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異特龍屬

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異特龍屬
化石時期：晚侏羅世（啟莫里階至提通階）
155–145 Ma
詹氏異特龍標本「大艾爾2號」（SMA 0005）
科學分類 編輯
界： 動物界 Animalia
門： 脊索動物門 Chordata
綱： 蜥形綱 Sauropsida
總目： 恐龍總目 Dinosauria
目： 蜥臀目 Saurischia
亞目： 獸腳亞目 Theropoda
科： †異特龍科 Allosauridae
亞科： †異特龍亞科 Allosaurinae
Marsh, 1878
屬： †異特龍屬 Allosaurus
Marsh, 1877
模式種
†脆弱異特龍
Allosaurus fragilis
Marsh, 1877
其它物種[1]
  • †歐洲異特龍 A. europaeus
    Mateus et al., 2006
  • †詹氏異特龍 A. jimmadseni
    Chure & Loewen, 2020
  • ？†巨異特龍 A. maximus
    Chure, 1995
異名
  • ？腔軀龍 Antrodemus
    Leidy, 1870
  • ？迷惑齒龍 Apatodon
    Marsh, 1878
  • ？肌肉龍 Creosaurus
    Marsh, 1878
  • ？依潘龍 Epanterias
    Cope, 1878
  • 貪食龍 Labrosaurus
    Marsh, 1879
  • 麥迪遜龍 "Madsenius"
    Bakker, 1990
  • ？食蜥王龍 Saurophaganax
    Chure, 1995
  • 懷俄明盜龍 "Wyomingraptor"
    Bakker, 1997

異特龍（屬名：Allosaurus，發音：/ˌæləˈsɔːrəs/[2][3]）是大型兩足獸腳類恐龍已滅絕的一個屬，生存於大約1.55至1.45億年前的晚侏羅世啟莫里階至提通階。[4]大部分異特龍殘骸產自北美的莫里遜組，其餘化石產自葡萄牙。

異特龍前肢較小且長有三指、後肢巨大而強壯，身體由一條肌肉發達的長尾巴保持平衡，顱骨很輕但異常強壯，雙顎長有幾十顆鋒利的鋸齒狀牙齒。異特龍的平均體長為10公尺（33英尺），儘管一些化石碎片表明部分個體的體長可能超過12米（39英尺）。作為莫里遜組化石中體型最大、資料最多的肉食動物，異特龍處於食物鏈頂端，可能捕食同時代的大型植食恐龍或其它食肉動物，潛在的獵物包括鳥腳類、劍龍類和蜥腳類。一些古生物學家認為異特龍具有社會行為，懂得合作且成群捕獵；其他人則認為異特龍個體之間會相互攻擊，而殘骸的大量聚集則是不同個體進食同一屍體的結果。

首具殘骸由美國古生物學家奧塞內爾·查利斯·馬什在1877年敘述，並於次年正式命名。屬名取自希臘語ἄλλος／allos（不同的、其它的）和σαῦρος／sauros（蜥蜴），意為「不同的蜥蜴」，指其擁有的凹形椎骨不同於當時已知的任何恐龍。作為知名度最高的恐龍之一，異特龍長期以來一直受到古生物學界以外的關注。異特龍屬於肉食龍類中的異特龍科，含有三個有效種，其中最著名的是模式種脆弱異特龍（A. fragilis）。在大半個20世紀中，異特龍一直被稱為腔軀龍，但一項對克利夫蘭勞埃德恐龍採石場（英語：Cleveland-Lloyd Dinosaur Quarry）大量殘骸的研究使「異特龍」這個名字再次重要，並確立其作為最著名的恐龍之一的地位。

敘述

與人類的體型比較

異特龍是種典型的大型獸腳類，短頸上長有巨型顱骨，身後有一條略微傾斜的長尾巴，前肢短小、後肢粗壯。脆弱異特龍是本屬最著名的物種，平均體長為8.5米（28英尺），[5]而最大的已確認標本（AMNH 680）長達9.7公尺（32英尺），[6]體重估計為2.3—2.7公噸（2.5—3.0短噸）。[6][7]小詹姆斯·亨利·麥德森（英語：James Henry Madsen Jr.）在其1976年的專著中提出異特龍骨骼的尺寸泛圍，並將最大體長估計為12至13米（39至43英尺）。[8]與其它恐龍一樣，其體重估計也存在爭議，自1980年以來，模式上的成年恐龍體重一直在1,500公斤（3,300英磅）、1,000至4,000公斤（2,200至8,800磅）和1,010公斤（2,230英磅）之間變化（但不是最大值）。[9]研究莫里遜組的專家約翰·福斯特（英語：John Foster (paleontologist)）（John Foster）認為，脆弱異特龍大型個體的合理體重為1,000公斤（2,200磅），但是他通過測量股骨平均尺寸而算出了700公斤（1,500磅）這一更為接近的估計值。[10]研究人員使用亞成體標本「大艾爾」（即詹氏異特龍[1]）的計算機模型得出1,500公斤（3,300英磅）的最佳值，但通過改變參數又得出了大約1,400公斤（3,100英磅）到2,000公斤（4,400英磅）的範圍。[11]

詹氏異特龍骨骼重建

已有數具大型標本歸入異特龍，但實際上可能屬於其它恐龍。與之關係最近的屬食蜥王龍（OMNH（英語：Sam Noble Oklahoma Museum of Natural History） 1708）可能長到10.9米（36英尺）長，[6]模式種巨食蜥王龍有時也被稱作「巨異特龍」，儘管近期研究支持將其作為獨立屬。[12]另一具疑似的異特龍標本曾歸類於依潘龍（AMNH 5767），測量長度為12.1公尺（40英尺）。[6]一個更近期的發現是新墨西哥彼得森採石場出土的部分骨骼――這隻大型異特龍科可能是食蜥王龍的另一個體。[13]

大衛·K·史密斯（David K. Smith）對採石場的異特龍化石進行調查，發現克利夫蘭勞埃德恐龍採石場（英語：Cleveland-Lloyd Dinosaur Quarry）（猶他州）的標本一般小於科摩崖（英語：Como Bluff）（懷俄明州）或楊百翰大學（科羅拉多州）干岩台採石場（英語：Dry Mesa Quarry）的標本，但是這些地區出土的骨骼形狀並無差異。[14]史密斯後來的一項研究將花園公園（科羅拉多州）和恐龍國家紀念公園（猶他州）的標本包括在內，發現骨骼變化並不能證明多個物種的存在；顱骨變化最為常見且分級變化，表明個體差異是造成變化的原因。[15]對大小變化的進一步研究並未發現一致差異，儘管干岩台採石場的材料常因距骨不同而歸類在一起。[16]肯尼斯·卡彭特（英語：Kenneth Carpenter）（Kenneth Carpenter）利用克利夫蘭勞埃德出土的顱骨而發現異特龍個體間存在大量差異，並質疑以前的物種劃分（如根據角的形狀區分）和擬議的詹氏異特龍的劃分（根據顴骨形狀區分）。[17]莫塔尼等人2020年的一項研究表明異特龍也存在兩性異形。[18]

