離片椎目
離片椎目 | |
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華盛頓市美國國立自然歷史博物館的 引螈(Eryops)骨架 | |
科學分類 | |
界: | 動物界 Animalia |
門: | 脊索動物門 Chordata |
總綱: | 四足總綱 Tetrapoda |
演化支: | 蛙形類 Batrachomorpha |
目: | †離片椎目 Temnospondyli Zittel, 1888 |
下級分類 | |
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離片椎目(學名:Temnospondyli)又譯為離椎螈目、離椎龍目或離椎目,是一個內部分化程度極大的史前兩棲動物類群,因椎體由腹面的間椎體和背側的側椎體多塊椎體構成而得名。包括塊椎類(Rachitomes)和全椎類(Stereospondyls)兩大主要分支,前者具有大的間椎體和小的側椎體,多陸生;後者只有間椎體,而側椎體消失,多水生[1]。離片椎類在石炭紀、二疊紀及三疊紀非常繁盛,部分類群一直保持原有的生理形態,掙扎求存至白堊紀,而生存至今的僅剩滑體亞綱一支。牠們廣泛適應各種生境,包括陸地、淡水及近岸的海洋,化石遺骸在各大洲都有發現。
過去學界並不認同滑體亞綱的祖先是離片椎目,認為整個離片椎目在無後裔的情況下完全滅絕[2][3][4],而後來的分子生物學研究結果和大量發現的過渡化石證明,滑體亞綱與離片椎目存在密切的演化關係[5][6]。
離片椎目因為外形、生態位、和中文譯名的相近,身為兩棲動物的離片椎目很容易和爬行動物的離龍目搞混。
演化歷程
石炭紀至二疊紀早期
離片椎目最早出現於3億3千萬年前的石炭紀早期。在石炭紀,離片椎目包括了原始中等身型(例如 樹匐螈)或大型的半水中生物(例如 Cochleosaurus)。其他較為進化的則很細小及像蠑螈或有尾目,當中一類,如鰓龍,仍保有像現今墨西哥蠑螈的外鰓。在約3億年前的石炭紀末期及二疊紀初期,有幾類演化出粗壯的四肢及脊骨,並開始適合陸地生活(例如雙頂螈科與窩螈科),或是重型的半水中掠食者(如引螈總科)。
二疊紀中晚期
在二疊紀中晚期,離片椎目主宰了淡水的生態系統,包括東歐的 Melosaurus。由於這些兩棲類不斷的繁衍及多樣化,出現了很多類水中生活的生物。牠們的脊骨逐漸脆弱,四肢細小及退化,頭顱骨變得大而扁平,眼睛向上。這些包括了全椎類及其他相關的類群。其他的發展成幼長的鼻端及像鱷魚,但卻沒有裝甲。這一類包括了已知最大的兩棲動物:來自巴西長達9米的普氏鋸齒螈[7]。
中生代
在三疊紀早期,窩龍科是除了海蛙外唯一能適合海中生活的。Capitosauroidea包括了中等至巨大的物種,長2.3-4米或更長,有著巨大及非常扁平的頭顱骨,最大的蝦蟆螈頭顱骨更超過1米。這類動物似乎生活在河底,有可能大部份時間或一生都生活在水中,透過突然開口吸食魚類或細小的四足總綱維生。在三疊紀晚期,部分離片椎目出現了幼態延續的特徵[8],包括 Dvinosauria 及童鰓螈,在成年時依然保有幼體的外鰓[9]。
三疊紀-侏羅紀滅絕事件滅絕了所有大型的離片椎目。只有兩類在岡瓦那大陸的仍然生存,包括短頭鯢科及 Chigutosauridae。
最後存活的離片椎目是巨大的科爾鱷(酷拉龍),分布於白堊紀中期的澳洲。估計牠們是生活在較寒冷的裂谷中,與恐龍一同生活,估計體重可達500千克[10]。
下級分類
離片椎目 Temnospondyli
- †惡魔螈屬 Capetus
- †撒哈拉螈屬 Saharastega
- †饕餮螈總科 Edopoidea
- †科 Cochleosauridae
- †饕餮螈科 Eryopidae
- 真離片椎類 Eutemnospondyli
- †樹匐螈科 Dendrerpetontidae
- 塊椎類 Rhachitomi
離片椎目 |
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形態特徵
離片椎目原先是因其脊骨的結構而被分類。較早期稱為塊椎類的脊骨很複雜,包含了數個分離的元素。三疊紀大型水中全椎類形態的脊骨則較簡單及脆弱。這種形態都是離片椎目的亞目。
塊椎類的椎間體較大及呈楔子狀,而椎側體是較細小的骨塊,填充在前後兩個間椎體之間。這兩個結構同時支撐著神經弓,發展完好及互扣的椎骨關節突加強脊骨之間的連繫。粗壯的脊骨及四肢使很多塊椎類可以部份或完全生活在陸地上。
全椎類沒有了椎側體,而脊柱縮減成由椎間體組成的簡單骨塊。這一種脊骨適合完全的水中生活[14]。
這一種分類化現已發覺並不可行。塊椎類的情況其實是所有兩棲類共通的原始狀況。純粹全椎類則似乎是源自不同的祖先[15]。一些離片錐目的脊椎在不同位置有塊椎類、半塊椎類及全椎類的脊骨。其他擁有過渡性形態的生物則不能被分類。[16]但是,最少根據一些分析,全椎類可以是一個分支[12][16]。
參考文獻
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- ^ Reisz, Robert. Biology 356 - Major Features of Vertebrate Evolution - The Origin of Tetrapods and Temnospondyls. [2008-02-15]. (原始內容存檔於2005-10-25).
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外部連結
- Temnospondyli (頁面存檔備份,存於網際網路檔案館) - Tree of Life project
- Temnospondyli - Palaeos
- Temnospondyli - Permian Tetrapods