利維坦龜屬

利維坦龜屬 化石時期：白堊紀坎帕期
正模標本
科學分類
界：	動物界 Animalia
門：	脊索動物門 Chordata
綱：	爬蟲綱 Reptilia
目：	龜鱉目 Testudines
亞目：	曲頸龜亞目 Cryptodira
演化支：	美洲鱷龜類 Americhelydia
演化支：	泛海龜類 Panchelonioidea
總科：	海龜總科 Chelonioidea
屬：	†利維坦龜屬 Leviathanochelys Castillo-Visa et al., 2022
模式種
迷惑利維坦龜 Leviathanochelys aenigmatica Castillo-Visa et al., 2022

利維坦龜屬（學名：Leviathanochelys）是一類生存於中坎帕期西班牙北部的已滅絕巨型海龜。雖然只發現了甲殼後部和部分相連的恥骨，但這些化石清楚地表明，它是一類體型巨大的海龜，在尺寸上可與美國西部內陸航道的巨型古巨龜屬和原蓋龜屬相媲美。利維坦龜屬是歐洲發現的第一類巨型海龜，也是有史以來已知的最大海龜之一，其巨大的體型是獨立於美洲的原蓋龜科演化出來的，其原因可能為了適應覆蓋了歐洲大部分地區的白堊紀海域。利維坦龜屬屬於海龜總科，相比於更為基礎、與現代海龜的關係更難以確定的原蓋龜屬，利維坦龜與現代海龜（海龜科和棱皮龜科）的關係更為密切。利維坦龜屬是一類遠洋動物，該屬只有一個物種，即模式種迷惑利維坦龜（Leviathanochelys aenigmatica）。

發現與命名

Cal-Torrades地區地質圖和佩萊斯組（Perles formation）地層剖面圖

2016年，一名徒步旅行者在西班牙比利牛斯山脈Cal Torrades地區的佩雷斯組下部地層發現利維坦龜屬的化石。在Cal Torrades地區，化石埋藏於形成該地區基底的砂岩上方約20厘米（7.9英寸）的灰色泥灰岩層內。利維坦龜屬的命名依據為正模標本MCD9884，收藏於加泰隆尼亞的伊索納和孔卡德利亞博物館（Museu de la Conca Dellà），屬於龜殼後端的一部分，包含第5至第8神經板和肋板所在的區域，這是一塊幾乎無法辨別的骨頭，可能是脊椎和大部分骨盆（包括恥骨、坐骨和髂骨）。

屬名利維坦龜的前半部分源自聖經中的巨型海怪利維坦，後半部分chelys是希臘語「χέλυς（khélūs）」的拉丁文轉寫，意為龜。種加名aenigmatica同樣是拉丁化的希臘語，源自「αἴνιγμα（aínigma）」（意為謎），意指其甲殼和骨盆的奇特解剖結構。

描述

利維坦龜屬的甲殼僅發現了第五神經板和肋板以後的部分，但清楚地顯示出光滑、略微凸起的表面。保存下來的骨骼上沒有盾片留下的痕跡，也沒有隆起或凹陷。肋板是位於脊柱兩側的大甲板，比其它近矩形盾片形狀更寬。沿着甲殼中心延伸的神經板保存得很差，第一塊和最後一塊骨頭（相當於完整甲殼中的第五塊和第八塊）是不完整的。第六神經板是神經板中最大的，形狀像八角形，而第七神經板朝着第六神經板的末端縮小，呈六邊形。

骨盆扁平，呈H形，明顯與弓海龜屬等海龜不同，兩塊恥骨彼此融合。骨盆的前側有一個獨特的附屬結構，根據結構表面推測，它可能與肌肉組織相連。這種特徵是利維坦龜屬獨有的，在其餘現存或已滅絕的任何其他海龜中都沒有發現。一般來說，海龜的骨盆上附着着幾塊重要的肌肉，其前端連接着腹直肌和恥骨肩肌，前者穩定恥骨並有助於呼吸，而後者則與後肢運動有關。卡斯蒂略-維薩和他的同事認為，由於肌肉連接位置和肌肉痕跡的缺乏，它不太可能與移動能力有關，但可能有助於呼吸。

利維坦龜以其巨大的體型而聞名，僅骨盆的寬度就達到88.9厘米（35.0英寸），這比另一類巨型海龜古巨龜屬的81厘米（32英寸）寬骨盆還要大。利維坦龜屬的骨盆同樣很長，其長度達到了39.5厘米（15.6英寸），比原蓋龜屬（18厘米（7.1英寸））長了一倍以上，僅略短於古巨龜屬（46厘米（18英寸））。雖然無法直接通過骨盆的尺寸來計算總體長，但這些測量結果表明，利維坦龜屬的體型與這些原蓋龜科巨型海龜相當，描述者認為利維坦龜屬可能的體長為3.74米（12.3英尺）。

系統發生學

利維坦龜屬的姐妹群是異肋龜屬

系統發生學分析表明，利維坦龜屬是海龜總科的基底成員，馬斯特里赫特期的霍夫曼異肋龜為其姐妹群。但卡斯蒂略-維薩（Castillo-Visa）和他的同事們指出，這一分類只有一個共同衍征支持，即骨盆不是通過骨縫而是通過韌帶連接到龜殼。這導致了進一步的問題，因為很多海龜都有這一祖征。然而，這兩個分類群在海龜總科中的分類位置得到了其他幾個特徵的支持。

海龜總科 Chelonioidea

棱皮龜科 Dermochelydae   †布雷納始新海龜 Eosphargis breineri     棱皮龜 Dermochelys coriacea         †拜爾尼克斯龜 Nichollsemys baieri         † 迷惑利維坦龜 Leviathanochelys aenigmatica     †霍夫曼異肋龜 Allopleuron hoffmanni         †查爾斯頓原蠵龜 Procolpochelys charlestonensis       †楔首阿吉洛海龜 Argillochelys cuneiceps       †布拉班蒂卡始海龜 Eochelone brabantica     †坎珀伯比格海龜 Puppigerus camperi     †櫛海龜科 Ctenochelydae   †蘭登卡賓達海龜 Cabindachelys landanensis     †櫛海龜屬未定種 Ctenochelys sp.     †馬丁太平洋海龜 Peritresius martini     海龜科 Cheloniidae   平背龜 Natator depressus     玳瑁 Eretmochelys imbricata     綠海龜 Chelonia mydas       肯氏龜 Lepidochelys kempii       赤蠵龜 Caretta caretta     麗龜 Lepidochelys olivacea

古生物學

除了在沉積物中發現了利維坦龜屬的性質外，其海洋生活方式也通過對其副恥骨突進行的組織學分析得到進一步證實。在這一點上，利維坦龜再次與異肋龜屬有相似之處，表明兩者有着相似的生活方式，兩者都可能是營遠洋生活的海龜。這一分類群獨一無二的骨盆骨骼連接方式與呼吸有關的骨骼結構將進一步證明這種生活方式。