顱骨

詹氏異特龍顱骨的圖解，其中不同骨骼以不同顏色區分

在獸腳類中，異特龍的顱骨、牙齒與身體的比例適中。古生物學家格雷戈里·S·保羅（英語：Gregory S. Paul）根顱一個長為845 mm（33.3英寸）的顱骨估計該個體的體長為7.9米（26英尺）。[19]每個前頜骨（構成鼻尖的骨骼）有5顆牙齒，橫截面呈D形，每個上頜骨（主要用於承載牙齒的上頜骨骼）有14到17顆牙齒；牙齒數量並不完全符合骨骼尺寸。每塊齒骨（承載牙齒的下頜骨骼）有14到17顆牙齒，平均數為16顆。牙齒不斷變短變窄，向顱後彎曲，皆有鋸齒狀邊緣，極易脫落且不斷替換，成為常見的化石。[8]顱骨輕而堅固，長有幾十顆鋒利的鋸齒狀牙齒，平均長度為1米（3.3英尺），但也可能達到1.5米（4.9英尺）。

眼睛前上方有一對角，由淚骨延伸部分組成，[8]不同個體間的形狀大小各不相同，鼻骨頂部邊緣有一對低嵴延伸至這對角。[8]角的表面覆有角蛋白鞘，可能具有多種功能，包括為眼睛遮蔽陽光、[8]展示或與同類戰鬥（儘管它們很脆弱[8]）。[19][20]顱頂背面有一個用於附着肌肉的嵴，亦見於暴龍科化石中。[19]

淚骨內的凹陷可能用於容納腺體（如鹽腺）。[21]上頜具有比其它獸腳類基群（如角鼻龍和馬什龍）發育更好的鼻竇，可能與嗅覺有關並具有有類似犁鼻器的結構。顱頂很薄，可能用於改善大腦的體溫調節。[8]顱骨與下頜是由個別的骨骼所組成，骨骼之間有可活動關節，例如下頜前半部與後半部可往外彎曲，增加骨頭間的空隙，因此可以吞下較大的食物。[22]腦顱與額骨之間可能也有類似的關節。[8]

顱後骨骼

脆弱異特龍的復原圖

異特龍有9節頸椎、14節背椎和5節骶椎。[23]尾椎數量不明，並且隨個體體型而變化；麥德森估計尾椎約有50節，[8]而格雷戈里·保羅認為50節太多，建議將數量減少至45節或更少。[19]頸椎和前段背椎具有空腔，[8]這種空腔也存在於現代獸腳類（即鳥類）中，可能用於容納呼吸用的氣囊。[24]胸腔很寬，使異特龍具有桶形胸部，特別是與角鼻龍這樣更原始的獸腳類相比，異特龍具有腹肋，但這並非常見發現，[8]而且肋骨骨化情況較差。[19]在一個已發表的病例中，腹肋顯示出生前受到損傷的跡象。[25]一個叉骨也存在這種情況，但直到1996年才被確認；在某些情況下，腹肋會與叉骨混淆。[25][26]髂骨體積巨大，恥骨有一個突出的恥骨腳，可能用於附着肌肉和在地面上支撐身體。麥德森指出，在克利夫蘭勞埃德恐龍採石場大約一半個體中，無論大小，恥骨腳都沒有融合。他認為這是一種性別特徵――雌性缺乏融合的骨骼易於產卵。[8]然而，這個猜想並未引起進一步的注意。

脆弱異特龍的手和爪

異特龍前肢較短、後肢較長（一隻成年異特龍的前肢僅為後肢長度的35%），[27]每隻手有三根手指，末端長有大而彎曲的尖爪。[8]手臂巨大而有力，[19]前臂略短於上臂（尺骨與肱骨的比例為1:1.2）。[28]腕部具有半月形腕骨[29]――該特徵亦見於更多衍生獸腳類（如手盜龍類）中。在三根手指中，最內側的手指（或拇指）尺寸最大，[19]並且與其他手指不同。[28]指式為2-3-4-0-0，表明姆指有兩塊骨骼，中指有三塊，最外側的手指有四塊。[30]雙腿短於暴龍科，也不具有暴龍科的速度。與早期獸腳類相比，趾爪更不發達且更近似蹄形。[19]每隻腳有三根承重的腳趾和一隻懸爪（英語：dewclaw），麥德森認為幼龍可能用這隻爪進行抓握。[8]異特龍被認為具有殘餘的第五跖骨，可能作為跟腱與腳部的夾層使用。[31]

皮膚

已有異特龍皮膚印痕被描述。其中一塊印痕來自幼年標本，面積測量為30cm²，出自前段背肋／胸部區域。[32]印痕顯示出直徑1至3毫米的小鱗片。標本「大艾爾2號」的一塊較大皮膚印痕出自尾根部，面積測量為400cm²，顯示出直徑高達2厘米的大型鱗片。然而，有人注意到這些鱗片更類似蜥腳類，而且由於存在與「大艾爾2號」尾部相關的非獸腳類遺骸，因此這塊皮膚印痕可能並非來自異特龍。[32]

另一具下頜帶有皮膚印痕的異特龍化石顯示出直徑1至2毫米的鱗片。該化石還保存了頸腹側皮膚印痕，並顯示出寬闊盾片（英語：Scute）。已報道一小塊來自異特龍頭部的皮膚印痕，但從未被描述過。[32]

研究歷史

早期發現和研究

脆弱異特龍標本AMNH 5753的骨骼重建，被擺成進食迷惑龍的姿勢
查爾斯·R·耐特（英語：Charles R. Knight）繪製的復原圖

在19世紀後期的骨頭大戰中，異特龍的發現和早期研究由於其名稱的「多樣性」而變得複雜。這段歷史中第一件被敘述的異特龍化石是費迪南德·范德韋爾·海登（英語：Ferdinand Vandeveer Hayden）1869年從美國科羅拉多州格蘭比附近中部公園（英語：Middle Park (Colorado basin)）間接獲得的一塊骨骼，該標本可能出自莫里遜組，當地人將這種骨頭視為「石化的馬蹄」。海登將標本送給約瑟夫·萊迪，後者將其鑑定為半節尾椎。萊迪將這塊骨骼初步歸類於歐洲的雜肋龍，並建立新種強壯雜肋龍（Poicilopleuron （原文如此） valens）。[33]後來，他又將其獨立為新屬腔軀龍。[34]

異特龍命名自標本YPM 1930――部分零碎骨骼，包括部分三節椎骨、一個肋骨碎片、一顆牙齒、一塊趾骨以及最有助於後期爭論的右肱骨幹（上臂）。奧塞內爾·查利斯·馬什（Othniel Charles Marsh）於1877年將這些遺骸正式命名為脆弱異特龍（Allosaurus fragilis）。屬名取自希臘語αλλος／allos（「奇怪的」或「不同的」）和σαυρος／sauros（「蜥蜴」）。[35]它之所以被命名為「不同的蜥蜴」是因為脊椎形狀不同於當時已知的任何恐龍。[36][37]種名在拉丁語中意為「脆弱的」，指脊椎輕盈的特點。這些骨骼採集於卡農城北部花園公園（英語：Garden Park, Colorado）的莫里遜組。[36]馬什和愛德華·德林克·科普（Edward Drinker Cope）在科學上相互競爭，並繼續根據類似的零碎材料命名其它幾個屬，這些材料會出現在異特龍分類的後期爭論中，包括馬什命名的肌肉龍[38]和貪食龍[39]以及科普命名的依潘龍。[40]

