微絲
微絲(microfilament)是由肌動蛋白(Actin)組成的直徑約為7nm的纖維結構。肌動蛋白單體(全稱為「球狀肌動蛋白」,簡稱「G肌動蛋白」)表面上有一個ATP結合位點。肌動蛋白單體可一個接一個連成一串肌動蛋白鏈,而微絲則由兩串這樣的肌動蛋白鏈互相纏繞扭曲成而成。微絲這種肌動蛋白多聚體又被稱為「纖維形肌動蛋白」。
微絲也普遍存在於所有真核細胞中,是一個實心狀的纖維,一般細胞中含量約占細胞內總蛋白質的1%-2%,但在活動較強的細胞中可占20%-30%。微絲的主要化學成分是肌動蛋白(actin)和肌球蛋白(myosin),如同微管蛋白,肌動蛋白的基因組成一個超家族並有多種結構極為相似的組成。在肌細胞中至少存在4種不同的肌動蛋白。
組裝與去組裝
微絲能被組裝和去組裝。當單體上結合的是ATP時,就會有較高的相互親和力,單體趨向於聚合成多聚體,此過程即為微絲的組裝。而當ATP水解成ADP後,單體親和力就會下降,多聚體趨向解聚,則為微絲的去組裝。高ATP濃度有利於微絲的組裝。所以當將細胞質放入富含ATP的溶液時,細胞質會因為微絲的大量組裝迅速凝固成膠。而微絲的兩端組裝速度並不一樣。較快的一端(+極)比較慢的一端(-極)快5-10倍。當ATP濃度達一定臨界值時,可以觀察到+極組裝而-極同時去組裝的現象。
微絲的組裝和去組裝受到細胞質基質內多種蛋白質的調節,這些蛋白能結合到微絲上,影響其組裝去組裝速度,被稱之為微絲結合蛋白(association protein)。
調節
微絲的組裝先需要「核化」(nucleation),即幾個單體首先聚合,其它單體再與之結合成更大的多聚體。Arp複合體(Actin related-protein)是一種能與肌動蛋白結合的蛋白,它起到模板的作用,促進肌動蛋白的多聚化。Arp複合體由Arp2、Arp3和其它5種蛋白構成。封閉蛋白(end-blocking protein)則是微絲兩端的「帽子」。當這種蛋白結合到微絲上時,微絲的組裝和去組裝就會停止。這對一些長度固定的蛋白來說很重要,如細肌絲。而前纖維蛋白(Profilin,或譯G肌動蛋白結合蛋白)則是促進多聚的,相應地促解聚的蛋白則有絲切蛋白(Cofilin)。纖絲切割蛋白(filament severing protein),如溶膠蛋白(Gelsolin),能將微絲從中間切斷。粘着斑蛋白(Vinculin)則能固定微絲到細胞膜上,形成粘着斑。交聯蛋白(cross-linking protein)有兩個以上肌動蛋白結合位點,起到連接微絲的作用,其中,絲束蛋白(fimbrin)幫助微絲結成束狀,而細絲蛋白(filamin)則將微絲交聯成網狀。
參考書目
- Zhang, Dong (EDT)Advances in Filament Yarn Spinning of Textiles and Polymers (2014) Elsevier Science Ltd public
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