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植物

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  關於「植物」的其它含義，請見「植物 (消歧義)」。

植物界
從上到下，從左到右：

輪藻、一種雜交薔薇、百歲蘭；
小毛氈苔、蓬蘽、歐洲酸櫻桃；
銀杏、柳樹、溪苔屬；
非洲蘇鐵、蕙蘭、一種蘚類；
一種真蕨類、紫菀、朝鮮冷杉。

科學分類 編輯
域： 真核域 Eukaryota
演化支： 多貌生物 Diaphoretickes
演化支： CAM
演化支： 原始色素體生物 Archaeplastida
界： 植物界 Plantae
H.F.Copel., 1956
演化支
異名
  • Viridiplantae Cavalier-Smith, 1981

植物（英語：plant）是植物界（學名：Plantae）各種擁有纖維素細胞壁的多細胞真核生物的統稱，除少數寄生物種外都是擁有光合作用能力的自營生物，是陸地生態系統和許多淡水生態系統中最主要的初級生產者。據估計，植物界現存大約有450000個物種[2]，其中通俗意義上的高等植物（有胚植物）主要分苔蘚植物和多孢植物（主要是維管植物）兩大類，前者包括蘚類植物門、地錢門和角苔門三個類群，約有12000個物種；後者根據邱園的統計，直至2017年有381910個物種被描述和命名，其中369000種被子植物、1110種裸子植物、1300種石松類植物、10500種鏈束植物（狹義上的蕨類植物）[3]。與此同時，也不斷有新的物種被發現，例如在2016年，有1730種有胚植物被發現和命名[3]。

植物的定義範圍在歷史上多有變動。在過去，所有非動物的生物都可能被定義為「植物」，除了現今大眾所熟知的植物類群外，許多原核微生物（如藍綠菌）、真菌及藻類等生物因為不具備宏觀移動性或因為能進行光合作用等特徵被視為與植物類似，也都曾被劃分進植物界內[4]。古希臘的亞里士多德最早在他的分類法中將生物分為「有感知靈魂」與只有「植物狀態靈魂」的兩類[5][6]，這個觀點之後被他的學生泰奧弗拉斯托斯所延續[7]。到了18世紀，卡爾·林奈在其著作《自然系統》中最早創建了科學的生物分類法，但仍受亞里士多德概念的影響將物種分為「動物（Animale）、植物（Vegetabile）、礦物（Lapideum）」三大界[8]。1866年，恩斯特·海克爾在《形態學大綱》中首次使用了「Plantae」的學名，並將原核生物、黏菌和部分藻類移出植物界歸入了新建立的原生生物界。之後在20世紀經過各國生物學家進一步的研究和完善理論，真菌也被移出成為獨立一界[9][10][11]，所謂的「極廣義植物」（Plantae sensu amplo）概念也被徹底淘汰。在近年來的系統發育和分類學研究中，常被採用的定義是：

有絲分裂和減數分裂是植物細胞主要的繁殖方式，但無絲分裂在植物生長和發育中也有重要作用[20]:63。有性生殖和世代交替是植物生命周期的重要特徵，但無性繁殖也是重要的增殖方式[20]:169。早期植物與其藻類祖先一樣通過孢子繁殖，因此比較依賴水體；之後出現了通過種子繁殖的演化支[21]，並在約3.19億年前開始成為常態[22]，並演化出了以授粉為主的交配繁殖策略[23]。種子植物更強的配子耐旱性使其可以向距離水體更遠的區域擴展，並且促進了與其它生物（特別是昆蟲）之間的共同演化。

植物起源自在古生代奧陶紀晚期適應了內陸河岸帶乾燥環境的淡水綠藻，其與其它自營藻類的共同祖先（原始色素體生物）早在中元古代就通過與藍綠菌發生內共生獲得了具有葉綠素的色素體——葉綠體[10]，並因此具備了吸收日光中紅藍光譜分解水分子後結合二氧化碳生產碳水化合物的光合作用能力。絕大多數植物從祖先那裏繼承了這一結構及能力[10]，但也有少數植物之後退化喪失了葉綠體基因從而轉為完全依賴寄生或腐生的異營生物[20]:458。早期植物與真菌一起在志留紀成功登上陸地定殖並在泥盆紀早期開始大規模輻射繁衍，其引發的生態革命形成了大量濕地生態系統，為各種早期陸生動物（主要是節肢動物）提供了棲息地，也為後來脊椎動物從水生向半水生演化創造了條件。植物根系對岩石的不斷侵蝕產生了成土作用也導致地球表面的土壤圈的形成，並加速了礦物質從陸地向水體的流失，很可能部分導致了重創水域生態系統的泥盆紀末大滅絕。植物的繁盛也使其徹底取代了水生的綠藻和藍綠菌成為地球上主要的光合自營者，光合作用副產物——氧氣的不斷釋放也使得地球大氣的含氧量首次超過了10％，其固碳和碳截存能力也在日後成為影響大氣溫室效應和氣候變化的一個重要推手，並引發了晚古生代大冰期。在泥盆紀晚期和石炭紀，陸地植物演化出了木質素繼續向陸地深處輻射並形成了以蕨類植物為主的茂密的煤炭森林（日後在岩層中形成了現今的煤礦），但在石炭紀雨林崩潰事件後出現大規模演替，使得更加耐旱的種子蕨和裸子植物等種子植物在二疊紀和之後的中生代得以興盛並成為主流。而在白堊紀中晚期出現了新一輪的植物革命，使得繁殖效率更高的被子植物興起並在新生代徹底成為陸地植物的主流，並一直維繫至今。

