小鶆䴈龍屬

小鶆䴈龍屬 化石時期：卡尼階，~
沃爾德桑加小鶆䴈龍（Nhandumirim waldsangae）的骨架，已知遺骸用白色和淺灰色描繪，未知的用深灰色描繪。重建圖根據其一般認為的獸腳類親緣動物而繪製。
科學分類
界：	動物界 Animalia
門：	脊索動物門 Chordata
綱：	蜥形綱 Sauropsida
總目：	恐龍總目 Dinosauria
目：	蜥臀目 Saurischia
屬：	†小鶆䴈龍屬 Nhandumirim Marsola et al., 2019
模式種
†沃爾德桑加小鶆䴈龍 Nhandumirim waldsangae Marsola et al., 2019

小鶆䴈龍屬（學名：Nhandumirim，在圖皮語中意為「小型鶆䴈」）又譯為小美洲鴕龍，是一屬蜥臀目恐龍，生存於三疊紀晚期卡尼階時代的巴西。模式種是沃爾德桑加小鶆䴈龍 ( Nhandumirim waldsangae )，建立於一個發育未完全的標本之上，該標本包括椎骨，一個人字骨，一些骨盆化石以及在南里奧格蘭德州聖瑪麗亞組發現的後肢。 小鶆䴈龍與其它聖瑪麗亞組的恐龍（例如南十字龍和農神龍）的區別在於其更為纖細的體形、兩條長腿的比例以及一些更特別的骨骼特徵。 與其他早期恐龍相比，它還具備一些獨有的特徵，例如，尾巴根部的椎骨上較長的龍骨，筆直的第四跖骨，坐骨上的短骨窩和股骨的背外側轉節。脛骨的某些特徵使該物種的描述者認為這種生物是最早的獸腳類，但有些分析給出了該屬在蜥臀目中的其他分類位置。

發現

正模標本LPRP/USP 0651是一具不完整的骨骼，包括幾節椎骨，一個右髂骨以及一個幾乎完整的右下肢。這具化石是在南里奧格蘭德州聖瑪麗亞的沃爾德桑加（也稱為Cerro da Alemoa或Sanga do Mato）發現的，此地是歷史上重要的三疊紀化石遺址，從這裏發現了農神龍，勞氏鱷，Gomphodontosuchus與Alemoatherium等動物的模式標本。該地點的岩層中保留了聖瑪麗亞組卡尼階時期的沉積物，標本LPRP / USP 0651正是發現於該地層Alemoa段的頂部。屬名Nhandumirim在圖皮語中意為「小型鶆䴈」，種名waldsangae指化石發現地沃爾德桑加。

敘述

背椎中心部分呈軸狀，長度約為椎體的1.4倍，比艾雷拉龍科動物更為細長。背側有幾個區域有鋸齒邊緣，如椎體兩側（各有一個淺的凹陷）和神經弓的後部（有椎體前關節突和椎體前關節窩）。可能有三個骶椎（至少第一個）與髖關節相連，似於其他爬行動物的「原始」的第一骶骨。這與農神龍形成鮮明的對比，農神龍的第一骶椎是一個合併的背椎骨，沒有原始骶骨的特徵。骶椎厚而寬，但骶肋沒有相互融合。從上方看，完整骶肋呈扇形，橫截面逐漸向上彎曲，與農神龍的L形截面不同。尾椎的長度增加，從尾端底部到尖端橫突逐漸縮小。尾段沿整個下緣中線有明顯的龍骨。這一特徵似乎是該屬所獨有的，因為在尾部近端有腹側龍骨的其他恐龍只有龍盜龍屬（它的龍骨是成對的，而不是位於中線上）和埃弗拉士龍屬（龍骨限制在尾巴中心的前三分之一處）。尾部的椎骨關節突較短，不像艾雷拉龍科和新獸腳類的那樣長。

早期恐龍髂骨通常帶有典型特徵，如帶孔的髖臼，明顯的反轉節，以及一個比前髖臼長得多的後突。它的坐骨柄像新獸腳亞目動物一樣，從前向後擴展。在接受第一個骶骨椎骨的胯骨片的內緣有一個L形空腔，後面有足夠的空間容納兩個骶骨。髖臼後突的外表面有兩個洞，其下緣有一個明顯的小洞，稱為短窩。在大多數有短窩的恐龍中，它開始於髖骨後突的底部，形成一條脊。然而，小鶆䴈龍的短窩僅佔據了髖臼後突的3/4，與髂骨的主要部分沒有明顯的接觸。

