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褐鵜鶘

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褐鵜鶘
保護狀況
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無危（IUCN 3.1）[1]
科學分類 編輯
界： 動物界 Animalia
門： 脊索動物門 Chordata
綱： 鳥綱 Aves
目： 鵜形目 Pelecaniformes
科： 鵜鶘科 Pelecanidae
屬： 鵜鶘屬 Pelecanus
種：
褐鵜鶘 P. occidentalis
二名法
Pelecanus occidentalis
(Linnaeus, 1766)
分佈範圍
  過境鳥
  留鳥

褐鵜鶘（學名：Pelecanus occidentalis）是鵜鶘科的鳥類，為新大陸的三種鵜鶘之一，也是唯二會潛水捕獵的鵜鶘。在大西洋沿岸，該鳥分佈範圍北至美國新澤西州、南至亞馬遜河河口，在太平洋沿岸則是自加拿大卑詩省至智利中部，亦在加拉帕戈斯群島有分佈。褐鵜鶘的指名亞種在繁殖季頭部為白色，頭頂有一片黃色羽毛，頭頸則是深褐紅色。其喉囊周圍有一圈白色羽毛，而前頸下部則有一塊淡黃色的斑塊。褐鵜鶘眼眶周圍的皮膚在繁殖季是明亮的粉色，而在非繁殖季則會變為黯淡的灰色。

褐鵜鶘主要以魚為食，但偶爾也會食用兩棲動物、甲殼類、雛鳥及鳥蛋。其會群聚於島嶼、有植被的沙丘、灌木叢或是紅樹林等人跡罕至之處築巢。雌鳥會產下2—3枚白堊色的橢圓形蛋。褐鵜鶘的蛋會在一個月後孵化，期間雙親均會參與孵蛋。剛破殼的雛鳥為粉紅色，於4—14天後變為灰色或黑色，並在破殼後63天左右有飛行能力。6—9周大的幼鳥會離開鳥巢，並與其他幼鳥抱團形成小團體。

褐鵜鶘是法屬聖馬丁、巴巴多斯與聖基茨和尼維斯的國鳥，亦是美國路易斯安那州的州鳥，在這些國家與地區的旗幟、印章或是國徽上有所出現。雖然褐鵜鶘位於加利福尼亞州和美國南部的種群數量在20世紀因狄氏劑和DDT的影響而大幅減少，甚至於1973年被立法保護（英語：Endangered Species Act of 1973），但由於以佛羅里達州為首的各州先後立法禁止DDT等有害農藥，褐鵜鶘的種群正在恢復，目前被IUCN評為無危。

系統分類學

瑞典動物學家卡爾·林奈於1766年的《自然系統》第12版中正式描述褐鵜鶘，他將其學名定為Pelecanus occidentalis。[2]目前，褐鵜鶘有五種為學術界所承認的亞種。[3][4]儘管這些亞種外觀相似，但在基因方面上有部分差異。牠們的體型大小、繁殖期時喉囊等裸露部位的顏色、特定繁殖羽的細節以及地理分佈也皆有所不同。[5][6]

圖片 亞種名 分佈地點
P. o. californicus [7] (Ridgway, 1884) 在加州和下加利福尼亞半島至哈利斯科州南邊的太平洋沿岸繁殖。非繁殖的分佈範圍沿着太平洋向北延伸至卑詩，向南至危地馬拉。有極少量在薩爾瓦多被發現的紀錄。
P. o. carolinensis [8] (Gmelin, 1789) 自大西洋沿岸美國東側的馬利蘭州起至加勒比海岸線、洪都拉斯及其太平洋沿岸、哥斯達黎加和巴拿馬皆為其繁殖範圍。非繁殖的範圍則包含紐約州南部到委內瑞拉之間。
P. o. occidentalis [9] (Linnaeus, 1766) 於大小安地列斯群島及巴哈馬繁殖，並在西印度群島的加勒比海沿岸、哥倫比亞、委內瑞拉至千里達和多巴哥出沒。
P. o. murphyi [10] (Wetmore（英語：Alexander Wetmore）, 1945) 主要分佈於哥倫比亞西側到厄瓜多爾之間，會出現在秘魯但不在該地繁殖。
P. o. urinator [11] (Wetmore（英語：Alexander Wetmore）, 1945) 分佈於加拉帕戈斯群島。