作為食物網基層的初級生產者，產氧光合作用是植物主要的營養和生物能來源，也是地球生物圈的生物質循環和能量流動的重要環節，是大部分生態系統（特別是陸地生態系統）賴以生存的基礎[24][20]:122。許多植物也在人類的生活中充當着食物、飲品、藥材、飼料、建築材料、紡織原材料甚至燃料等產品的生產和供應賴以維繫的自然資源，發揮着重要的經濟作用[3]。以植物為研究對象的自然科學分科被稱為植物學，是生物學的重要分支[20]:2，也是環境科學的關鍵組成部分，同時更是人類農業和林業等第一產業得以持續發展的理論基礎。

定義

傳統定義

參見：自養生物

傳統上，所有生物被分為兩類：植物和動物，這種觀念可以追溯到亞里士多德，[25]他認為植物和動物的區別是由於二者具有不同的靈魂。[26]

卡爾·林奈創立生物分類學時延續了這一概念，將所有營固着生活、光合自養的生物定義為植物。[4]恩格勒系統繼承了林奈的植物界概念，將藻類、細菌、真菌都包括在內，《植物分科志要（英語：Syllabus der Pflanzenfamilien）》在恩格勒生前發表10個版本，去世後由路德維希·迪爾斯和漢斯·梅爾希奧（英語：Hans Melchior）各主持一次修訂，仍然維持了最初的植物界概念，並將植物界分為17門。[27]

隨着顯微鏡的發明和應用，許多兼具傳統動物和植物特點的生物被發現，例如裸藻、甲藻等。因此，德國生物學家海克爾先後提出了兩個學名：Plantae Haeckel 1866, Metaphyta Haeckel 1894，它們的範圍基本相同，都排除了原核生物、黏菌和部分藻類，並將其分入原生生物界。[28]

1983年至2009年，在J. Gerloff , K. Walther和Wolfgang Frey的先後主持下，第13版恩格勒系統完成修訂，並於2012年開始出版。該系統在具體綱、目、科的設置方面吸收了大量分子生物學成果，但對於植物界整體範圍的界定（Plantae W.Frey 2012）只排除了大多數細菌，仍包含了藍菌、真菌和藻類。 [29]

1959年，美國生物學家羅伯特·魏泰克將不含色素體的廣義真菌從植物界分出，提出了一個新的生物分類系統，並在1969年再次修訂，稱為「魏泰克五界系統」，該系統所定義的植物界排除了原核生物、真菌和部分藻類，將其分別分入原核生物界、真菌界和原生生物界，但仍包含與陸生植物關係較遠的褐藻類。[9]

現代定義

1966年，琳·馬古利斯（Lynn Margulis）發表論文，闡述了著名的內共生理論，該理論認為，真核生物的共同祖先通過將某種好氧細菌內共生獲得了線粒體和有氧呼吸的能力，而後植物的共同祖先通過將某種藍菌內共生而獲得了含葉綠體在內的色素體和光合作用的能力。[10]

馬古利斯在同一篇論文中將Plantae定義為維管植物[10]，而後，馬古利斯又在1971年植物界重新定義為有胚植物[30]。

按照內共生理論，核基因組和細胞器基因組的演化歷史並不一致，因此可以通過二者的差別來判斷內共生的發生。湯瑪斯·卡弗利爾-史密斯研究組的分子系統學的結果顯示，原始色素體生物（Archaeplastida，包括灰藻、紅藻、綠藻、輪藻和有胚植物）的最後共同祖先是最早與藍菌內共生獲得色素體的生物類群，其他藻類的色素體都並非直接來自藍菌，而是通過與原始色素體生物內共生而間接地獲得色素體，因此，該研究組將植物定義為原始色素體生物。 [11]

爭議

2015年以來，湯瑪斯·卡弗利爾-史密斯、Patrick J. Keeling、Alastair G. B. Simpson和Fabien Burki各自所帶領的研究組的研究對現有的植物定義提出了挑戰。

前三者的分子系統學的結果均顯示，一類原生生物皮膽蟲嵌在了原始色素體生物的演化支中，並與紅藻類構成姊妹群[17][14][15]。

隱藻的分類地位尚不明確，Keeling和Burki研究組的系統樹均顯示，隱藻可能嵌在原始色素體生物中，但其具體位置則並不一致；在前者的結果中，灰藻和綠色植物構成單系，隱藻則是它們的姐妹群[14]；在後者的結果中，隱藻與紅藻互為姐妹群[16]；而另兩個研究組的系統樹則顯示，隱藻生物可能是原始色素體生物和皮膽蟲的外類群[15]。

這些研究顯示，皮膽蟲和隱藻很可能是原始色素體生物共同祖先的後代，但其各自在演化過程中將祖先的色素體丟失，而後隱藻通過內共生獲得了紅藻的色素體，但皮膽蟲則恢復為異養生活。[17][14][15][16]

多樣性

植物是地球上最常見的生命形態之一，廣泛分佈於各類生境中，包括全世界水圈的大部，岩石圈的表面，大氣層的底部，隨着不同氣候區而有不同的種類和數量。甚至在沙漠、高原、極地等極端環境下也有植物的身影。[3][20]:8

