感光細胞
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| 感光細胞 | |
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 視杆細胞和視錐細胞的功能部分，它們是視網膜中三種感光細胞中的兩種 | |
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| MeSH | D010786 |
| NeuroLex ID | sao226523927 |
| FMA | FMA:86740、85613 |
| 《神經解剖學術語》 [在維基數據上編輯] | |
感光細胞[2]（photoreceptor cell）又稱光感受器細胞、光敏細胞（photosensitive cell），是位於視網膜中的特殊類型神經上皮細胞，具有感受光線或顏色功能，且可進行光轉導（將光能轉化為電信號）的神經元；其胞體發出內、外側突，外側突又分為內節和外節，內節為蛋白質合成部位，外節為感光部位。
感光細胞舊時也稱「視細胞」（visual cell），此因當時只發現兩種感光神經元（視桿細胞、視錐細胞），它們均能進行「視覺光轉導」；但其後發現第三種感光神經元：內在光敏視網膜神經節細胞，並不直接參與成像功能[3]，因此視細胞並不等同於感光細胞。
這些「生物光感受器」的重要生物學意義，在於它們將光（可見電磁輻射）轉化為可刺激生物過程的信號。更具體地說，細胞中的感光蛋白吸收光子，引發細胞膜電位的變化；意即感光細胞從視野範圍內吸收光子，然後經一系列特殊複雜的生物化學通路，將這些信息以膜電位改變的形式進行信號傳導。最後，對於視桿細胞、視錐細胞而言，視覺系統將這些信號信息進行處理，而呈現一個完整的視覺世界。當然，以上所述的是脊椎動物的感光細胞。而對於像昆蟲類和軟體動物類這樣的無脊椎動物而言，它們的感光細胞在形態和生化通路上都是不同的。
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組織與生理
![視桿細胞的解剖構造[4]](/wiki/File:Rod%26Cone.jpg)
目前已知的哺乳動物的感光細胞有：視桿細胞、視錐細胞、內在光敏視網膜神經節細胞（ipRGC）三種。視桿和視錐細胞位於視網膜的最外層。它們都有相同的基本結構。最靠近視野（距離大腦最遠）的是軸突末梢，該軸突釋放一種稱為穀氨酸的神經遞質給雙極細胞。再往後是胞體（細胞本體），其中包含細胞裏的胞器。感光細胞的胞體發出內、外側突，外側突又分為內節（inner segment）和外節（outer segment），內節為蛋白質合成部位，外節為感光部位。
視桿細胞在夜間功能較好，因而成為夜間視力（暗視條件）的要角，視錐細胞則在日間感受度最好，是日間視力（明視條件）的一部分，但兩者光轉導的生化反應與路徑是相似的。[5]在1990年代發現了第三類哺乳動物感光細胞：[6]內在光敏視網膜神經節細胞。這些細胞被認為不直接有助於視覺，而是在晝夜節律和瞳孔反射的產生中起作用。
視桿和視錐細胞之間存在主要的功能差異。視桿細胞極為敏感，可以被單個光子觸發。[7][8]在非常低的光照水平下，視覺體驗完全基於視桿細胞的訊號。而視錐細胞需要更亮的光（即需要更多的光子）才能產生訊號。在人類中，存在三種不同類型的視錐細胞，以其對不同波長的光的反應模式來區分。視覺中的色彩即是由這三種視錐細胞的個別訊號所計算統整出來的。這可以解釋為什麼在低光照時無法看清物體的顏色，因為此時只有視桿細胞處於活躍的狀態而非視錐細胞。三種類型的視錐細胞大致分別對短、中、長波長的光有反應，因此它們分別稱為S-錐、M-錐和L-錐。
根據單一變量原則，細胞的觸發僅取決於吸收的光子數量。三種類型的視錐細胞的不同反應取決於它們各自的感光蛋白吸收不同波長的光子的能力。例如，L-視錐細胞含有一種感光蛋白，該蛋白更容易吸收長波長的光。較短波長的光也可以從L-視錐細胞產生相同的反應，但是需要更多的光子才能觸發。
人的視網膜約含有1.2億個視桿細胞和600萬個視錐細胞。視桿細胞和視錐細胞的數量和比例因物種而異，這取決於動物是日行性的還是夜行性的。例如夜行性的貓頭鷹，為了在低光照的夜晚看清東西，其視網膜上就有大量的視桿細胞。
在人類的視覺系統中，除了視桿和視錐外，還有大約240萬至300萬個神經節細胞，其中1-2％是感光細胞。神經節細胞的軸突形成兩個視神經。
感光細胞通常以不規則但大致為六邊形的網格排列，稱為視網膜鑲嵌。
參考資料
- ^ Bowmaker J.K. & Dartnall H.J.A. Visual pigments of rods and cones in a human retina. J. Physiol. 1980, 298: 501–511. PMC 1279132
. PMID 7359434. doi:10.1113/jphysiol.1980.sp013097.
- ^ https://www.termonline.cn/search?searchText=photoreceptor+cell
- ^ 凌穎,畢愛玲,畢宏生.,等.內在光敏性視網膜神經節細胞研究現狀與展望.國際眼科雜誌, 2023,23(10):1648-1652.
- ^ Human Physiology and Mechanisms of Disease by Arthur C. Guyton (1992) ISBN 0-7216-3299-8 p. 373
- ^ "eye, human." Encyclopædia Britannica. Encyclopædia Britannica Ultimate Reference Suite. Chicago: Encyclopædia Britannica, 2010.
- ^ Foster, R.G.; Provencio, I.; Hudson, D.; Fiske, S.; Grip, W.; Menaker, M. Circadian photoreception in the retinally degenerate mouse (rd/rd). Journal of Comparative Physiology A. 1991, 169 (1): 39–50. PMID 1941717. S2CID 1124159. doi:10.1007/BF00198171.
- ^ Hecht, S.; Shlar, S.; Pirenne, M.H. Energy, Quanta, and Vision. Journal of General Physiology. 1942, 25 (6): 819–840. PMC 2142545 . PMID 19873316. doi:10.1085/jgp.25.6.819.
- ^ Baylor, D.A.; Lamb, T.D.; Yau, K.W. Responses of retinal rods to single photons. The Journal of Physiology. 1979, 288: 613–634. PMC 1281447 . PMID 112243. doi:10.1113/jphysiol.1979.sp012716 (不活躍 2021-01-10).
參考文獻
- Campbell, Neil A., and Reece, Jane B. Biology. San Francisco: Benjamin Cummings. 2002: 1064–1067. ISBN 0-8053-6624-5.
- Freeman, Scott. Biological Science (2nd Edition). Englewood Cliffs, N.J: Prentice Hall. 2002: 835–837. ISBN 0-13-140941-7.