在競爭中，科普和馬什並不總是對其發現（更常見的是其下屬的發現）進行深入研究。例如，本傑明·富蘭克林·穆奇（英語：Benjamin Franklin Mudge）在科羅拉多州發現異特龍正模標本後，馬什選擇在懷俄明州集中工作；1883年花園公園恢復工作時，M·P·費爾奇（M. P. Felch）發現一具近乎完整的異特龍標本及部分骨骼。[21]1879年，H·F·哈貝爾（H. F. Hubbell）在懷俄明州的科摩崖（英語：Como Bluff）發現一件標本，但顯然沒有提到其完整性，科普也從未將其從岩石中取出。1903年（科普去世幾年以後）取出後，人們發現它是當時已知最完整的獸腳類標本之一。1908年，該標本被編目為AMNH 5753。[41]它是一座著名的骨架，穩固站立於部分迷惑龍骨骼上，仿佛在清理屍體，查爾斯·耐特的插圖正反映了該場景。儘管其以獸腳類的第一座獨立骨架而聞名，且有大量插圖和照片發表，但從未被正式敘述。[42]

異特龍在早期研究中存在大量異名，使後期研究變得複雜；馬什和科普過於簡短的敘述增加了這種情況的複雜性。即使在那個時候，塞繆爾·溫德爾·威利斯頓等作家也認為異特龍已有太多異名被創造出來。[43]例如，威利斯頓於1901年指出馬什從未真正區分異特龍和肌肉龍。[44]查爾斯·惠特尼·吉爾摩認為，腔軀龍的尾椎與異特龍沒有區別，而前者發表時間更早，具有優先權，因此應作為首選名稱。[28]「腔軀龍」成為本屬公認名稱的時間已有50多年，直到麥德森在克利夫蘭勞埃德標本的研究中指出，由於腔軀龍化石缺乏鑑別特徵和位置信息（例如，目前尚不清楚腔軀龍的尾椎出自哪個地層），因此應使用「異特龍」作為正式名稱。[8]「腔軀龍」被非正式用於區分吉爾摩復原的顱骨和麥德森復原的合成顱骨。[45]

克利夫蘭勞埃德的發現

猶他州克利夫蘭勞埃德恐龍採石場博物館的異特龍骨骼

雖然猶他州艾麥里縣的克利夫蘭勞埃德恐龍採石場（英語：Cleveland-Lloyd Dinosaur Quarry）早在1927年就已進行少量工作，且該遺址在1945年由威廉·李·斯托克斯（英語：William Lee Stokes）敘述，[46]但直到1960年才出現大規模挖掘活動。在近40個機構的合作下，採石場於1960至1965年間出土數千具骨骼。[8]克利夫蘭勞埃德恐龍採石場以異特龍遺骸占主導地位、標本保存狀況及其形成原因的研究爭議而聞名，現已至少出土46具異特龍標本，其中大部分骨骼脫節且均勻混合。已有十幾篇關於該遺址的埋藏學論文發表，其中對這些恐龍的死因提出許多相互矛盾的解釋，例如：被困在沼澤中、被困在深泥中、因水潭周圍發生旱災而死、被困在泉水灌溉的池塘或水坑中等。[47]不管真正原因是什麼，大量保存完好的異特龍殘骸使人們得以對該屬進行詳細了解，也使該屬成為最著名的獸腳類之一。採石場的遺骸幾乎涵蓋了所有年齡和大小的個體，尺寸從1公尺（3.3英尺）[48]至12公尺（39英尺）不等。由於克利夫蘭勞埃德恐龍採石場是猶他州兩個有大量異特龍標本被發現化石採石場之一，因此異特龍於1988年被指定為猶他州的州化石（英語：State fossil）。[49]

近期研究：20世紀80年代–現在

自麥德森的專著發表以來，有關異特龍的研究（古生物學和古生態學）有了很大發展。這些研究涵蓋骨骼變異、[15]生長、[50][51]顱骨構造、[52]捕獵方式、[53]大腦、[54]及群居生活和被成年恐龍照料的可能性等主題。[55]對已知材料（尤其是大型「異特龍類」標本）的再次分析、[19][56]葡萄牙的新發現[57]和一些非常完整的新標本[25][58][59]也為不斷增長的知識庫做出貢獻。

「大艾爾」與「大艾爾2號」

位於落基山博物館（英語：Museum of the Rockies）的「大艾爾」骨架

1991年發現一具綽號「大艾爾」（"Big Al"，即MOR（英語：Museum of the Rockies） 693）的具有關節的部分異特龍骨骼。該骨骼長約8米（約26英尺），完整度可達95%，由落基山博物館（英語：Museum of the Rockies）和懷俄明大學地質博物館組織、科比·西貝爾（Kirby Siber）領導的一個瑞士團隊在懷俄明州舍爾（英語：Shell, Wyoming）附近發現。[60]丘爾和洛文於2020年將其確認為新種詹氏異特龍（Allosaurus jimmadseni）。同一團隊於1996年發現第二件標本――「大艾爾2號」（"Big Al II"）。該標本是迄今為止保存最完好的異特龍骨骼，完整度可達99%，也被歸類於詹氏異特龍。[1]

「大艾爾」以其完整性、保存狀況和科學重要性而著名。該個體本身的尺寸小於脆弱異特龍的平均尺寸，[60]是一具發育了87%的亞成體。[61]1996年，布雷霍普特對標本進行敘述。[58]標本有19塊骨骼顯示出斷裂或感染的跡象，可能是「大艾爾」的死因。存在病變的骨骼包括5根肋骨、5節椎骨和4塊腳部骨骼，幾塊受損的骨骼顯示出患有骨髓炎（一種骨骼感染）的跡象。對生前的大艾爾來說，右腳感染和創傷的問題特別嚴重――這些損傷可能會影響運動，也可能因為步態的改變而增加另一隻腳受傷的風險。大艾爾右腳第三趾的第一趾骨受到感染，可能是由包膜所造成。這種感染持續時間很長，可能長達6個月。[61][62]除此之外，大艾爾二號身上也有多處受傷及骨折，且有各種疾病。[63]

物種

三個已知物種的顱骨圖解：
A.脆弱異特龍
B.詹氏異持龍
C.歐洲異特龍

本屬已有6個種被命名：大異特龍（A. amplus）、[64]殘暴異特龍（A. atrox）、[12]歐洲異特龍（A. europaeus）、[65]模式種脆弱異特龍（A. fragilis）、[24]詹氏異特龍（A. jimmadseni）[1][12]和盧氏異特龍（A. lucasi）。[66]其中只有脆弱異特龍、歐洲異特龍和新命名的詹氏異特龍於2020年被丹尼爾·丘爾（Daniel Chure）和馬克·洛文（Mark Loewen）鑑別為有效種。[1]然而，歐洲異特龍並未顯示出任何有別於北美物種的獨特特徵，因此需要對其有效性進行重新評估。[67][68]