植物中的綠藻可與真菌共生形成地衣，並共同在一些極端環境下生存。地球陸地面積的6％被地衣覆蓋，北極地區的地衣是北極馴鹿的主要食物[31]，某些地衣甚至可以抵擋高強度的宇宙射線與紫外線，在人造衛星上的研究站存活[32]。

據估計，植物界現存大約有450000個物種[2]，根據邱園的統計，直至2017年，在維管植物中，381910個物種已被描述和命名，其中369000種被子植物，1110種裸子植物，1300種石松類植物，10500種鏈束植物（狹義蕨類植物）[3]。其他類群在邱園的數據中未被統計，其物種數目及參考資料詳見下表。

與此同時，也不斷有新的物種被發現，例如在2016年，有1730種新發現的有胚植物被命名[3]。

植物界的多樣性
非正式的類群 門 物種數量
藻類 紅藻門 7000[33]
灰藻門 26[34]
隱藻門 219[35]
綠藻門 3,800–4,300 [36][37]
輪藻門 2,800–6,000 [38][36]
苔蘚植物 地錢門 6,000 - 8,000 [39]
角苔門 100 - 200 [40]
蘚類植物門 10,000 [41]
蕨類植物 石松門 1300[3]
鏈束植物 10500[3]
裸子植物

共約1110[3]

蘇鐵門 300[20]:448
銀杏門 1[20]:450
松柏門 630[20]:437
買麻藤門 75[20] :453
被子植物門 369000[3]

演化

演化史

依照目前較廣泛接受的研究，植物（原始色素體生物）起源於16億年前的一次內共生事件[42]，其中的色素體、線粒體等結構，則可以追溯到更早存在的藍菌和好氧細菌[10]。

藍菌的歷史沒有定論，最早的可能記錄是超過35億年前的藍菌黏結堆砌而成的疊層石，但仍有爭議[43]。在最晚16億年前，植物的最後共同祖先以藍菌為食，但在食物缺乏且陽光充足的環境下，與藍菌共生，利用它們進行光合作用比將藍菌作為食物更有利於生存，因此植物的祖先與藍菌發生了內共生，並獲得了色素體和光合作用的能力，而一種類似衣原體的生物（可能是軍團菌，包括引發軍團病的種類）則提供了將有機物轉運出色素體的基因[42]。

傳統上認為有胚植物是最早的陸生植物，但近年來有研究指出，通過對古土壤的化學和地質學分析可以看出，早在10億年前就有陸生單細胞藻類[44]。

分子系統學顯示有胚植物起源於輪藻，最早產生於奧陶紀中期[45][46]，傳統觀點認為其起源於海洋藻類，但也有研究認為其起源於陸生單細胞藻類[47]；維管植物出現於志留紀時，且到了泥盆紀時已輻射並分佈在許多不同類型的陸地生態系統中[48][49]；早期種子植物——種子蕨和科達樹出現於泥盆紀晚期並於石炭紀時開始分化，之後經過二疊紀和三疊紀而有了更多的演化[50][51][52]；被子植物是最後出現的植物類群，於侏羅紀時由古裸子植物中演化出來，並於白堊紀時迅速地分歧出許多物種，並一直繁盛至今，成為陸生植物的最優勢類群[53]；現代裸子植物（稱為末端裸子植物）是與被子植物並列的獨立單系分支，並非被子植物的祖先[54][55]。

化石記錄

主條目：古植物學

植物的化石包括根、莖、葉、種子、果實、花粉、孢子和琥珀。植物化石在陸地上、湖泊中、河流裏以及近海內的地層都有發現的記錄。花粉、孢子和藻類的化石被用來界定地層岩石的順序。殘留的植物化石並不如動物化石那麼普遍，然而植物化石在世界上許多地區之內，都可以有大量的發現。

石化林國家公園中的矽化木

最早可以被明確歸類於原始色素體生物的化石是一種學名叫Rafatazmia chitrakootensis（英語：Rafatazmia）的紅藻，生活在16億年前，發現於印度的疊層石中[1]。

綠色植物最早的化石是澳大利亞盧坡群(Roper Group)的一些微體化石，生活在15億年－13億年前，其結構與現代綠藻類似[56]。

最早的與現生類群有明確親緣關係的植物化石是Bangiomorpha pubescens，是一種生活在12億年前的紅藻[57]。

輪藻門的一些植物的細胞壁發生鈣化，因此比其他藻類更容易留下化石記錄，可追溯到志留紀晚期（大約4.1億年前）[20]:356，例如派卡藻（Parka decipiens），Palaeonitella cranii 等[58][59]。

有胚植物已知最古老的遺蹟化石源於奧陶紀，但此類化石是零碎不全的。到了志留紀才有完整的化石被保留下來，包括石松門的「刺石松」。泥盆紀之後，萊尼蕨門的詳細化石在此時期被發現，此化石顯示出了其植物組織的單一細胞。泥盆紀時亦出現了被認為是最古老樹木的植物「古羊齒屬」，此類植物在其樹幹上有蕨葉，但此蕨葉不會產生孢子。[60]

煤系地層是生存於古生代時的植物的化石的主要來源。煤炭礦是採集化石最好的場所，而且碳本身便是化石植物的殘留，雖然植物化石的結構細節很少會留在碳中。在蘇格蘭格拉斯哥維多利亞公園中的化石森林裏，有發現鱗木（Lepidodendron）的樹幹。[61]

