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靈長目彩色視覺的演化

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狒狒

靈長目彩色視覺的演化相比於絕大多數真獸下綱哺乳類是獨一無二的。靈長目的一種脊椎動物遠祖擁有四色視覺，[1] 然而夜行、恆溫的哺乳類的祖先在恐龍時代丟失了視網膜中4種視錐細胞中的兩種。絕大多數硬骨魚，爬行類和鳥類因此是四色視覺者，然而所有哺乳類（除了部分靈長目和後獸下綱的例外之外）[2]都是嚴格的二色視覺者。

靈長目通過具有光譜峰值位於雪青色（短波，S（英語：photopsin））、綠色（中波，M），和黃綠色（長波，L）波長的顏色光感受細胞（視錐細胞）實現三色視覺。視蛋白是靈長類眼中的主要的光敏蛋白，且一個有機體的視蛋白序列決定了其視錐細胞的光譜敏感度。然而，不是所有靈長目都有三色視覺的能力。狹鼻小目（舊世界猴和猿）是常規的三色視覺者，意味着雄性和雌性均擁有3種視蛋白（色素），分別對430nm、530nm和560nm的波長的光敏感。[3] 作為對比，除了吼猴（Aotus）和夜猴屬（Alouatta）的例外，所有的闊鼻類（新世界猴）都是等位基因的或多態的三色視覺者。[4]

彩色視覺的機理

從遺傳學的角度說，一個靈長類有兩種方式成為三色視覺者。所有靈長目共有由一種在7號染色體上的常染色體基因所編碼的S視蛋白。狹鼻小目的靈長類在X染色體上擁有兩個鄰近的視蛋白基因以編碼L和M視蛋白色素。[5]

作為對比，闊鼻類則只有一個單一且多態的X染色體M/L視蛋白基因位點。[5] 因此，所有雄性闊鼻類都是二色視覺者，因為除了它的S光敏色素之外，在它的單一的X染色體上，它只能得到M或者L光敏色素中的一種。然而，X染色體的基因位點對於M和L等位基因是多態的，使雜合（英語：zygosity）的闊鼻類雌性表現出三色視覺，而純合雌性表現出二色視覺。[6]

假說

一些進化生物學家相信新世界和舊世界靈長類的L和M光敏色素擁有一個公共的進化起源；分子的研究表明，在這兩個小目中的這三種色素的光譜調諧 (一種光敏色素對一種特定波長的光的反應) 是一樣的。[7] 目前有兩種流行假說解釋共有起源的靈長類視覺演化的差異。

多態假說

第一個假說是狹鼻靈長類的這個雙基因（M和L）系統由一個交換的機制進化而來。在攜帶L和M等位基因變體的染色體之間不均等的交叉互換可能導致一個單獨的L和M基因位於單一的X染色體上。[5]這個假說需要狹鼻類的該多態系統的進化先於新世界和舊世界猴的分離。[8]

這個假說提出該交換事件發生於闊鼻類/狹鼻類分離一段時間後的一個狹鼻類雌性體內。[4] 一個叫做X-失活的遺傳現象允許每個視錐細胞只表達M或L視蛋白中的一種（而不是兩種），這賦予了狹鼻類常規的三色視覺。

基因重複假說

另一假說是闊鼻類中的視蛋白的多態性在它們和狹鼻類分離之後產生。按照這個假說，在狹鼻類中，一個單一的X-視蛋白等位基因被重複，而M和L視蛋白在此之後通過其基因序列的微小改變而分離。遺傳學家使用「分子鐘」技術以測定事件的一個進化上的序列；這種技術從DNA序列中的許多微小差異推論出所經過的時間。[9][10]對視蛋白基因的核苷酸鏈測序表明，新世界靈長類視蛋白等位基因之間的遺傳差異（2.6%）明顯小於舊世界靈長類的基因之間的差異（6.1%）。[8] 因此，新世界靈長類的彩色視覺等位基因很可能產生於舊世界的基因重複之後。[4] 這個假說同時提出視蛋白基因中的多態性可能是在一個或更多場合中通過點突變而獨立產生的，[4]而光譜調諧的相似性是趨同演化的結果。儘管新世界猴之中基因發生了同質化，雜合的雌性仍保留有三色視覺，這表明定義這些等位基因的關鍵氨基酸是被保持的。[11]