脆弱異特龍（A. fragilis）是本屬的模式種，由馬什命名於1877年。[36]該物種所知於至少60具個體的殘骸，這些殘骸皆發現於美國莫里遜組，年代為晚侏羅世啟莫里階至提通階，分布於科羅拉多州、蒙大拿州、新墨西哥州、俄克拉荷馬州、南達科他州、猶他州和懷俄明州。[24]在莫里遜組出土的獸腳類中，脆弱異特龍的肱骨常被用作鑑定參考；但詹氏異特龍的發現顯示這個鑑定標準並不實用。[12]

詹氏異特龍（A. jimmadseni）是根據兩具幾乎完整的骨骼進行科學敘述。首具標本出土於猶他州東北部的恐龍國家紀念公園，而最初暱稱為「大艾爾」的標本後來也被鑑定為同一物種。[1][12][69][70]該物種在一些解剖學細節上不同於脆弱異特龍，例如顴骨具有筆直下緣；此外，詹氏異特龍的化石僅發現於莫里森組的鹽洗段（Salt Wash Member），而脆弱異特龍的化石僅發現於上層的灌叢盆地段（Brushy Basin Member）。[48]

脆弱異特龍、詹氏異特龍、大異特龍和盧氏異特龍的化石皆出自美國上侏羅統啟莫里階至提通階的莫里遜組，分布於科羅拉多州、蒙大拿州、新墨西哥州、俄克拉荷馬州、南達科他州、猶他州和懷俄明州。脆弱異特龍被視為最常見的物種，所知於至少60具殘骸。[24]在20世紀80年代末和90年代初的一段時間裡，人們普遍認為脆弱異特龍鼻部較短、殘暴異特龍鼻部較長，[19][71]然而，後期對克利夫蘭勞埃德恐龍採石場、科摩崖和干岩台採石場標本進行的分析表明，莫里遜組材料的差異可歸因於個體變異。[14][16]對克利夫蘭勞埃德遺址的顱骨的研究發現異龍個體間存在很大差異，對以前基於淚骨角形狀等特徵的物種區分及擬議的基於顴骨形狀的詹氏異特龍劃分提出質疑。[17]歐洲異特龍發現於洛里尼揚組（英語：Lourinhã Formation）啟莫里階的新港段（Porto Novo Member），[65]可能是脆弱異特龍的異名。[67]

1999年首次根據標本MHNUL（英語：Museu de História Natural da Universidade de Lisboa）/AND.001――部分骨骼，包括方骨、椎骨、肋骨、腹肋、人字骨、部分骨盆和後肢――報告了葡萄牙的異特龍材料。該標本以前被歸類於脆弱異特龍，[57]但後期在洛里尼揚組啟莫里階新港段洛里尼揚附近發現的部分顱骨和頸椎（ML（英語：Museu da Lourinhã） 415）促成了奧克塔維奧·馬特烏斯（英語：Octávio Mateus）等人對新物種――歐洲異特龍的命名。其生存年代早於模式種，在顱骨細節上也不同於其它物種。[65]然而，更多材料的發現表明它很可能是脆弱種的異名（正如早期敘述所說）。[67]

脆弱異特龍的正模標本（YPM 1930）極其零碎，由不完整的椎骨、四肢骨骼碎片、肋骨碎片及一顆牙齒組成，令物種和異名問題變得複雜。幾位科學家認為，該標本有效性存疑，因此脆弱異特龍（或異特龍屬本身）可能是個疑名。為解決這一問題，格雷戈里·S·保羅（英語：Gregory S. Paul）和肯尼思·卡彭特（英語：Kenneth Carpenter）於2010年向國際動物命名法委員會（ICZN）提出請求，要求將脆弱異特龍的正模標本改為USNM4734（一具更完整的標本）以作為其新模標本（英語：Neotype）。[72]

異名

殘暴肌肉龍的正模標本

肌肉龍、依潘龍和貪食龍被視為異特龍的次異名。[24]脆弱異特龍的次異名或錯誤歸類於本屬的物種大多難以分類且建立於非常零碎的化石。一個例外是兇猛貪食龍（Labrosaurus ferox），由馬什在1884年根據部分形狀奇特的下頜骨命名，其顎尖齒列中有一個突出的缺口，後部強烈擴張並向下翻轉。[73]後期研究認為該骨骼具有病理，顯示出生前受傷的跡象；[28]後部怪異的形狀則是由石膏重建造成的。[74]該物種現為脆弱種的異名。[24]

「殘暴異特龍」骨骼模型，位於南澳大利亞博物館

古生物學家格雷戈里·保羅（Gregory Paul）在其1988年著作《世界掠食恐龍》（Predatory Dinosaurs of the World）中提出：與假設的第二個物種「殘暴異特龍」相比，脆弱種有着高而尖的角和細長的體形；前者化石稀少，因此殘暴種並非脆弱種的不同性別。[19]殘暴異特龍由馬什於1878年正式命名，最初為肌肉龍的模式種，正模標本（YPM 1890）包括兩塊顱骨、九節尾椎的一部分、兩塊髖椎、一塊髂骨、踝骨和腳骨。[38]儘管一些流行作品中遵循了該想法――即莫里遜組存在2個異特龍物種，[71]但2000年的異龍科論文指出，查爾斯·吉爾摩（Charles Gilmore）將USNM 4734標本錯誤重建為具有比保羅歸類於殘暴種的標本更短的顱骨，並對USNM 4734與殘暴種標本（如DINO 2560、AMNH 600和AMNH 666）之間的「假定差異」予以反駁。[12]

「敏捷異特龍」（"Allosaurus agilis"）出現於齊特爾1887年和奧斯本1912年的著作中，是「脆弱異特龍」的印刷錯誤；[12]「兇猛異特龍」（"Allosaurus ferox"）出現於馬什為標本YPM 1893（部分顱骨）[75]和YPM 1893（現歸類於脆弱異特龍）[24]製作的圖解中，亦為脆弱異特龍的印刷錯誤。同樣，「脆弱貪食龍」（"Labrosaurus fragilis"）是馬什（1896年）對「兇猛貪食龍」的印刷錯誤。[74]懷特氏異特龍（"A. whitei"）由皮克林於1996年根據一個完整的異特龍骨骼命名，狀態為裸名，其化石後來被保羅歸類於殘暴異特龍。[12]

「麥迪遜龍」（"Madsenius"）由大衛·蘭伯特（英語：David Lambert (author)）於1990年根據恐龍國家紀念公園的異特龍／肌肉龍（異特龍的異名）殘骸所命名，[76]古生物學家羅伯特·巴克將其敘述並將種名取為「殘酷麥迪遜龍」（"Madsenius trux"）。[77]麥迪遜龍現被視為異特龍的另一異名，因為巴克為其建立新屬是根據一個錯誤的假設――即由于吉爾摩（1920年）對USNM 4734的重建中存在錯誤，因此該化石不同於鼻部較長的異特龍。[78]

「懷俄明盜龍」（"Wyomingraptor"）是巴克根據晚侏羅世莫里遜組的異特龍科殘骸所非正式命名。這些殘骸被標名為「異特龍」，現保於泰特地質博物館（英語：Tate Geological Museum）（Tate Geological Museum），目前尚未有正式敘述發表。「懷俄明盜龍」被視為裸名，其殘骸可歸類於異特龍。[79][80][78]