松柏和開花植物的根、莖及枝幹的化石可以在湖泊及海岸的中生代和新生代地層中被找到。加州紅木、木蘭、櫟樹和棕櫚樹等化石常被找到。[60]

石化木普遍存在於世界的部份地區，且最常在酸性及沙漠地區中所發現，因為那些地方很容易因侵蝕作用而暴露。石化木通常都被嚴重地矽化（有機質被二氧化矽取代），且生殖組織常會被保存在良好的狀態。此類的樣本有些會使用寶石雕琢的裝置來切割及磨光。石化木的石化林已在每個大陸中被發現。[60]

舌羊齒屬等種子蕨的化石廣泛分佈在南半球的數個大陸中，此一事實支持了阿爾弗雷德·魏格納所提出的大陸漂移學說[62]。

目前無爭議的最早的化石被子植物是古果屬植物[63][64][65]；最早的與現生類群親近的化石被子植物是蒙特塞克藻，其與金魚藻科互為姊妹類群[66]。

另有潘氏真花等位置未定的古種子植物，部分學者主張其為被子植物[67]，也有學者質疑其為松柏類裸子植物[65]。若干項關於被子植物起源時間的研究認為，依據分子鐘的結論，被子植物可能起源於侏羅紀甚至三疊紀[68][69][70]，但尚無可靠的化石證據支持[65]，分析指出，這可能是由於早期被子植物在生態上並不重要，或者其生活在化石化作用難以發生的環境中[71]。

系統發生

外類群

依據目前的研究，植物界是雙鞭毛生物>多貌生物的一支，其與相關類群間的系統發生關係如下[17][14][15][16]。

真核生物
雙鞭毛生物
 
多貌生物
 
 

植物界 Plantae
(原始色素體生物 Archaeplastida)

 
 
 

定鞭藻門 Haptophyta

 
 

中陽蟲門 Centrohelid

 
 
 
 
SAR超類群
 
 

不等鞭毛門 Heterokonta

 
 

囊泡蟲類 Alveolata

 
 
 

有孔蟲界 Rhizaria

 
 
 

Telonema

 
 
 
 

半鞭毛蟲 Hemimastigophora

 
 
 

古蟲界 Excavata

 
 
 

單鞭毛生物（包含動物與真菌等生物類群） Unikonta

 
 

內類群

植物界各類群的系統發生關係尚不明晰，目前主要的觀點如下表。

湯瑪斯·卡弗利爾-史密斯研究組[17] 帕特里克 J. 基林研究組[14] 阿拉斯泰爾 G. B. 辛普森研究組[15] Fabien Burki研究組[16]
原始色素體生物
 
 
 
 

皮膽蟲

 
 

紅藻

 
 
 

綠色植物

 
 
 

灰藻

 
 
 

隱藻

 
 
原始色素體生物
 
 

皮膽蟲

 
 

紅藻

 
 
 
 

隱藻

 
 
 

灰藻

 
 

綠色植物

 
 
 
 
原始色素體生物
 
 
 

皮膽蟲

 
 

紅藻

 
 
 
 

灰藻

 
 

綠色植物

 
 
 
 

隱藻

 
 
原始色素體生物
 
 

灰藻

 
 

綠色植物

 
 
 
 

隱藻

 
 
 

皮膽蟲

 
 

紅藻

 
 
 
 

分類

植物分類學史

主條目：植物分類學

不同於現代植物分類學，古代的本草學對植物的分類反映的是人類對植物的認識和使用，而非植物本身的特徵或不同植物之間的親緣關係，因此它們屬於「人為分類系統」。[72]現代生物分類學創始人卡爾·林奈在《植物種志》中提出了以雙名法及階元體系為核心的林奈氏分類法，並為他當時所知的物種提出了雙名法形式的學名。林奈提出了「性系統」，依據花器官的數量等特徵為植物分門別類，將植物分為了單雄蕊綱、雙雄蕊綱等。[4][20]:234[72][73]

1858年，查爾斯·達爾文和阿爾弗雷德·拉塞爾·華萊士提出了生物的進化論，在此影響下，新的觀念被引入了分類學界，也即，生物的分類系統應當反映出類群間的親緣關係和系統發生過程，這一思想被稱為「進化分類學」，但是這一階段主要的證據來自於形態學，具有一定的主觀性；而且進化分類學承認並系群的合理性，這與現代分類學不同。[72]

德國昆蟲學家維利·亨尼希於1965年提出了支序分類學，他主張，任何一個分類群都應該是單系群，包含其最後共同祖先的全部後代，早期一般使用形態學數據，根據祖征和衍征重建生物的進化關係。[72][74]隨着分子生物學和測序技術的產生及發展，生物分類學家開始採用DNA/RNA序列來計算生物的親緣關係，由於數據量大，人力難以計算，因此現今一般使用計算機軟件構建進化樹。[72][75][76]

藻類

恩斯特·海克爾所著《自然界的藝術形式》中的綠藻
主條目：藻類

藻類傳統上被視為植物的一部分，但分子生物學研究顯示其不是一個自然類群。藻類是由若干種可以進行光合作用的不同類群生物所組成的，但大多數的藻類並不被歸類在植物界裏，而是被歸類在細菌界（藍菌）、SAR超類群（金藻、褐藻、黃藻、矽藻、甲藻）、定鞭藻門和古蟲界（裸藻）裏。[17][14][15][16]