股骨細長且壁薄。近端部分具有早期恐龍的特徵，如前轉節、反轉節關節面、由一個深的韌帶溝分隔的發育良好的內側轉節和不對稱且明顯的第四轉節。股骨頭也有一個深而彎曲的凹槽，但是這個凹槽的外觀在一些恐龍物種中是可變的，所以對於該屬的分類鑑定並不是特別有用。轉節架不存在，但在同一區域確實存在可能的的肌痕。小鶆䴈龍屬類似於一些西里龍科，但與其他早期恐龍不同的是，背外側的轉節較短，與前轉節一樣，末端距離股骨頭相當遠。遠端有較寬的內髁和肌痕，類似於艾雷拉龍科。

脛骨保存得很差，但有幾個特徵與新獸腳類相似，包括一個較高的距骨升支面和一個從下面看寬而扁平的遠尖端（從前面看是方形的）。脛骨前表面也有一個傾斜的丘狀轉節。小鶆䴈龍屬是目前已知的唯一一種同時具有這些新獸腳類特徵和傾斜轉節的恐龍。腓骨被拉長（比股骨長約10%），脛骨韌帶和膝蓋附近呈現出肌肉的痕跡。在腓骨與足跟接觸的部分有一個半圓形的表面，這是小鶆䴈龍獨有的特徵。第二跖骨筆直，近端扁平，遠端呈方形。第四跖骨遠端形狀更不規則，但也是直的，這是一個不尋常的特徵，更像兔蜥和翼龍類，而不是恐龍。指骨比例多變，一根有一個寬的近端關節，其餘的有高的三角形的近端關節和更發達的關節面。爪子的橫截面呈三角形且彎曲，但在更高級的獸腳類動物中，這種特徵卻很少見。

分類學

小鶆䴈龍的描述者們用兩個有關恐龍起源的系統發育分析來測試該屬與其它恐龍之間的關係。第一次分析，由塞爾吉奧·弗塔多·卡布雷拉等人於2016年進行，作者認為它是最基礎的獸腳類，是新獸腳類的姐妹群。這個理論建立於該物種寬闊的髂骨與脛骨的幾個特點。值得注意的是，該分析排除了其它幾種傳統的基礎獸腳類動物與小鶆䴈龍具有親緣關係的可能性，其中包括邪靈龍、太陽神龍、欽迪龍和曙奔龍，根據他們的研究結果，並將它們視為原始的蜥臀目。

斯特林·內斯比特與馬丁·艾茲庫拉在於2015進行的第二個分析中添加了該屬，導致了結果的不確定。在嚴格一致性樹（大多數簡約樹得出的一般結果）中，小鶆䴈龍與幾種傳統意義上的獸腳類，如艾雷拉龍科和始盜龍，都是基礎蜥腳類動物的更為廣泛的演化支的一部分(另一方面，在最近的分析中，它經常被認為是早期的蜥腳類動物)。這是因為它是一個「通配符」分類單元，在蜥臀目中有幾個同樣可能的分類地位。這些分類位置包括：所有其他蜥腳類動物的姐妹群，始盜龍的姐妹群，以及所有其它獸腳類動物的姐妹群(該選項中也包括艾雷拉龍科)。無論如何，作者們認為這種動物不太可能與南十字龍或農神龍有着過於密切的關係。

儘管如此，小鶆䴈龍的分類位置還是在描述噬顎龍屬的文章中得到了驗證，該文章將其恢復為一種農神龍亞科蜥腳類恐龍，並指出其與農神龍和顏地龍關係密切。

以下是小鶆䴈龍的進化樹，根據卡布雷拉等人(2016年)的研究：

恐龍總目 Dinosauria

鳥臀目 Ornithischia   蜥臀目 Saurischia   艾雷拉龍科 Herrerasauridae       邪靈龍屬 Daemonosaurus         太陽神龍屬 Tawa     欽迪龍屬 Chindesaurus         曙奔龍屬 Eodromaeus       瓜巴龍屬 Guaibasaurus     蜥腳形亞目 Sauropodomorpha   獸腳亞目 Theropoda   小鶆䴈龍屬 Nhandumirim         鮑氏腔骨龍 Coelophysis bauri     羅德西亞合踝龍 "Syntarsus" rhodesiensis     凱恩塔合踝龍 "Syntarsus" kayentakatae         理理恩龍屬 Liliensternus     惡魔龍屬 Zupaysaurus     「石化森林公園的獸腳類」"Petrified Forest Tetrapod"     雙冠龍屬 Dilophosaurus