新世界猴

這兩種相互矛盾的性質（同質化和多態性）表明，一種對三色視覺的平衡選擇以雜種優勢的形式出現。晝行性的靈長類通常食用果實和嫩葉，且已有爭論說三原色的彩色視覺是一種對食葉和食果（英語：frugivore）的適應。三色視覺能在幾乎所有的新世界靈長目中發現，且在對最富有營養的、彩色的物品的辨別方面，它可以提供一個選擇優勢；行為上的研究也顯示了三色視覺者有相比二色視覺者多50%的可能性探測到水果。然而，在微弱的光下，三色視覺者則展現出從葉中識別水果的一個輕微劣勢。[12]在很多情況下，當食物被偽裝或顏色與背景色相近時二色視覺者擁有覓食優勢。[13] 而據人們所知，幾乎所有新世界猴會合作搜尋食物，這樣整個群體可以從三色視覺和二色視覺者中受益。[14]

Aotus和Alouatta

在新世界猴中有兩個值得一提的屬，它們展現了不同的環境和不同的選擇壓可以如何影響在一個種群中視覺的種類。[6]比如說，夜猴屬（Aotus）已丟失了它們的S光敏色素和多態的M/L視蛋白基因。由於這些猴是且曾經是夜行性的，通常生活在一個顏色不那麼重要的世界，因而在彩色視覺方面的自然選擇壓力放鬆了。而在這個連續系列的另一端，晝行性的吼猴（Alouatta）則通過一個相對晚近的在M/L基因的重複重新獲得了常規的三色視覺。[6]這個重複使得了兩個性別均有三色視覺；它的X染色體獲得了兩個位點以安置綠等位基因和紅等位基因。在吼猴中常規的三色視覺的重現與擴散表明它為它們提供了一個進化的優勢。

吼猴可能是是新世界猴中最具有食葉習性的。水果組成了它們食譜中一個相對小的部分，[15]而且它們所消費的葉的種類（幼嫩，富有營養，易於消化，通常色彩上偏紅）最適合於通過紅綠信號探測。探究吼猴的食譜偏好的田野工作表明，常規的三色視覺是作為一種對食葉性的好處而被環境所選擇的。[4][6][16]

參考文獻

  1. ^ Jacobs, G. H. Evolution of colour vision in mammals. Phil. Trans. R. Soc. B. 2009, 364 (1531): 2957–2967. PMC 2781854 可免費查閱. PMID 19720656. doi:10.1098/rstb.2009.0039. 
  2. ^ Arrese; C. A.; et al. Cone topography and spectral sensitivity in two potentially trichromatic marsupials, the quokka (Setonix brachyurus) and quenda (Isoodon obesulus). Proc. Biol. Sci. 2005, 272 (1565): 791–796. PMC 1599861 可免費查閱. PMID 15888411. doi:10.1098/rspb.2004.3009. 
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  6. ^ 6.0 6.1 6.2 6.3 Lucas, P. W., Dominy, N. J., Riba-Hernandez, P., Stoner, K. E., Yamashita, N., Loría-Calderón, E., Petersen-Pereira, W., Rojas-Durán, Salas-Pena, R., Solis-Madrigal, S,. Osorio, D., and B. W. Darvell. Evolution and function of routine trichromatic vision in primates. Evolution. 2003, 57 (11): 2636–2643. PMID 14686538. doi:10.1554/03-168. 
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  12. ^ Osorio, D., and M. Vorobyev. Colour vision as an adaptation to frugivory in primates. Proc. R. Soc. Lond. 1996, 263 (1370): 593–599. PMID 8677259. doi:10.1098/rspb.1996.0089. 
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