曾歸類於該屬的物種及化石

腔軀龍正模標本的尾椎（上）與異特龍尾椎（下）的比較

以前歸入異特龍的幾個種並不屬於該屬。間型異特龍（A. medius）由馬什在1888年根據馬里蘭州早白堊世阿隆德組（英語：Arundel Formation）的幾件標本所命名，[81]然而，理查德·斯旺·盧爾（英語：R. S. Lull）將其中大部分殘骸歸入鳥腳類新種大橡樹龍（Dryosaurus grandis），僅將一顆牙齒排除在外。[82]奧利弗·海（Oliver Hay）於1902年將其歸入腔軀龍，但後來澄清這是其論文中一個令人費解的錯誤。[83][84]吉爾摩認為這顆牙齒沒有鑑別特徵，但仍將其歸入傷龍屬並改名為間型傷龍（D. medius）。[28]近期對基礎堅尾龍類的分析拒絕這一做法，僅將間型異特龍列為獸腳類的可疑物種。[24]「間型異特龍」可能與高棘龍關係密切。[85]

強壯異特龍（Allosaurus valens）原為強壯腔軀龍（Antrodemus valens），由弗里德里希·馮·休尼（英語：Friedrich von Huene）在1932年發表；[12]正如吉爾摩（Charles W. Gilmore）在1920年所說――腔軀龍很可能是脆弱異特龍的異名。[28]

盧卡里斯異特龍（A. lucaris）由馬什於1878年根據部分骨骼所命名。[38]他後來將其獨立為新屬貪食龍（Labrosaurus），[39]但這一做法不被接受，其化石亦被視脆弱異特龍的另一標本。[24]盧卡里斯異特龍的化石主要為椎骨，且與異特龍具有相同特徵。[86]保羅和卡彭特指出，其正模標本（YPM 1931）的化石時期早於異特龍，可能代表不同的屬，但缺乏鑑別特徵，所以是個疑名。[72]

西伯利亞異特龍（Allosaurus sibiricus）由A·N·里亞賓寧（A. N. Riabinin）命名於1914年，化石是俄羅斯布里亞特發現的一塊骨骼（後來被鑑定為部分第四跖骨），化石時期為早白堊世。[87]該物種於1990年被移至吉蘭泰龍，[88]現為獸腳類的一個疑名。[89]

梅氏異特龍（Allosaurus meriani）原為梅氏斑龍（Megalosaurus meriani Greppin, 1870），由喬治·奧爾舍夫斯基（英語：George Olshevsky）於1870年發表，化石是瑞士晚侏羅世的一顆牙齒。[90][91]然而，近期的角鼻龍研究將其列為角鼻龍未定種。[74]

奇異迷惑齒龍（Apatodon mirus）由馬什根據最初被視為哺乳類頜骨的脊椎碎片所命名，現已列為脆弱異特龍的異名。[92][5]丘爾將迷惑齒龍視為恐龍未定種；[12]而米奇·莫蒂默（Mickey Mortimer）認為，迷惑齒龍與異特龍互為同物異名的觀點出自約翰·麥金托什（John McIntosh）寫給拉爾夫·莫爾納（Ralph Molnar）的書信，據說前者在信中聲稱，奧塞內爾·查利斯·馬什承認「迷惑齒龍」的正模標本實際上是塊異特龍背椎。[93]

合異特龍（A. amplexus）由格雷戈里·S·保羅（英語：Gregory S. Paul）根據莫里遜組的巨型異特龍科殘骸所命名，並將其包括在擬議的巨食蜥龍（Saurophagus maximus，後來改名為食蜥王龍）中。[19]「合異特龍」原為依潘龍的模式種，由愛德華·德林克·科普在1878年首次命名，[40]正模標本（AMNH 5767）包括部分三節椎骨、一個鳥喙骨和一個跖骨，[94]現已列為脆弱異特龍的異名。[24]然而，保羅和卡彭特2010年的一項研究表明，依潘龍的化石時期早於脆弱異龍的正模標本，所以至少是一個獨立的物種。[95]

巨異特龍（A. maximus）原為巨食蜥王龍（Saurophaganax maximus），由大衛·史密斯（David K. Smith）於1998年發表。食蜥王龍是丘爾於1995年為俄克拉荷馬州莫里遜組的巨型異龍科殘骸所創建的分類單元，這些殘骸以前被非正式命名為食蜥龍（Saurophagus），但該名稱已被使用，因此丘爾將屬名改為「食蜥王龍」。[56]史密斯在1998年的變異分析中得出結論：食蜥王龍與異特龍之間的差異還不足以成立一個單獨的屬，但這些差異確實證明食蜥王龍是異特龍的一個有效種――巨異特龍（A. maximus）。[15]這一做法在基礎堅尾龍類的研究中被拒絕。[24]

還有一些物種是由於貪食龍、肌肉龍與異特龍互為同物異名而遺留下來。強大肌肉龍（Creosaurus potens）由盧爾於1911年根據馬里蘭州早白堊世的一塊脊椎所命名，[82]目前被視為一種可疑的獸腳類。[24]斯氏貪食龍（Labrosaurus stechowi）由詹尼斯於1920年根據坦桑尼亞敦達吉魯組中疑似角鼻龍的單個牙齒所敘述，[96]後來被唐諾·F·葛勒特（英語：Donald F. Glut）列為異特龍的一個種，[5]目前被視為角鼻龍類的疑名。[74][97]凹齒貪食龍（L. sulcatus）由馬什於1896年根據莫里遜組的獸腳類牙齒所命名，[75]與斯氏貪食龍一樣被列為類似角鼻龍的可疑角鼻龍類。[74][97]

敦達古魯異特龍的脛骨，位於柏林自然博物館

敦達古魯異特龍（A. tendagurensis）由沃納·詹尼斯（英語：Werner Janensch）於1925根據坦桑尼亞姆特瓦拉區啟莫里階敦達古魯組（英語：Tendaguru Formation）發現的部分脛骨（MB.R.3620）所命名。[98]儘管《恐龍》第二版中將其列為異特龍屬的暫定有效種，[24]但後期研究視之為堅尾龍類的不明物種，可能屬於鯊齒龍科或斑龍超科。[99][100]雖然對該物種仍所知甚少，但可以確定的是，它是種長約10米（33英尺）、重約2.5公噸（2.8短噸）的大型獸腳類。[6]

庫爾扎諾夫及其同僚於2003年將西伯利亞發現的六顆牙齒歸入異特龍未定種（表明作者發現這些標本與異特龍最為相似，但沒有或無法將其建立為新種），[101]後來，這些牙齒被重新列入分類不明的獸腳類。[89]此外，中國山西省的異特龍化石記錄至少可追溯至1982年；[102]2012年，這些化石被歸入蠻龍。[89]