有胚植物是由輪藻演化而來的；二者被合稱為鏈形植物，加上綠藻門共同組成綠色植物[77][78][79]。傳統上綠藻不包含有胚植物，因此為一並系群，但後來因為許多研究顯示有胚植物是由輪藻門的一支演化而來，部分研究者開始將兩者視為一體[80][81][82][83][84]。這些植物的細胞壁中存在纖維素，色素體由內共生的藍菌演化而來，含有葉綠素a 以及葉綠素b，不含藻膽素，該類群以沒有中心粒的方式行有絲分裂，且具有線粒體[20]:44,63。

紅藻具有葉綠素a 和藻膽蛋白，類似於大多數藍菌。灰藻具有典型的藍菌色素，並且其色素體保留了藍菌的肽聚糖壁，稱為藍小體 (cyanelles)。[85]

綠藻、紅藻和灰藻是最早與藍菌內共生獲得色素體的生物類群，它們（包括由綠藻演化來的整個綠色植物）因此被稱作「原始色素體生物」。相對的，大多數其他藻類的色素體則被三至四層細胞器膜包裹，依據核基因組來看，它們和植物的關係並不相近，可能是將綠藻和紅藻內共生至自己的細胞內而得來的。[10][30]

後文提及「藻類」，如非特別說明，均指原始色素體生物中排除陸生有胚植物的部分。

有胚植物

主條目：有胚植物
軟樹蕨，樹蕨的一種物種

生活中常見的多細胞陸生植物為有胚植物。根據是否擁有完整的維管組織，可以劃分為擁有維管組織的維管植物（但松葉蕨科缺少真正的根）以及缺少維管組織的苔蘚植物[20]:249。

這類植物都有着以纖維素、半纖維素、果膠等成分組成的細胞壁所包圍的真核細胞，且大部份經由光合作用來合成營養物質[20]:249。也有許多植物不行光合作用，而是寄生在其他生物體上，在被子植物中，寄生植物約有4100種[86]。有胚植物和藻類不同，有着被非生殖組織保護着的特化生殖器官[20]:249。

苔蘚植物中，儘管有些物種相對耐旱，但其繁殖離不開水[45][46]，大多數的苔蘚植物一生的體形都很小，它們在兩個階段之間做世代交替：稱為配子體的單倍體階段和稱為孢子體的雙倍體階段。孢子體的生存期間很短，且必須生活在雌配子體上。[20]:376

維管植物有很多種適應的型態，允許它們能夠克服苔蘚植物的極限。角質層能幫植物對抗乾燥，而維管束則能把水分輸送到整個生物體內。維管植物的孢子體一般是獨立的植物個體，而配子體只作為生殖結構短期出現。[49][48]

種子植物的配子體階段完全地退化了，而其孢子體則是通過花粉受精，在母本體內發育成種子。種子植物可以在極端乾旱的條件下存活和繁殖，因為它們能夠形成花粉管，受精過程不依賴水，也不依賴於配子體的獨立生活。[50][51][52]

早期的種子植物為裸子植物，其胚珠不被大孢子葉所形成的心皮包被，種子沒有果皮包被。現代裸子植物依然廣泛分佈於世界各處。[20]:430-432,435-437

而被子植物的孢子體進一步進化，配子體進一步退化，胚珠被心皮形成的雌蕊包被，種子被果皮包被，形成果實，具有真正的花，並能通過雙受精形成具有雙親遺傳物質的胚乳。在現今大多數的生態環境裏，被子植物是最主要的類群。[53][20]:457-459

形態結構

主條目：植物形態學

植物形態學是一門研究植物的外部形態、構造、組成，及其發育（包括個體發育與系統發育）的科學[20]:9[87]:837。

細胞

植物作為真核生物，其細胞具有真核細胞的共同特徵：被核膜包裹的真正的細胞核和具膜細胞器[20]:40。

植物細胞由細胞壁和原生色素體組成，原生色素體又可分為細胞膜、細胞質和細胞核。[20]:42

細胞膜又稱原生質膜，由磷脂雙分子層和鑲嵌在其上的糖蛋白構成，它將原生色素體與外部環境分離，並能介導物質進出原生色素體。[20]:22-24, 42

細胞質包括細胞質基質和細胞器，植物細胞中有無膜結構的細胞器如核糖體等，也有雙層膜細胞器如色素體、線粒體，單層膜細胞器如內質網、高爾基體、溶酶體、液泡；核膜、內質網、高爾基體、溶酶體、液泡等的膜結構共同組成植物細胞的內膜系統。在活的植物細胞中，細胞質總是在運動，可以觀察到細胞器以及懸浮在細胞質基質中的各種物質在有序地運動，這種運動被稱為細胞質環流。[20]:42

細胞核由核膜、核仁、核基質、染色質、核纖層、核膜核糖體等部分組成，它通過控制細胞何時產生何種蛋白質來控制細胞的生命活動；它將遺傳信息以DNA儲存在其染色質中，在細胞分裂時其傳遞給子細胞。存儲在細胞核中的全部遺傳信息稱為核基因組。[20]:42

