱼或狮子。其他则可能直接将整只动物吃掉，例如瓶鼻海豚与许多蛇类。猎物可能会死在捕食者的嘴里，但也可能死在消化系统中。例如须鲸所同时吃下的数百万只浮游生物，会在进入须鲸体内之后才逐渐死亡。真捕食者不一定会将猎物完全吃尽，例如某些捕食者可能无法消化骨骼。

牧食

行牧食的个体也可能会杀死猎物，但较为少见。有些草食性生物如浮游动物，是以单细胞浮游植物为食，因此不可避免的会杀死自己的猎物。而其他大多数则只会吃掉植物的一小部分。牧食家畜可能会将某些草连根拔起，不过通常只是纯粹将根以外的部位吃掉，使植物得以重新生长。大型褐藻是海底牧食者常吃的一类生物，但其叶状物底部能够重新生长，以对抗草食压力。动物也可能遭受牧食，例如雌蚊可与其他动物短暂接触，从中获取供后代发育所需的蛋白质。此外，海星也能像植物一般重新长出失去的手臂。

寄生

寄生者有时与牧食者难以区分，因为两者的进食行为在许多方面类似，主要差异在于和猎物的接近程度。举例而言，大象可能会在一天之内行走数公里的距离去觅食；而寄生性生物则只会停留在寄主身上，且在一生当中只拥有一位或几位寄主。这种亲近的生活方式也可称为共生，但并非互利共生，因为寄生者会使寄主的生殖成就会显著减少。寄生性生物大如寄生植物槲寄生，小则如体内寄生虫霍乱弧菌。不过仍有某些物种与寄主的关系不是那么密切，例如鳞翅目的幼虫除了寄生于单一植物之外，也会吃掉附近许多植物。

类寄生

类寄生是一种生活在寄主体内或身上，并直接以其为食，最后导致寄主死亡的生物。与寄生生物的相似性在于和寄主之间亲近的共生关系。与上述两类型类似，类寄生捕食者并不会立刻杀死寄主。但与寄生生物不同的地方是，类寄生生物的猎物将不可避免地死亡。例如一种自由生活的独居动物黄蜂，会将卵下在其他物种如毛虫身上。黄蜂幼虫一开始只会对寄主造成些许伤害，但不久后就会侵蚀内部器官，直到摧毁神经系统，造成寄主的死亡(如冬虫夏草)，之后这些幼年黄蜂会进入生命周期的下一阶段。类寄生动物占所有昆虫中10%的物种，但主要限于膜翅目[20]。

特化程度

许多捕食者特化成只猎捕单一物种的猎物，其他则可能会杀害并吃掉任何对象。特化的物种通常适应于猎取特定的猎物，而这些猎物也通常会特化成善于逃离这些捕食者，这种现象称为“演化军备竞赛”，会使两物种的族群得以维持平衡。有些捕食者特化成猎捕特定分类范围的猎物，而不是只有单一物种。假如适合的目标稀少，牠们可能绝种或演化为食腐或草食动物。