澳大利亞東南部維多利亞州帕特森角（英語：Cape Paterson）的早白堊世地層發現一塊距骨，被認為屬於異特龍的某個物種。有人認為，該化石為「澳大利亞是其它區域滅絕物種的避難所（英語：Refugium (population biology)）」這一假說提供了證據。[103]塞繆爾·保羅·威爾斯對此提出質疑，認為該化石更像某種似鳥龍科，[104]但原作者仍堅持其看法。[105]15年後，丹尼爾·丘爾（Daniel Chure）重新檢查這塊骨骼，根據這些年來出土的新標本及新研究發現它並不屬於異特龍，但可能屬於異特龍超科。[106]同樣，東洋一和菲力·柯里（英語：Phil Currie）在福井盜龍的敘述中指出該骨骼與新屬非常相似。[107]該標本有時被稱為「粗壯異特龍」（"Allosaurus robustus"），但這是個非正式的名稱，僅用在博物館中。[69]這塊距骨可能屬於南方獵龍或與其類似的動物，[108]也可能屬於阿貝力龍類。[109]

分類學

異特龍隸屬異特龍科――一個大型肉食龍類獸腳亞目演化支，由馬什在1878年命名，[38]但直到20世紀70年代才取代斑龍科而被廣泛使用；斑龍科是另一類大型獸腳亞目，後來成為垃圾箱類群。在發表於麥德森1976年的專著之前的文獻中查閱有關異特龍的信息時，需要特殊注意這一問題，而且當時使用「腔軀龍」作為本屬的學名。存在這種情況的文獻主要包括：吉爾摩1920年的出版物、[28]馮·休尼（英語：Friedrich von Huene）1926年的出版物、[110]羅默1956年和1966年的出版物、[111][112]斯蒂爾1970年的出版物[113]以及沃克（英語：Alick Walker）1964年的出版物等。[114]

在麥德森頗具影響力的專著出版後，「異特龍科」成為本屬所在演化支的首選名稱，但沒有明確定義。一些半技術性的研究將各種大型獸腳類（通常是一些比斑龍科更大、更著名的獸腳類）歸入該科，如印度龍、皮亞尼茲基龍、皮韋托龍、永川龍、[115]高棘龍、吉蘭泰龍、美頜龍、史托龍和四川龍[116]等。有關獸腳類多樣性及其演化關係的現代研究認為這些恐龍不屬於異龍科，但其中部分物種（如高棘龍和永川龍）屬於與異龍科關係較近的演化支。[24]

食蜥王龍或巨異特龍的骨骼
「大艾爾2號」（標本SMA 0005）的骨骼

以下分支圖取自本森等人2010年的支序分析：[117]

異特龍超科 Allosauroidea
 

中華盜龍科 Sinraptoridae

 
 
 

異特龍 Allosaurus

 
 
 
 

新獵龍 Neovenator

 
 
 

福井盜龍 Fukuiraptor

 
 

大盜龍 Megaraptor

 
 
 
 
 

始鯊齒龍 Eocarcharia

 
 
 

高棘龍 Acrocanthosaurus

 
 
 

假鯊齒龍 Shaochilong

 
 
 

魁紂龍 Tyrannotitan

 
 
 

鯊齒龍 Carcharodontosaurus

 
 

南方巨獸龍 Giganotosaurus

 
 

馬普龍 Mapusaurus

 
 
 
 
 
 
 
 
 

異特龍科是肉食龍類的四個科之一；另外三個分別是新獵龍科、[117]鯊齒龍科和中華盜龍科。[24]該科有時被視為暴龍科的祖先，使其成為並系群，例如格雷戈里·保羅的《世界掠食恐龍》一書中即存在該觀點，[118]但由於暴龍科被歸入虛骨龍類而受到反對。[119]異特龍科是肉食龍類中體型最小的一類。在近期研究中，除異特龍外只有食蜥王龍和一種尚未命名的法國異特龍超科被視為異特龍科潛在的有效屬。[24]依潘龍可能也是該科的有效屬，但與食蜥王龍一樣，可能是異特龍的大型個體。[19]近期研究保留食蜥王龍的有效性，並將依潘龍化石歸入異特龍。[9][24]

古生物學

生命史

猶他州自然歷史博物館展出的不同生長階段的異特龍骨骼

涵蓋幾乎所有年齡段的大量異龍化石，使科學家能夠研究這種動物的生長特點及壽命長短。遺骸的生命史最早可追溯至科羅拉多發現的破碎卵化石。對四肢骨骼的組織學分析顯示，骨沉積似乎在22至28歲左右停止，與其它大型獸腳類（如暴龍）相當。該分析認為，異特龍的生長速度可能在15歲時達到最高，體重每年增長約150公斤（330磅）。[50]

至少已在一件異特龍標本（克利夫蘭勞埃德採石場發現的股骨）中發現了髓質骨組織（Medullary bone tissue，即妊娠雌鳥長骨骨髓中短期存在的骨內膜礦化物質）。[120]如今，這種骨組織僅在妊娠雌鳥體內形成，可為卵殼提供鈣元素。異特龍體內髓質組織的存在被用於確定性別以及該個體是否達到生殖年齡，然而，其它研究對部分恐龍髓質組織鑑定結果提出質疑，包括上文提到的異特龍標本。來自現存鳥類的數據表明，該標本中的「髓質骨組織化石」很可能是骨骼病變的結果。[121]然而，一具暴龍標本中髓質組織及其性別的確認可能確定這隻異特龍是否為雌性。[122]

幼年異特龍的復原圖

一具後肢幾乎完整的幼龍標本顯示，幼年異特龍腿部相對較長，小腿長於大腿，表明幼龍速度快於成年恐龍，捕食策略也不同，可能是幼年時追逐小型獵物，成年後伏擊大型獵物。[51]隨着肌肉附件的移動，股骨在生長過程中變厚變寬，橫截面也越來越不圓，肌肉變短，腿部生長速度減慢。這些變化表明，與成年恐龍相比，幼龍腿部的可預測應力較小，而成年恐龍則會更規則地向前移動。[123]相反，顱骨似乎通常均勻生長，尺寸增加但比例不變。[17]

進食

異特龍與劍龍的骨骼，位於丹佛自然歷史博物館
被咬傷的劍龍骨板特寫，顯示出傷口與異特龍「嘴部」前端的匹配程度

古生物學家認為異特龍是大型動物的活躍捕食者。有戲劇性的證據表明異特龍會攻擊劍龍，例如一個帶有傷口且未完全癒合的異特龍尾椎，其傷口大小符合劍龍尾刺的尺寸；還有一個劍龍頸部骨板，上面的U形咬痕與異特龍顎部前段相吻合。[124]從蜥腳類骨骼上與異特龍牙齒相符的咬痕及掉落的異特龍牙齒來看，這類動物可能既是掠食者的獵物又是食腐動物的食物。[125]然而，正如格雷戈里·保羅在1988年所指出，異特龍可能並不會單獨獵殺成年蜥腳類，除非它們成群捕獵，因為異特龍顱骨尺寸中等，牙齒相對較小，體重也遠小於同時代的蜥腳類；[19]另一種可能是它更喜歡捕獵幼龍而非成年恐龍。[10][71]20世紀90年代和21世紀初的研究可能已經找到了解決這個問題的其它方法。羅伯特·巴克將異特龍與新生代的劍齒虎進行比較，發現兩者具有相似的適應特徵，例如：頜骨肌肉減少、頸部肌肉增加以及張大雙顎的能力。儘管異特龍沒有「劍齒」，但是巴克提出了另一種適合異特龍的攻擊方式：短齒實際上變成了鋸狀齒刃上的小鋸齒，這些鋸齒沿上頜延伸分布，並在進攻時刺入獵物體內。這種類型的下顎可以對巨型獵物進行猛烈攻擊，目的是削弱受害者的體力。[53]