色素體（色素體基因組）和線粒體（線粒體基因組）中也含有DNA，儲存了部分遺傳信息。[20]:42

植物細胞的細胞壁由纖維素、半纖維素、果膠質等化學物質組成，細胞壁可分為三層，胞間層是細胞壁的最外層，是相鄰細胞共有的一層結構，在分裂過程中最早形成；初生壁在胞間層的內側，初生壁和胞間層都較為柔軟，可隨着細胞生長而擴展；次生壁在細胞體積停止增大後形成，含有木質素，一般在起支持和運輸作用的細胞中見到，並非所有細胞都有次生壁。[20]:56-61

細胞的增殖

參見：細胞分裂、有絲分裂、無絲分裂和減數分裂

細胞的增殖方式稱為細胞分裂。作為真核生物，植物的細胞增殖方式與大部分真核生物一樣，以有絲分裂為主要的體細胞分裂方式，兼有無絲分裂；以減數分裂作為產生生殖細胞的分裂方式[20]:62-63。植物的有絲分裂和動物一樣，是開放式有絲分裂，而真菌和一些原生生物（包括一些非植物藻類）則進行封閉式有絲分裂[88]。

組織

植物的組織主要包括基本組織、維管組織和皮組織（也稱為保護組織）[20]:541。

基本組織又可分為薄壁組織、厚角組織和厚壁組織[20]:541，後兩者也常被合稱為機械組織[89]。薄壁組織是最常見的基本組織，只有初生壁，在光合作用、儲水、傳遞等方面發揮作用；薄壁組織具有全能性，它們與傷口的癒合、不定根的發生也有着密切的關係[20]:541-542。

厚角組織和厚壁組織起支持作用，前者的細胞壁部分加厚，常出現在莖、葉柄等部位，是活細胞；後者的細胞壁全面加厚，具有次生壁，是死細胞，由兩類細胞組成：纖維和石細胞[20]:542-544。

維管組織包括木質部和韌皮部，木質部包括導管、管胞（少數被子植物、裸子植物和蕨類植物）、木纖維和木薄壁細胞，韌皮部包括篩管、篩胞（裸子植物和蕨類植物）、伴胞、韌皮纖維和韌皮薄壁細胞；植物通過木質部將根部吸收到的水分和礦物質向上運輸，通過韌皮部將光合作用的產物向下運輸[20]:544-552。

皮組織也稱為保護組織[89]，包括表皮和周皮。表皮在最外層，是初生保護組織，存在於葉、花、果實、種子[90]以及未成熟的莖和根的表面[20]:553。周皮是次生保護組織，存在於成熟的莖和根中，代替表皮起保護作用[20]:555。

器官

植物的器官包括根、莖、葉三大營養器官和花、果實、種子三大生殖器官，其形態和結構是傳統植物形態學的研究重點，相關特徵常作為傳統植物分類學上區分物種的證據，儘管分子生物學證據在現代有着更廣泛的應用，但在野外等不方便採用分子生物學手段的場合，形態學證據仍然有着廣泛的應用。[20]:240

植物的根通常位於土壤中，主要功能為吸收、輸導和固着支持，氣生根、貯藏根等變態根還具有合成、貯藏、呼吸等功能。真正的根最早在維管植物中產生，苔蘚植物和藻類也有類似的結構，稱為假根，只起固着作用，不具備其他功能。種子植物的主根由種子中的胚根發育形成，主根垂直向下扎入土壤中，長到一定長度後，從主根的中柱鞘結構產生側根，側根上還可以進一步生出更多側根，在主根和側根以外的部分如莖、葉、胚軸或老根上產生的根稱為不定根。[20]:559,571-577

植物的莖通常位於地面以上，向下與根相連，向上着生葉、花、果實，具有輸導、支持的功能。莖具有節和節間，節是葉和芽着生的位置，芽可以根據位置分為頂芽和側芽，也可以根據將來發育成的器官分為枝芽、花芽和混合芽。[20]:579-580

葉是植物行使光合作用的主要部位

植物的葉是光合作用製造有機物的營養器官，其主要功能是光合作用和蒸騰作用。大部分真雙子葉植物和木蘭類植物的葉可以分為葉片、葉柄和托葉三部分；大部分單子葉植物和一部分真雙子葉植物，葉基部擴大，形成包裹莖的葉鞘；在禾本科植物中，葉鞘會延伸節間的長度。對大部分植物而言，葉片是最主要的部分，一般為綠色薄片狀，有利於擴大陽光照射面積和氣體接觸面積，以便於光合作用和蒸騰作用的進行。[20]:592-593

變態的莖和葉還具有其他功能，例如馬鈴薯的塊莖，洋蔥的鱗莖，唐菖蒲的球莖均具有貯藏功能，龍舌蘭屬植物的莖、景天屬植物的葉則具有儲水功能。[20]:611-612

真正的莖和葉最早產生於石松植物中，而類似莖和葉的結構早在苔蘚植物中已經出現，但因為其不具有維管組織，因此不能算做真正的莖和葉。其中只有葉狀結構的，稱為「葉狀體」，具有莖狀和葉狀結構的，稱為「擬莖葉體」。[20]:368-369

