耳蝸
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耳蝸（英語：cochlea）是內耳的一個解剖結構，它和前庭系統一起組成內耳骨迷路，即內耳的核心結構[1][2][3]。耳蝸的名稱來源於其形狀與蝸牛殼的相似性，英語 cochlea，即拉丁語「蝸牛殼」之義。耳蝸是外周聽覺系統的組成部分，連接着耳蝸神經[4]。耳蝸的核心部分為柯蒂氏器，是聽覺傳導器官，負責將來自中耳的聲音信號轉換為相應的神經電信號，交送腦的中樞聽覺系統接受進一步處理，最終實現聽覺[5]。耳蝸的病變和多種聽覺障礙密切相關。
耳蝸的解剖位置
耳蝸位於顳骨深處，毗鄰中耳聽小骨以及腦幹，是內耳骨迷路的組成部分。耳蝸的幾何對稱軸，稱為耳蝸軸大致處在水平面內，與顳骨表面垂直。
前庭耳蝸神經與聽覺相關的一部分：耳蝸神經，起源自耳蝸[4]。
耳蝸的解剖結構
人類的耳蝸形似蝸牛殼，由底端（basal）至頂端（apical）螺旋環繞二又八分之五周，展開長度約為35 mm。
耳蝸是一個骨質結構，由三個內部充滿淋巴液的空腔組成，這三個空腔由上到下依次為[6]：
前庭階在底端中止於卵圓窗，是鐙骨施力的部位；鼓階在底端中止於圓窗，毗鄰鼓室，是聲壓釋放的窗口。
賴斯納氏膜（Reissner's membrane）分隔前庭階和蝸管，基底膜（basilar membrane）分隔蝸管和鼓階。基底膜是膜螺旋板中非常薄的纖維層，不同於屬胞外基質的基膜（basement membrane）。聽覺轉導器官柯蒂氏器坐落於基底膜之上、蝸管內部。前庭階和鼓階在蝸孔（helicotrema）相通。
聽神經的纖維通過基底膜與內毛細胞和外毛細胞形成突觸連接，其細胞體位於在耳蝸中心部的螺旋神經節內[7]。
耳蝸的比較解剖學
耳蝸的蝸牛形狀只在哺乳類動物存在，一些其他動物的耳蝸雖然不具有螺旋形狀（例如鳥類的線形耳蝸），但是仍然稱為「耳蝸」。不同哺乳類動物的耳蝸長度和螺旋周數亦有區別。該區別反映了不同物種聽覺頻率範圍的區別。
柯蒂氏器和聽覺轉導
柯蒂氏器是聽覺轉導環節。右圖所示為柯蒂氏器的主要解剖結構。
基底膜和頻率拓撲的起源
基底膜是一個貫穿耳蝸底部自頂部的膜狀結構。外淋巴的機械振動，在基底膜形成一個行波，行波在基底膜的不同部位形成不同的共振幅度。自底部至頂部，基底膜的橫向寬度遞增、機械張力亦遞增，硬度遞減。這兩個趨勢的綜合作用因素是共振頻率（亦稱為特性頻率（characteristic frequency）或最佳頻率（best frequency））自底部至頂部的遞減。在人類，該共振頻率的範圍約為20-20000 Hz，即人類的正常聽覺頻率範圍。
基底膜上的距卵圓窗距離與共振頻率與間的關係稱為頻率拓撲（tonotopy）。基底膜的頻率拓撲造成了毛細胞陣列和聽神經陣列中的頻率拓撲，也是上至大腦的聽覺皮層的整個聽覺通路的頻率拓撲的根本起源。由於聽覺系統具有頻率拓撲性質，其工作原理形似信號處理中的傅立葉分析或某種形式的小波分析。當然在聽覺通路更高級的部分，頻率拓撲逐漸模糊，處理的複雜性亦非此類工程方法所能概括。
毛細胞
毛細胞規則地分布於基底膜之上，自耳蝸底端至頂端的全長範圍內形成平行的四列。其中靠近耳蝸中心的一列稱為內毛細胞（inner hair cell）；遠離中心的三列稱為外毛細胞（outer hair cell）。[8]
兩類毛細胞的頂部都有若干列靜纖毛（stereocilia），同時有少量動纖毛（kinocilia，只在發育中的毛細胞存在）。當外淋巴在機械震動下帶動蓋膜和基底膜形成相對剪切運動時，纖毛髮生搖擺。纖毛的搖擺通過一些尚未研究透徹的機制，導致纖毛頂部附近的離子通道的開閉，形成跨膜電流和感受器電位。而毛細胞死後亦無法再生，致人一生的聽覺能力不斷減退。
內毛細胞是感受器細胞，與若干個聽神經纖維形成突觸連接。負責將機械振動轉化為與之相連的聽神經纖維的動作電位。外毛細胞與來自上橄欖複合體的傳出神經以及另一類型的傳入神經（稱為II型傳入纖維）形成突觸，其生理功能尚不完全清楚，一般認為與增強聽神經的高度頻率選擇性、耳蝸的調節和自我保護機制有關。
