三重脑
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三重脑假说(Triune brain)是一个由美国医生、神经科学家保罗·D·麦克莱恩所提出,用以描述脊椎动物前脑与行为的演化过程的模型。此模型将人类的前脑分为三个各自具有有主观性、智能、空间与时间感的脑区。麦克莱恩最初在1960年代建构此模型,并且在他1990年出版的书三重脑的演化里提出了这个假说。三重脑包含爬虫脑复合区、古哺乳动物脑(边缘系统)、新哺乳动物脑(新皮质),它们在演化的过程中逐步加入前脑的结构。然而,这个假说在2000年代后已不被主流神经科学界采纳。卡尔·萨根在1977年获得普利策奖的著作伊甸之龙使得三重脑假说广为大众所悉。这个理论被某些精神医学家与情感神经科学家所接受。
理论
爬虫脑复合区
麦克莱恩所谓的爬虫脑复合区,又称作R复合区、爬虫脑,即为现今所称的基底核。爬虫脑复合区在脑部发育时衍生自前脑底部。选用这个术语是因为神经解剖学家曾经相信此结构主宰爬虫类与鸟类的前脑。麦克莱恩认为爬虫脑复合区负责物种的典型本能行为,诸如侵略、支配、领域行为与仪式化行为。有时爬虫脑复合区会主导脑部的活动,从而导致较原始的行为。此一现象即使是在人类身上亦可能发生。发育良好、正常的新皮质会监视爬虫脑复合区的活动。就演化的角度而言,爬虫脑复合区是大脑最原始的成功结构,同时,本结构为哺乳动物与爬行动物所共有大脑的最高级部分。
古哺乳动物脑
古哺乳动物脑由中膈、杏仁核、下丘脑与海马回组成。麦克莱恩最初是在1952年的论文中以边缘系统称呼这一组互相连结的脑部结构。学界普遍认为麦克莱恩最大的贡献在于提出边缘系统,并将其视为主要的功能结构。麦克莱恩主张此一结构是在早期哺乳动物的前脑演化出来的(因此称之为古哺乳动物脑),且此结构负责觅食、生殖与育幼行为的动机与情绪。
新哺乳动物脑
新哺乳动物脑由大脑新皮质组成,这种结构只在高等哺乳类动物,特别是人类身上出现。麦克莱恩认为,哺乳动物大脑最近一次演化出的结构即为新哺乳动物脑。该演化事件造成了高等哺乳动物的语言、抽象思考、计划与认知能力。
现况
麦克莱恩最初是以路德维希·爱丁格、伊丽莎白·C·克罗斯比、查尔斯·朱德森·赫里克等人在二十世纪初期完成的比较神经解剖学的研究为基础,在1960年代提出了三重脑假说。1980年代,崭新的神经解剖学技术被用于动物脑波的监测,也成为了当时学界对于神经解剖学的兴趣复苏的原因之一。神经解剖学的传统观念被后续的研究成果推翻,使得麦克莱恩的假说顿失所依。
比方说,研究发现爬虫类与鸟类(合称蜥型纲)的基底核(自前脑底部发育而来的组织,构成麦克莱恩理论中的爬虫脑复合区)小于原先预测的尺寸,且爬虫脑复合区除了在哺乳类与蜥型纲的身上出现以外,也同样存在于两生类与鱼类身上。由于在所有现代脊椎动物身上都能找到爬虫脑复合区,它的演化过程必须追溯回脊椎动物的共祖,也就是超过5亿年前,而非最初的爬虫类。[来源请求]
将蜥型纲生物的行为视为固定且仪式化的传统观点(如同麦克莱恩在他的理论说所引述),已不被近期的一些动物行为学研究支持。鸟类能够表现出高等而复杂的认知能力,诸如新喀鸦制作工具的行为,以及非洲灰鹦鹉类似语言的分类、组织能力。麦克莱恩认为最早是在早期哺乳动物前脑出现的边缘系统,如今已被证实广泛地存在于现代脊椎动物身上。古哺乳动物脑的特征,即育幼行为,同样出现在许多鸟类与某些鱼类的行为中。因此,古哺乳动物脑的演化也理应追溯回脊椎动物的共祖。
最后,无论是以古生物学或比较解剖学为基础,近期的研究皆明确地指出新皮质在哺乳动物的演化初期便已存在。此外,纵使非哺乳动物并不具有严格意义上的新皮质(包含前脑顶部,由六层神经元所组成的结构),牠们仍然具有皮质区。某些在非哺乳动物身上存在的皮质区甚至被认为与哺乳动物的新皮质同源。虽然鸟类与爬虫类的皮质区不具有六层的结构,牠们的腹侧皮质(哺乳动物新皮质的同源衍生物)通常具有三层由神经元构成的组织。如同新皮质与端脑结构之间神经解剖学上的联系,哺乳类与鸟类的端脑与其相关结构相互连通。哺乳动物与鸟类脑中的这些连结调控相似的功能,诸如知觉、学习与记忆、决策、运动以及观念性思考。
回响
某些比较神经科学家认为,使用三重脑模型并系统化哺乳类脑部的方法过于简化。然而这个假说因为简单而长久广受欢迎。虽然三重脑理论在许多关于大脑活动、结构、演化的细节上不甚精确,它仍不失为一个值得参考且近似事实的描述:新皮质涉及高级认知,包含计划、模仿与佯装;边缘脑指涉所有和育幼、互利以及其他在哺乳动物演化阶段出现的各种行为(包括社会行为)相关的脑部组织;爬虫脑复合区指的则是负责领域行为、仪式化行为以及其他 "爬虫"行为的脑部结构。三重脑模型提供了一个易于解释脑部结构与功能的方法,这使它在比较之下更具吸引力。同时,它的复杂度能够有效地帮助高中生开始投入脑科学的研究。[来源请求]
霍华德·布卢姆在路西法原理中,对于人类行为在特定层面上的解释参考了三重脑的概念。在亚瑟·库斯勒晚期的创作中,许多作品都以三重脑的概念为主题,特别是The Ghost in the Machine。英国小说家朱利安·巴恩斯在1982年在她遇见我以前一书的前言中引述了麦克莱恩的三重脑理论。彼得·A·莱文在唤醒老虎:治愈创伤中使用三重脑理论的观念,解释他所提出用于创伤治疗的身体经验疗法。[来源请求]
葛琳妲·李·霍夫曼在The Secret Dowry of Eve, Women's Role in the Development of Consciousness中参考并进一步地发展麦克莱恩提出的三重脑理论。她在关于人类行为以及衍生的问题的理论中,将新皮质区分为前额叶与新皮质的其他部分。前额叶具有整合的功能,个体能够借由各脑区的合作获得益处。许多人的爬虫脑复合区(负责领域行为与生殖行为,在人类身上则以力量与性的方式展现)不受控制,杏仁核则会催化恐惧心理,并导致更糟糕的行为。如果我们能够妥善运用前额叶的功能,它将会是我们未来的关键。[来源请求]