巴克（1998年）和雷菲爾德（英語：Emily Rayfield）等人（2001年）的研究中脆弱異特龍雙顎可能張開的最大角度

另一項對異特龍顱骨進行有限元分析的研究得出類似結論。論文中的生物力學分析顯示，異特龍顱骨非常堅固，咬合力卻相對較小，僅使用頜部肌肉時可產生805至8724N的咬合力，[52][126]但顱骨可以承受近55500N作用在齒列上的垂直力。[52]作者認為，異特龍的顱骨可以像砍刀般攻擊獵物：張開雙顎並用牙齒砍下肌肉，將其撕開而不使骨頭碎裂，不像暴龍那樣可以咬碎骨骼。他們還提出，這種顱骨結構可以對不同獵物使用不同策略：顱骨足夠輕，可以攻擊更小、更敏捷的鳥腳類；但也足夠強壯，可以對劍龍和蜥腳類等大型獵物進行高強度攻擊。[52]這些觀點受到其他研究人員的質疑，因為目前並未發現顱骨可以像斧頭一樣攻擊獵物的現代生物，並認為異特龍堅固的顱骨更可能在獵物掙扎時吸收壓力，以彌補其鬆散結構的缺陷。[127]原始作者指出，異特龍並不是現代生物，其齒列非常適合這種攻擊；反對者質疑顱骨中的關節實際上有助於保護上齶和減輕壓力。[128]另一種觀點是，像異特龍這樣的獸腳類會從活着的蜥腳類身上咬下足夠維持生存的肉，這樣它就不用花費精力徹底殺死獵物。這一策略可以讓掠食者在獵物傷勢恢復後繼續以類似方法取食。[24]另一項研究指出，鳥腳類是肉食恐龍最常見的獵物，異特龍可能通過發動類似現代大型貓科動物的攻擊來制服它們：用前肢抓住獵物，然後咬向喉嚨、撕裂氣管。[10]該觀點與異特龍前肢強壯和能夠制服獵物的其他特徵相吻合。[29]布里斯托大學斯蒂芬·勞滕施萊格（Stephen Lautenschager）等人的研究也表明異特龍可以在張開雙顎的同時保持相當大的肌肉力量。該研究將其與暴龍和鐮刀龍科的死神龍進行比較，發現異特龍的雙顎最多可以張開92度，遠大於後兩者。研究結果還表明，與現代食肉動物一樣，大型食肉恐龍的雙顎張開角度大於食草動物。[129][130]

埃里克·斯尼弗利（Eric Snifly）及其同僚於2013年發表的一項生物力學研究顯示，與其它獸腳類（如暴龍）相比，異特龍顱骨的頭淺最長肌（Longissimus capitis superficialis）頸部肌肉附着點異常低矮，使動物能夠快速有力地垂直移動顱骨。作者發現，巴克和雷菲爾德提出的「垂直打擊」策略與這種能力一致。他們還發現，異特龍可能運用與隼（如紅隼）相似的「垂直運動」方式進食屍體：用顱骨和腳爪固定獵物，然後向後向上拉動以咬下肌肉。這與暴龍的進食方式不同，暴龍可能會通過向兩側晃動顱骨來撕裂肌肉，類似鱷魚。[131]此外，異龍能夠相對快速地移動其頭部和頸部，並具有相當大的控制力，但代價是消耗力量。[132]

詹氏異特龍顱骨圖解，展示了從側面（A）、上面（B）與後面（C）三個角度中看見的異特龍顱骨

有關進食的其他方面包括眼睛、手臂和腿。異特龍的顱骨形狀將潛在的雙眼視覺寬度限制在20°左右，略小於現代鱷魚――與鱷類一樣，這可能足以判斷獵物的距離和發動攻擊的時間。[133]與其他獸腳類相比，異特龍的手臂既適合遠距離抓取獵物，也適合近距離抓取獵物；[29]爪子的關節表明它們可以用於鈎住獵物。[28]最後，異特龍的最高速度估計為每小時30至55公里（每小時19至34英里）。[134]

一篇關於異特龍顱齒形態及其工作原理的論文認為其雙顎不太可能「像斧頭一樣砍殺獵物」，並重新解釋道異特龍不尋常的雙顎張開弧度是種適應特徵，可用於向大型獵物傳送肌肉驅動的咬合力；而松馳的下頜肌肉則是對張大雙顎能力的協調特徵。[135]

社會行為

兇猛貪食龍正模標本的齒骨，可能是被另一隻脆弱異特龍所咬傷

自20世紀70年代以來，人們一直推測異特龍通過成群狩獵捕食蜥腳類和其它大型恐龍，[136]這類敘述在半技術性及流行恐龍文獻中很常見。[21][115][71]羅伯特·巴克將社會行為延伸到父母的照料，並將脫落的異特龍牙齒和啃過的大型獵物屍骨解釋為成年恐龍將食物帶到巢穴供幼龍食用，直到它們長大，並阻止其它食肉動物將獵物吃掉。[55]然而，事實上很少有證據表明獸腳類有群居行為，[24]與同一物種成員的社會互動可能包括遭遇戰，從一些被咬傷的胃肋[25]和顱骨（「貪食龍」病變的下頜可能就是一個例子）化石上就可以看出。這種戰鬥行為可能是在群體（英語：Pack hunter）中確立統治地位或解決領域爭端的一種方式。[137]

儘管異特龍可能會成群捕獵，[138]但有人認為，異特龍和其它獸腳類的種內成員之間在很大程度上存在敵對關係，而非合作關係。這項有爭議的研究指出，合作捕殺比掠食者大得多的獵物這類現象在脊椎動物中極其罕見，而現代雙孔類食肉動物（包括蜥蜴、鱷魚和鳥類）很少以這種方式捕獵。相反，它們往往具有很強的領地意識，會殺死並進食同一物種的入侵者；在覓食地點聚集時，如有較小個體試圖提前進食，也會被其它個體捕殺。該觀點表明，大量異特龍遺骸在同一地點（例如克利夫蘭勞埃德採石場）成群出現不是因為群體狩獵，而是因為異特龍個體聚在一起進食其它殘疾或死亡的異特龍，而部分個體則在這個過程中被殺死。這可以解釋為何幼年和亞成年異特龍化石的比例很高――因為幼年和亞成年的鱷魚和科莫多龍等現代動物也會在群體覓食場所被不成比例地殺害。同一解釋亦適用於巴克巢穴遺址。[139]一些證據表明異特龍存在同類相食習性，包括肋骨碎片中發現的脫落牙齒、肩胛骨上疑似咬痕的印跡，[140]以及巴克巢穴遺址中顯示出同類相食跡象的骨骼。[141]