褐鵜鶘為鵜鶘屬下新世界演化支的其中一員，與美洲鵜鶘跟秘魯鵜鶘（英語：Peruvian pelican）為同一演化支。[12]褐鵜鶘和秘魯鵜鶘是姊妹群，而美洲鵜鶘則是相對較遠親的關係。[4]以往曾將秘魯鵜鶘視為褐鵜鶘的一個亞種，但因秘魯鵜鶘的體型更大（約褐鵜鶘兩倍重）、不同的喙色和羽毛，以及兩種鵜鶘在分佈地區的交界重疊處並未出現兩者混種的證據，現在將其視為一個獨立的物種。[12]反而是在圈養環境中，褐鵜鶘會與美洲鵜鶘或者更遠親的白鵜鶘有雜交的現象。[13]

在1932年，詹姆斯·L·彼得斯（英語：James L. Peters）將鵜鶘屬分為三個亞屬，將褐鵜鶘（當時包括秘魯鵜鶘）歸類為單型屬Leptopelicanus，美洲鵜鶘歸類為單型屬Cyrtopelicanus，其餘的鵜鶘歸類為亞屬Pelecanus。這個分類方法在1979年也被讓·多斯特（英語：Jean Dorst）和勞爾·J·莫梅（Raoul J. Mougin）所使用。後來，安德魯·埃利奧特（Andrew Elliott）在1992年和約瑟夫·B·尼爾森（英語：Bryan Nelson (ornithologist)）在2005年的研究認為在鵜鶘中最主要的分類支有三支：褐鵜鶘（及秘魯鵜鶘）與美洲鵜鶘為一支；建構大型鳥巢繁殖的美洲鵜鶘、澳洲鵜鶘、白鵜鶘和卷羽鵜鶘為一支；而在較小的鳥巢繁殖的粉背鵜鶘（英語：Pink-backed pelican）和斑嘴鵜鶘是其姊妹分類群。[12]

  • 埃利奧特及尼爾森認為的分類樹：
 
 
 

粉背鵜鶘、斑嘴鵜鶘

 
 

美洲鵜鶘、澳洲鵜鶘、白鵜鶘、卷羽鵜鶘

 
 
 

褐鵜鶘（及秘魯鵜鶘）

 
 

在1993年，保羅·約翰斯加德（英語：Paul Johnsgard）提出了一個假設，認為鵜鶘起源於非洲或者南亞，而較晚抵達美洲並演化。然而他後來改為支持原先的觀點，即褐鵜鶘（及秘魯鵜鶘）是最為獨立的鵜鶘成員，而美洲鵜鶘和白鵜鶘則有相對親密的關係。這觀點認為鵜鶘進入美洲兩次並獨立演化出了不同物種，其中褐鵜鶘和秘魯鵜鶘的祖先在演化的早期就抵達了美洲。1990年，查爾斯·西布利（英語：Charles Sibley）和喬恩·艾爾奎斯特（英語：Jon E. Ahlquist）進行的DNA-DNA雜交研究（英語：DNA–DNA hybridization）和UPGMA演算法的結果支持了褐鵜鶘作為整個鵜鶘屬的姐妹群旁支，與其牠重新排列過的所有白色羽毛的鵜鶘排列這一觀點。[12]

  • 西布利及艾爾奎斯特的研究（秘魯鵜鶘、斑嘴鵜鶘和卷羽鵜鶘不在研究範圍內）：
 
 
 
 
 

美洲鵜鶘

 
 

粉背鵜鶘

 
 
 

白鵜鶘

 
 
 

澳洲鵜鶘

 
 
 

褐鵜鶘

 
 

隨着更好的基因數據和更現代的方法的發表，出現了與傳統觀點不同的新親緣假說。傳統觀點認為褐鵜鶘的羽毛與行為與眾不同，因此其與秘魯鵜鶘應為最獨立的鵜鶘屬成員。早年的分子生物學證據亦支持這一觀點。然而2013年馬丁·甘迺迪（Martyn Kennedy）等人的研究顯示，褐鵜鶘、秘魯鵜鶘和美洲鵜鶘是姐妹群，三者共同形成了一個僅限於新大陸的鵜鶘演化支。在其他的鵜鶘中，粉背鵜鶘、卷羽鵜鶘和斑嘴鵜鶘是親戚關係，與澳洲鵜鶘一起形成姐妹群。白鵜鶘則沒有特別密切的親戚，雖然牠有可能是前四者的姐妹群，但這種關係的統計支持度較低。[12]

  • 馬丁等人的研究：
 
 
 
 
 

卷羽鵜鶘、斑嘴鵜鶘

 
 

粉背鵜鶘

 
 
 

澳洲鵜鶘

 
 
 

白鵜鶘

 
 
 
 

美洲鵜鶘

 
 
 

褐鵜鶘

 
 

秘魯鵜鶘

 
 
 
 