植物的根、莖、葉都具有韌皮部和木質部，並在各個器官中相互連通。[20]:604

種子只存在於種子植物中，而花、果實則只在被子植物中存在。苔蘚、蕨類植物一般使用孢子繁殖；而藻類除孢子繁殖外，也進行營養生殖、接合生殖等。

繁殖與生活史

主條目：植物繁殖
一種輪藻的生殖結構，上方的結構為藏卵器，下方的結構為藏精器

植物的繁殖方式有有性生殖和無性生殖兩大類，有性生殖指的是通過配子結合產生後代，而無性生殖指的是通過營養器官的營養生長產生後代。許多植物能夠同時使用這兩種方式。[91]

有性生殖

植物的有性生殖涉及到複雜的生命周期，稱為「世代交替」，包括所有陸生植物與某些藻類。繁殖過程中，單倍體的配子體、雙倍體的孢子體交替出現。某些藻類的孢子體與配子體可能是有相同或不同外觀的各自獨立的生物體。苔蘚植物佔優勢的是自養的配子體，孢子體生於配子體上，不能獨立生活。[20]:368-378維管植物佔優勢的是孢子體，配子體依賴於孢子體生存。蕨類的孢子體有根、莖、葉的分化，而配子體稱為原葉體（英語：prothallus），分化程度低，能夠脫離孢子體自營或與真菌共生。[20]:417-419對於種子植物（裸子植物和被子植物），配子體極度不發育，無獨立生活能力，完全依賴於孢子體。[92]

無性生殖

無性生殖是指生物體不通過生殖細胞的結合，也就是不經由減數分裂來產生配子，直接由母體細胞分裂後產生出新個體的生殖方式。主要分為孢子繁殖、分裂生殖、出芽生殖、斷裂生殖和營養器官繁殖等。這種生殖的速度通常都較有性生殖快很多。[93]例如苔蘚植物能夠產生稱為孢芽的細胞團，從母體身上分離並形成獨立個體，甚至碎塊也能能夠重新長成完整的植物體。[94][95]在林業和農業上常用的扦插技術也屬於無性生殖。而也有些植物能夠用匍匐莖擴展種群，形成一大片克隆。許多植物的營養貯存器官，例如塊莖、塊根或鱗莖也能夠用於無性生殖。[96]

生態

主條目：植物生態學

陸生植物和藻類所行使的光合作用幾乎是所有的生態系中能源及有機物質的最初來源。光合作用根本地改變了早期地球大氣的組成，使得現在有21%的氧氣。動物和大多數其他生物是好氧的，依靠氧氣生存。植物在大多數的陸地生態系中屬於生產者，形成食物鏈的基本。許多動物依靠着植物做為其居所、以及氧氣和食物的提供者。

植物的光合作用是生物圈物質循環和能量流動的重要環節，是地球大部分生態系統的基礎，一些植物（如豆科植物等）和固氮菌共生，使得植物成為氮循環重要的部分。植物根部在土壤發育和防止水土流失上也扮演着很重要的角色。[24][20]:122植物通常是它們棲所上主要的物理及結構組成。許多類型的形態系統即以植被的類型而命名，如草原和森林等等。它們通過遺傳分化和表型可塑性來適應不同環境。

根據邱園的統計，植物和鳥類的生物多樣性區域有53%的重疊。[3]

生態關係

捕蠅草－一種食蟲植物

許多動物和植物共演化，例如：許多動物會幫助花授粉以交換其花蜜；許多動物會在吃掉果實且排泄出種子時幫到植物散播其種子。適蟻植物是一種和螞蟻共演化的植物。此類植物會提供螞蟻居所，有時還有食物。做為交換，螞蟻則會幫助植物防衛植食性動物，也幫助其和其他植物競爭。螞蟻的廢物還可以提供給植物做有機肥料。[97]

大部份植物的根系會和不同的真菌有互利共生的關係，稱之為菌根。真菌會幫助植物從土壤中獲得水份和礦物質，而植物則會提供真菌從光合作用中組成的碳水化合物。一些植物會提供內生真菌居所，而真菌則會產生毒素以保護植物不被草食性動物食用。[20]:684植物的根系也可與細菌共生，形成根瘤，是根上的瘤狀突起，如豆科植物、木麻黃、羅漢松、楊梅等，能夠與土壤中的根瘤菌共生，根瘤菌能將空氣中的氮轉變為氨，提供給植物，同時根瘤菌可以從植物的根中吸取水分和養料，供自身生長發育所需。[20]:693

許多種類型的寄生在植物中亦是很普遍的，約有1%的植物營寄生生活，從半寄生的槲寄生（只是從其寄主中得取一些養分，但依然留有光合作用的葉子）到全寄生的列當和齒鱗草（全部都經由和其他植物根部的連結來獲取養分，所以沒有葉綠素）。[98]一些植物會寄生在真菌上，通過與真菌形成的菌根獲取養分，稱之為菌異養。[99]

許多植物是附生植物，即長在其他植物（通常是樹木）上，而沒有寄生在其上頭。附生植物可能被間接地傷害到其宿者，經由截取宿者本應得的礦物質和太陽光。大量附生植物的重量可能被折斷樹幹。許多蘭花、鳳梨、蕨類植物和苔蘚通常會是附生植物。鳳梨科的附生植物會在其葉腋上累積水份而形成樹上水池，一種複雜的水生食物鏈。[100]

少部份（約有630種）植物是食蟲植物，如捕蠅草和毛氈苔。它們捕捉及消化小動物以獲取礦物質，尤其是氮和磷。[101]