另见

参考文献

  1. ^ 1.0 1.1 Begon, M., Townsend, C., Harper, J. (1996) Ecology (Third edition) Blackwell Science, London
  2. ^ 2.0 2.1 2.2 2.3 2.4 2.5 2.6 2.7 Moore, Talia Y.; Biewener, Andrew A. Outrun or Outmaneuver: Predator–Prey Interactions as a Model System for Integrating Biomechanical Studies in a Broader Ecological and Evolutionary Context (PDF). Integrative and Comparative Biology. 2015, 55 (6): 1188–97 [2021-10-19]. PMID 26117833. doi:10.1093/icb/icv074 可免费查阅. （原始内容存档 (PDF)于2021-10-19）. 
  3. ^ 3.0 3.1 deVries, M. S.; Murphy, E. A. K.; Patek S. N. Strike mechanics of an ambush predator: the spearing mantis shrimp. Journal of Experimental Biology. 2012, 215 (Pt 24): 4374–4384. PMID 23175528. doi:10.1242/jeb.075317 可免费查阅. 
  4. ^ Trapdoor spiders. BBC. [12 December 2014]. （原始内容存档于2015-01-01）. 
  5. ^ Trapdoor spider. Arizona-Sonora Desert Museum. 2014 [12 December 2014]. （原始内容存档于2021-11-03）. 
  6. ^ Cougar. Hinterland Who's Who. Canadian Wildlife Service and Canadian Wildlife Federation. [22 May 2007]. （原始内容存档于18 May 2007）. 
  7. ^ Pikes (Esocidae) (PDF). Indiana Division of Fish and Wildlife. [3 September 2018]. （原始内容存档 (PDF)于2021-03-17）. 
  8. ^ Bray, Dianne. Eastern Frogfish, Batrachomoeus dubius. Fishes of Australia. [14 September 2014]. （原始内容存档于14 September 2014）. 
  9. ^ Combes, S. A.; Salcedo, M. K.; Pandit, M. M.; Iwasaki, J. M. Capture Success and Efficiency of Dragonflies Pursuing Different Types of Prey. Integrative and Comparative Biology. 2013, 53 (5): 787–798. PMID 23784698. doi:10.1093/icb/ict072 可免费查阅. 
  10. ^ Gazda, S. K.; Connor, R. C.; Edgar, R. K.; Cox, F. A division of labour with role specialization in group-hunting bottlenose dolphins (Tursiops truncatus) off Cedar Key, Florida. Proceedings of the Royal Society. 2005, 272 (1559): 135–140. PMC 1634948 可免费查阅. PMID 15695203. doi:10.1098/rspb.2004.2937. 
  11. ^ Tyus, Harold M. Ecology and Conservation of Fishes. CRC Press. 2011: 233. ISBN 978-1-4398-9759-1. 
  12. ^ 引用错误：没有为名为LaffertyKuris2002的参考文献提供内容
  13. ^ Goldbogen, J. A.; Calambokidis, J.; Shadwick, R. E.; Oleson, E. M.; McDonald, M. A.; Hildebrand, J. A. Kinematics of foraging dives and lunge-feeding in fin whales (PDF). Journal of Experimental Biology. 2006, 209 (7): 1231–1244 [2021-10-19]. PMID 16547295. S2CID 17923052. doi:10.1242/jeb.02135 可免费查阅. （原始内容存档 (PDF)于2011-08-13）. 
  14. ^ Sanders, Jon G.; Beichman, Annabel C.; Roman, Joe; Scott, Jarrod J.; Emerson, David; McCarthy, James J.; Girguis, Peter R. Baleen whales host a unique gut microbiome with similarities to both carnivores and herbivores. Nature Communications. 2015, 6: 8285. Bibcode:2015NatCo...6.8285S. PMC 4595633 可免费查阅. PMID 26393325. doi:10.1038/ncomms9285. 
  15. ^ Hubel, Tatjana Y.; Myatt, Julia P.; Jordan, Neil R.; Dewhirst, Oliver P.; McNutt, J. Weldon; Wilson, Alan M. Energy cost and return for hunting in African wild dogs. Nature Communications. 2016-03-29, 7: 11034. PMC 4820543 可免费查阅. PMID 27023457. doi:10.1038/ncomms11034. Cursorial hunting strategies range from one extreme of transient acceleration, power and speed to the other extreme of persistence and endurance with prey being fatigued to facilitate capture.Dogs and humans are considered to rely on endurance rather than outright speed and manoeuvrability for success when hunting cursorially. 
  16. ^ Schaller, George B. (1973). Golden Shadows, Flying Hooves. New York: Alfred A. Knopf. p. 277. ISBN 978-0-394-47243-0.
  17. ^ Facts on the African wild dog. goodnature.nathab.com/. 18 June 2014 [14 March 2019]. （原始内容存档于2019-03-07）. 
  18. ^ Creel, S. & Marusha Creel, N. Six ecological factors that may limit African wild dogs, Lycaon pictus. Animal Conservation. 1998, 1 (1): 1–9. doi:10.1111/j.1469-1795.1998.tb00220.x 可免费查阅. 
  19. ^ 引用错误：没有为名为Hanssen Erikstad 2012的参考文献提供内容
  20. ^ Godfray, H.C.J. (1994) Parasitoids: Behavioral and Evolutionary Ecology. Princeton University Press, Princeton.

参见

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