大腦與感覺

異特龍的顱腔模型（英語：Endocast）

對顱腔模型（英語：Endocast）的螺旋CT掃描顯示，與其它現存主龍類及鳥類相比，異特龍的大腦與鱷魚更為相似。前庭系統結構顯示，顱骨幾乎保持水平，而非向上或向下傾斜。內耳結構類似鱷魚，所以異特龍可能容易聽到低頻的聲音，但難以聽到細微的聲音。嗅球很大，似乎很適合感覺氣味，但檢測氣味的區域相對較小。[54]

古病理學

具有未癒合損傷的脆弱異特龍標本USNM4734

2001年，布魯斯·羅斯柴爾德（Bruce Rothschild）等人發表一項研究，主題是獸腳類應力性骨折和肌腱撕脫的證據及對其行為的影響。應力性骨折是由反覆受傷而非單次受傷引起，因此與其他類型的損傷相比，更可能由動物行為所造成。發生在前肢的應力性骨折和肌腱撕裂具有特殊行為意義，因為跑步或遷徙可能導致腳部受傷，而獵物反抗是手部受傷的最可能的原因。異特龍是研究中僅有的兩種獸腳類之一，在這兩種情況下，肌腱撕裂皆發生於前肢。研究人員尋找化石中的應力性骨折時發現異特龍的骨折數量明顯高於阿爾伯塔龍、似鳥龍或古似鳥龍。接受研究的47塊手部骨骼中，有三塊存在應力性骨折。對281塊腳部骨骼進行研究，發現有17塊存在應力性骨折。腳骨的應力性骨折分布於趾骨近端，發生在三根承重腳趾上的數量「在統計學上無法確實」。在異特龍行走時，第三跖骨下端首先接觸地面，因此承受的壓力最大。如果異特龍的應力性骨折是由行走或跑步時的損傷累積所導致，那麼這塊骨骼的應力性骨折應多於其它骨骼。已檢查的異特龍化石中缺乏該狀況，表明應力骨折並非由運動引起。作者得出結論：這些損傷可能發生在與獵物搏鬥的過程中（例如異特龍試圖用腳爪制服掙扎的獵物）。異特龍體內大量的應力性骨折和撕脫性骨折為「異特龍是『非常活躍』的捕食者而非食腐動物」這一觀點提供了證據。[142]

標本USNM 4734的左肩胛骨和腓骨皆存在病理，可能是由骨折癒合導致。標本USNM 8367保存了病變的胃肋，在靠近胃肋中部的位置顯示出骨折癒合的跡象。一些骨折癒合不良，形成假性關節（Pseudoarthroses）。從克利夫蘭勞埃德採石場（英語：Cleveland-Lloyd Dinosaur Quarry）發現了一個肋骨斷裂的標本。另一件標本肋骨斷裂，尾部末端附近椎骨融合。據報道，一隻亞成年雄性脆弱異特龍標本被檢查出大量病理特徵，全身共有14處不同損傷。標本MOR 693在五根肋骨、第六節頸椎、第三、第八和第十三節背椎、第二節尾椎及人字骨、胃肋、右肩胛骨、第一指骨、左髂骨、第三和第五跖骨、第三趾第一趾骨和第二趾第三趾骨上皆存在病變。髂骨有「一個大洞……是由自上而下的重擊所造成」。第三趾第一趾骨的近端有一個包膜。[143]

「大艾爾2號」的骨骼重建，顯示了該標本中具有病理的骨骼

異特龍標本中有記錄的其它病理包括：[121][143]

古生態學

重龍抬起前腳以抵禦一對異特龍的攻擊

異特龍是美國西部莫里遜組中最常見的大型食肉動物，化石占該地層已知獸腳類標本的70%至75%，[10]因此位於食物鏈頂端。[144]研究顯示，莫里遜組是一個具有明顯干濕兩季和平坦漫灘的半乾旱環境，[145]植被從松柏門、樹蕨和蕨類（廊道林（英語：Gallery forest））組成的河岸林向長有稀疏樹木（如類似南洋杉的短葉杉（英語：Brachyphyllum）針葉林）的蕨類草原變化。[146]

莫里遜組（黃色）中發現異特龍殘骸的地點

莫里遜組是一個物種豐富的「化石獵場」。綠藻、真菌、苔蘚、木賊、蕨類、蘇鐵、銀杏和幾類松柏門化石揭示了該時期的植物區系。已知動物化石包括雙殼類、蝸牛、輻鰭魚、青蛙、蠑螈、龜鱉目、喙頭目、蜥蜴、陸生和水生鱷形超目、幾種翼龍、大量恐龍物種及早期哺乳動物（如柱齒獸目（英語：Docodonta）、多瘤齒獸目、對齒獸目（英語：Symmetrodonta）和真三尖齒獸目）。除異特龍外，莫里遜組已發現的恐龍包括：獸腳類的角鼻龍、嗜鳥龍、長臂獵龍和蠻龍；蜥腳類的簡棘龍、圓頂龍、直龍、腕龍、春雷龍、雷龍、重龍、梁龍、超龍、雙腔龍和極巨龍；以及鳥臀類的彎龍、橡樹龍和劍龍。[147]異特龍化石通常與迷惑龍、圓頂龍、梁龍和劍龍一起發現。[148]存在異特龍化石的葡萄牙晚侏羅世地層被認為具有類似前者的環境，但受海洋影響更為強烈，兩個地層存在大量相同（主要是異特龍、角鼻龍、蠻龍和劍龍）或相似的對應物種（如腕龍和葡萄牙巨龍、彎龍和龍爪龍）。[149]

異特龍對戰角鼻龍
在米加特－摩爾採石場的旱季，角鼻龍（中）與異特龍爭奪一具獸腳類屍體

在美國和葡萄牙，異特龍與大型獸腳類角鼻龍和蠻龍共存。[149]從解剖結構和化石分布來看，三者可能具有不同的生態位。角鼻龍和蠻龍似乎更喜歡在河道周圍活動，更為低矮纖細的身體使它們在森林和灌木叢地形中占據優勢；而異特龍結構更為緊湊、腿更長、速度更快但機動能力較差，可能更喜歡乾燥的漫灘。[141]角鼻龍比蠻龍更為著名，因為其顱骨更高更窄，牙齒又大又寬，在功能解剖學上與異特龍有明顯區別。[45]異特龍也是其他食肉恐龍的潛在獵物――這一點可從一塊被其它獸腳類（可能是角鼻龍或蠻龍）咬過的恥骨腳上看出。該骨骼位於軀幹底部邊緣，部分被腿骨遮擋，而且是身體最堅固的骨骼之一――這些事實表明該個體曾被其它動物啃食。[150]晚侏羅世米加特－摩爾採石場（Mygatt-Moore Quarry）的聚堆骨骼有異常高的獸腳類咬痕出現率，其中大部分可歸因於異特龍和角鼻龍，考慮到咬痕尺寸，其餘部分可能由食蜥王龍或蠻龍造成。儘管植食恐龍身上的咬痕位置與捕食相符，但異特龍材料上發現的咬痕表明其屍體曾被同類或其它獸腳類啃食。與其它化石相比，獸腳類化石上咬痕的出現率更高，原因可能是獸腳類在旱季時更充分地利用資源或其它地區的收集偏差。[151]

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外部連結

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