支持細胞
柯蒂氏器除了毛細胞，還有多種類型的支持細胞，例如Deiter細胞等。這些細胞的功能可能與柯蒂氏器的機械特性、發育和代謝等機制有關。
與平衡感無關聯
耳蝸和前庭系統一起構成了內耳迷路，而負責感知平衡感的是半規管系統及耳石器官，雖然兩者和耳蝸也是位於內耳的結構，但耳蝸和人體的平衡能力並無關聯，惟發生病變感染時還會同時影響兩者的運作，這樣的聽覺與平衡的合併沒有任何意義，單純只是擁有感知纖毛的構造同時負責這些工作而已，不過對科學家來說有趣的是，這些特徵可以作為生物親緣關係的依據，因為這些構造是生物自然進化的結果，而且該進化史頗為漫長，起源於約白堊紀時，也因此不單是人類的祖先，在大多數高等脊椎生物上（如鳥類）也有具備相似的構造，而在魚類與青蛙等則是較原始的構造組成。
參見
參考資料
- ^ Bony Labyrinth - an overview. Science Direct. [2021-02-28] （英語）.
- ^ Vestibular system. Encyclopedia Britannica. [2021-02-28]. （原始內容存檔於2020-10-26） （英語）.
- ^ The Antatomy of Hearing and Balance. MedicineNet. [2021-02-28]. （原始內容存檔於2021-04-20） （英語）.
- ^ 4.0 4.1 Cochlear Nerve. Science Direct. [2021-02-28].
- ^ White, Hunter J.; Helwany, Muhammad; Peterson, Diana C. Anatomy, Head and Neck, Ear Organ of Corti. StatPearls. Treasure Island (FL): StatPearls Publishing. 2021 [2021-03-13]. PMID 30855919. （原始內容存檔於2021-12-14）.
- ^ Casale, Jarett; Kandle, Patricia F.; Murray, Ian; Murr, Najib. Physiology, Cochlear Function. StatPearls. Treasure Island (FL): StatPearls Publishing. 2021 [2021-03-13]. PMID 30285378. （原始內容存檔於2020-11-11）.
- ^ Nayagam, Bryony A; Muniak, Michael A; Ryugo, David K. The spiral ganglion: connecting the peripheral and central auditory systems. Hearing research. 2011-8, 278 (1-2): 2–20. ISSN 0378-5955. PMC 3152679
. PMID 21530629. doi:10.1016/j.heares.2011.04.003.
- ^ Purves, Dale; Augustine, George J.; Fitzpatrick, David; Katz, Lawrence C.; LaMantia, Anthony-Samuel; McNamara, James O.; Williams, S. Mark. Two Kinds of Hair Cells in the Cochlea. Neuroscience. 2nd edition. 2001 [2021-03-13]. （原始內容存檔於2021-10-15） （英語）.
外部連結
- 耳蝸（cochlea） （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）