外貌描述

露出喉囊（英語：gular skin）的褐鵜鶘

雖然褐鵜鶘是8種現存鵜鶘中最小的，但在分佈範圍內其仍是最大的海鳥之一[14][15]。該鳥全長1-1.52米，翼展2.03—2.38米[4]，體重2—5公斤，約是美洲另外兩種鵜鶘的一半[16][17]. [18] 同其他鵜鶘一樣，此鳥鳥喙極長，長達28-34厘米[4]。在繁殖季，指名亞種的頭部為白色，羽冠為黃色，後枕與頸部為暗紅色或暗棕色，後枕中間還有栗色的羽毛。眼部周圍的皮膚為變為粉紅色，瞳孔則是褐色[4]。此時其頸部上半部及喉囊有白色斑紋，額頭中間還有一道黃斑。其下半鳥喙和翅膀根部為銀灰色。褐鵜鶘尾部的覆羽中間為銀灰色，邊緣有白色斑紋，翅膀上的覆羽則全為銀灰色[4]。該鳥的初級與次級發翔羽均為黑色，其中前者羽杆為白色，而後者的邊緣則是銀灰色；其三級發翔羽為銀灰色略帶淡褐色[4]。褐鵜鶘尾部為帶有銀色光澤的暗灰色，下顎為黑色並帶有黑綠色的喉囊[19][20]，其胸部和腹部則為黑褐色，下肢為黑色[4]。褐鵜鶘的背部與臀部為灰色或褐色，有時會有鐵鏽色光澤[19]。

加利福尼亞酒窖灣的一隻未成年褐鵜鶘

繁殖季外的褐鵜鶘頭部與頸部為白色，眼部周圍的皮膚為黯淡的灰色，瞳孔也會變為淡黃色。此時其喉囊為帶有赭色光澤的橄欖色[4]。

未成年個體的外貌與成鳥相似，但體色為灰棕色，下半身顏色也更淺[21]。其頭、頸與大腿為暗棕色，腹部則是乳白色[4] 。比起成鳥，幼鳥的發翔羽和尾部更偏棕色。翅膀上的覆羽亦為褐色，翅膀下側的則是棕灰色且中間有一道白斑。幼鳥的瞳孔為深褐色。褐鵜鶘會在約3歲左右逐漸換成成鳥的羽毛[4]。

物種分佈

飛行中的成鳥，攝於加利福尼亞州酒窖灣
P. o. carolinensis的亞成鳥，攝於巴拿馬

褐鵜鶘分佈於鄰接美洲的大西洋、墨西哥灣和太平洋沿岸。[22]在大西洋沿岸，牠們從新澤西的海岸一直延伸到亞馬遜河口。[23]在太平洋沿岸，牠們則從卑詩至智利中南部，包括加拉帕戈斯群島。[23][24]在北美的褐鵜鶘們在繁殖季節後會成群結隊沿着海岸向北遷徙，然後在冬季時返回較溫暖的水域過冬。[25]在非繁殖季節時，牠們的分佈範圍可遠至加拿大北部。[1]

褐鵜鶘最常出現在加利福尼亞、北卡羅萊納、南卡羅萊納、格魯吉亞、西印度群島和許多加勒比海島嶼沿岸等地，南至圭亞那。[26]在墨西哥灣沿岸，牠們主要分佈於阿拉巴馬、德薩斯、佛羅里達、密西西比、路易斯安那和墨西哥。[23]褐鵜鶘甚少在秘魯的皮烏拉以南出現，因為那邊通常是秘魯鵜鶘的棲息區；但在厄爾尼諾現象期間，褐鵜鶘可到更南邊的伊卡作為不在該地繁殖的過境鳥出現。[27]有紀錄稱曾有少量的褐鵜鶘曾在智利最北端的阿里卡出沒。[24]。

褐鵜鶘是一種相當依賴海洋的物種，主要棲息於海洋淺海帶、溫暖的河口灣和遠洋帶附近。[28]牠們也會出現在紅樹林沼澤地帶，特別偏好靠近鹹水灣或海灘的淺水區域。[28] 但牠們並不喜歡在外海區域活動，[1]很少超過離岸32.2公里（20哩）的距離。[23]在南美洲太平洋沿岸的某些地區，一些亞成鳥可能會迷失到內陸的淡水湖泊上，可能與秘魯鵜鶘的生活區域部分重疊，並棲息於岩石、水面、岩壁、碼頭、堤防、沙灘和潮間帶等地。[28]