生理

光合作用

主條目：光合作用

植物細胞的細胞器葉綠體中含有葉綠素，是一類能夠捕獲光能的色素。植物通過光合作用，以水和二氧化碳為原料，將光能保存在有機物中並釋放出氧氣。光合作用的化學方程式為：。[102]

通過這一過程，植物將氧氣釋放到大氣中，植物光合作用是氧氣的重要來源。氧氣的另一個重要來源是藍細菌和非植物藻類，它們的光合作用原理與植物類似，但光合色素的種類可能不同。[103][24][104]

營寄生或腐生的植物可能會喪失葉綠體及相關基因。[105]

營養

主條目：植物營養學

植物正常的生命周期依賴於許多化學元素，這些元素是某些基本植物成分或代謝物的一部分，[106]總的來說，植物的基本養分包括17種不同的元素：基本營養素（包含碳、氧和氫）是從空氣中吸收的，而包括氮在內的其他養分通常是從土壤中獲得的（例外情況包括一些寄生植物、腐生植物或食蟲植物）。

植物從其生長介質中獲得的礦物營養可以被分為宏量營養素（包含氮、磷、鉀、鈣、硫、鎂、碳、氧、氫）和微量營養素（或稱為微量礦物質，包含鐵、硼、氯、錳、鋅、銅、鉬、鎳）[107]

這些元素以鹽的形式留在土壤中，因此植物以離子形式吸收這些元素。宏觀營養素的吸收量較大；按乾物質重量計算，氫、氧、氮和碳占植物全部生物量的95%以上。微量營養素以百萬分之幾的量存在於植物組織中，從0.1[108]到200ppm不等，或小於0.02%的乾重。[109]

保護

由於人類的大規模活動，造成了許多全球性的環境問題，例如溫室效應、全球變暖等，使許多植物面臨絕滅的危險。國際植物遺傳資源委員會（IBPGB）為此建立了國際基因庫聯網中心，貯存更多的植物基因。

與人類的關係

研究植物對人類的用途的學科被稱之為經濟植物學或民族植物學。這兩個詞通常被當做同義詞，但有些人認為經濟植物學主要專注於對現今作用的用途，而民族植物學主要則是在研究當地住民對其本土植物的應用。人類對植物的栽種是農業的一部份，其為人類文明的基礎。植物農業可分成農學、園藝學和林業。

食物

實際上，所有人類的養分來源都直接或間接地依靠着陸生植物。絕大多數的人類的養分依靠穀物，尤其是玉米、小麥和稻米，或者是其他主食如馬鈴薯、木薯和莢果等。其他被食用的植物部份還包括水果、蔬菜、堅果、香草、香料和食用花卉等。由植物製成的飲料包括咖啡、茶、葡萄酒、啤酒等。糖主要是由甘蔗和甜菜中得到的。食用油和植物牛油來自玉米、大豆、芥花籽油、紅花、向日葵、橄欖等等。食品添加劑包括阿拉伯樹膠、瓜爾膠、刺槐豆膠、澱粉和果膠等。

非食用性產品

毛地黃

木材被用在建築、家具、紙張、樂器和運動用具上頭。布料通常是由棉花、亞麻或其原料為纖維素的合成纖維，如嫘縈和醋酸根。來自植物的可再生燃料包括柴、泥炭和其他生質燃料。炭和石油是來自於植物的化石燃料。來自於植物的藥物包括阿司匹靈、紫杉醇、嗎啡、奎寧、利血平、秋水仙素、毛地黃和長春新鹼等。植物中存在於上百種藥草如銀杏、紫錐花、解熱菊和貫葉連翹等。來自於植物的農藥包括尼古丁、魚藤酮、番木鱉鹼和除蟲菊精類等。來自於植物的毒品包括鴉片、可卡因和大麻等。來自於植物的毒藥包括蓖麻毒素、毒參和箭毒等。植物是許多天然產品如纖維、香精油、染料、顏料、蠟、丹寧、乳膠、樹脂、松香、生物鹼、琥珀和軟木的源料。源自於植物的產品包括肥皂、油漆、洗髮精、香油、化妝品、松節油、橡膠、亮光漆、潤滑油、亞麻油地氈、塑膠、墨水、口香糖和麻繩等。植物亦為大量有機化合物的工業合成中，基本化合物的主要來源。

美觀用途

成千的植物物種被種植用來美化環境、提供綠蔭、調整溫度、降低風速、減少噪音、提供私隱和防止水土流失。人們會在室內放置切花、乾燥花和室內盆栽，室外則會設置草坪、蔭樹、觀景樹、灌木、藤蔓、多年生草本植物和花壇花草植物的意像通常被使用於美術、建築、性情、語言、照像、紡織、錢幣、郵票、旗幟和臂章上頭。活植物的藝術類型包括綠雕、盆景、插花和樹牆等。觀賞植物有時會影響到歷史，如鬱金香狂熱。植物是每年有數十億美元的旅遊產業的基本，包括到植物園、歷史園林、國家公園、鬱金香花田、雨林以及有多彩秋葉的森林等地的旅行。

文化

植物也為人類的精神生活提供基礎需要。每天使用的紙就是用植物製作的。一些具有芬芳物質的植物則被人類製作成香水、香精等各種化妝品。

許多樂器也是由植物製作而成。而花卉等植物更是成為裝點人類生活空間的觀賞植物。

參見

註釋

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延伸閱讀

外部連結

植物學與植物數據庫

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