遷徙

大多數的褐鵜鶘的族群是不遷徙的留鳥，僅在繁殖時會擴散。棲息地越北的種群越有可能會進行遷徙，但這些遷徙行為取決於當地的環境條件而定，沒有規則性可言。

雖然褐鵜鶘通常僅在沿岸地區活動，但偶爾也會在內陸地區出現，並有記錄顯示在北美洲內陸的許多地方曾發現迷鳥個體。牠們有時也會在其正常分佈範圍以外出現，沿着整個美洲的海岸飛行至附近各地。最北的迷鳥記錄為阿拉斯加東南側和紐芬蘭，南至秘魯鵜鶘分佈範圍以外的智利中部，東至南美洲的阿拉戈斯州。這種罕見的內陸迷鳥通常是由颶風或厄爾尼諾現象造成。在哥倫比亞安第斯山脈上，首次在2009年7月記錄到褐鵜鶘的出現，牠們在山谷裏至少停留了161天。在巴西亞馬遜地區（英語：Amazônia Legal）內，曾有四次發現該物種的紀錄，分佈於亞馬遜河及其支流的沿岸地區。[4]

生態與習性

飛行時的褐鵜鶘

褐鵜鶘為高度群居的鳥類，終年都會與同類成群聚居，其鳥群中兩性均有[29] 。在飛行中，褐鵜鶘的頭會收至肩膀處，將鳥喙擱在縮起的頸部上休息[30]。在飛行過程中，褐鵜鶘多會排成一字形在水面附近飛行，但也可能排成人字形[31]。該鳥鼻孔後部狹窄，有助於將水從鼻腔內排出[32]。

捕食

褐鵜鶘主要以魚為食[33]，其最主要的獵物為油鯡屬和棱背鯡屬的魚類，最多可占其全部獵物的90%[34]，而棲息地附近鯷魚的種群數量則對其成功築巢和繁殖至關重要。[35] 。褐鵜鶘常捕食的其他魚類還包括前鰭鮋、菱體兔牙鯛、鯡魚、羊鯛、鯔魚、銀漢魚、沙丁魚、鰷魚和食蚊魚[36]。南加州的種群會捕食格外多的遠東擬沙丁魚，最多可占其食物的26%，是該地沙丁魚的第三大天敵[37]。褐鵜鶘的其他獵物還包括對蝦等甲殼類、兩棲類以及鷺、崖海鴉和其他褐鵜鶘的蛋及巢中幼鳥[38][39][40][41]。由於褐鵜鶘的飛行高度最高不過18-21米，其可以自空中發現水中的魚群。其捕獵行為同魚狗類似[42]，即全身插入水中夾起獵物後離水[43]。該種鵜鶘與其關係甚近的秘魯鵜鶘是唯二會潛水捕獵的鵜鶘[44][45]。此外，褐鵜鶘常成為賊鷗、鷗和軍艦鳥的竊盜行為（英語：Kleptoparasitims）之目標[46]。飲水方面，由於褐鵜鶘的鹽腺發達，其可飲用鹽水而無脫水之虞[47]。

生命周期

褐鵜鶘為一夫一妻制動物，即每個繁殖季只會與一隻異性交配。然而，其配偶關係只會持續至當年繁殖季結束[48]。其繁殖高峰期為每年3—4月[49]。在繁殖季，雄鳥會選定一處築巢地並於此通過轉身、搖頭、鞠躬、單腿站立等方式吸引雌性，有時還會發出低沉的「啊啊啊啊啊」聲[22] [48]。求偶時的褐鵜鶘鳥喙會從原本的灰白色或褐色變成淡橙色或粉紅色[4]。

在形成配偶後，雙方鮮少會通過聲音交流。褐鵜鶘會集群繁殖。褐鵜鶘的群落位置十分多變，其原因可能是為了避免其他物種的干擾、降低蜱蟲感染的風險或獲取更多的食物。不過，部分地域持續多年都有褐鵜鶘群前來繁殖[4] 。褐鵜鶘的群落多位於難以到達之處，其最為偏好在島嶼、有植被覆蓋的沙丘、紅樹林、灌木叢等處築巢[21]，亦有可能在懸崖或是低矮的樹林中築巢[1]。其繁殖地往往十分擁擠，鳥巢之間最近距離只有1米左右[48] 。一般而言，築巢工作會由雌性褐鵜鶘完成。其巢穴由蘆葦、鵝卵石、樹葉和樹枝築成[50]，高於地面0.9—3米[21]，外圍還有一圈羽毛狀壓痕，寬10-25厘米[13]。如若其鳥蛋在繁殖季早期遺失，褐鵜鶘可能會另築新巢[48]。

褐鵜鶘每年只會繁殖一次，一次產蛋2—3枚，偶爾也會產下4枚[21][51]。其蛋為白堊色[49]，長76厘米，寬51厘米[21] 。其孵化期為28-31天，期間雙親均會參與孵蛋[21]。剛破殼而出的雛鳥重約60克，為粉紅色[48][50]，在4-14天後變為灰黑色[50]，此後會長出一層白色、灰色、或黑色的絨毛[50]。褐鵜鶘的雛鳥並不會同時破殼而出，其存貨率也因此迥異。最先破殼而出的雛鳥幾乎百分百能活到離巢，第二隻孵化的雛鳥也有約60%的存活率，而第三隻則僅有6%的可能不夭折[48]。

褐鵜鶘會通過反芻來將部分消化的食物投餵給雛鳥[52]。約35天大的雛鳥就會在巢穴周圍走動[13]，及至約71—88天大時就可飛行[51]，但此後親鳥仍會繼續照料幼鳥直至其8—10個月大[21]，期間親鳥共會投餵約70公斤的食物，其中大部分是魚類[53]。

與人類的關係

衝入水中捕魚的褐鵜鶘。

保育情況

1903年，在奧杜邦學會等組織的推動下，時任美國總統西奧多·羅斯福將佛羅里達州塞巴斯蒂安以東的瀉湖劃為鵜鶘島國家自然保護區（英語：Pelican Island National Wildlife Refuge）以保護此地的褐鵜鶘，是為美國首個專門保護鳥類的保護區[54][55]。自1940年代起，由於受DDT等農藥污染，褐鵜鶘的蛋殼變得薄而脆，不足以支撐胚胎至發育成熟[56]，使得其繁殖率大幅下降。至1960年代[57]，墨西哥灣沿岸已幾乎沒有褐鵜鶘，而加利福尼亞州南部的褐鵜鶘種群也幾無新生個體[23]。1963年，褐鵜鶘在路易斯安那州滅絕[4]。1970年，褐鵜鶘被列入瀕危物種法案（英語：Endangered Species Act of 1973），路易斯安那州野生生物與漁業部（英語：Louisiana Department of Wildlife and Fisheries）亦開始着手於通過再引入的方式恢復州內的褐鵜鶘種群。美國國家環境保護局自1972年起禁止DDT使用並對其他殺蟲劑加以限制。自此之後，褐鵜鶘蛋中的殺蟲劑濃度降低，其繁殖率有所回升。加利福尼亞州和德克薩斯州亦開始通過提升繁殖成功率和自然引入等方式促進當地種群恢復。及至1985年，褐鵜鶘在阿拉巴馬州、佛羅里達州、佐治亞州和南卡羅萊納州等東部州份的種群有所恢復，該物種也被自瀕危物種法案中移除。然而，彼時太平洋沿岸、路易斯安那和德克薩斯等地區的褐鵜鶘種群仍受該法案保護。2009年，鑑於各地種群恢復良好，美國魚類及野生動物管理局將全部褐鵜鶘種群自瀕危物種法案中移除。然而，2010年墨西哥灣漏油事故或對墨西哥灣沿岸的種群有負面影響[23]。目前，褐鵜鶘的數量正在持續上升，加之其分佈範圍極為廣泛，IUCN將其評為無危[1]。

文化象徵

法屬聖馬丁、巴巴多斯、聖基茨和尼維斯、特克斯和凱科斯群島均將褐鵜鶘視為國鳥[58]。1902年，路易斯安那州在其州徽上加入褐鵜鶘圖案，10年後又在該州旗幟上繪製了鵜鶘圖案[59]。1963年，路易斯安那州更是指定褐鵜鶘為該州州鳥[60]。此外，該州還有「鵜鶘之州」的暱稱[61]。杜蘭大學的校徽上也有一隻褐鵜鶘，該大學運動隊（英語：Tulane Green Wave）的吉祥物是一隻名為「激流」的褐鵜鶘[52][62]。西印度群島大學紋章上矗立的鳥類亦是褐鵜鶘[63] 。此外，NBA球隊紐奧良鵜鶘也得名於褐鵜鶘[64]。

約翰·格里森姆於1992年發表的法律驚悚小說《鵜鶘辯狀（英語：The Pelican Brief）》中描述了一樁針對兩位最高法院法官的買兇殺人案。僱主的動機是掃清阻礙其在瀕危褐鵜鶘保護區內開採石油的人。1993年上映的電影侏羅紀公園片尾展示有一小群褐鵜鶘自海面上飛過。1998年，作曲家大衛·伍達德為一隻殞命於海堤上的褐鵜鶘譜寫了一首安魂曲。[65][66]:152–153。

參考

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