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似鯨龍屬

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似鯨龍屬
化石時期：侏羅紀中期
168–163 Ma
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正模標本骨架模型的照片，攝於1905年展示前夕
科學分類 編輯
界： 動物界 Animalia
門： 脊索動物門 Chordata
綱： 蜥形綱 Sauropsida
總目： 恐龍總目 Dinosauria
目： 蜥臀目 Saurischia
亞目： †蜥腳形亞目 Sauropodomorpha
下目： †蜥腳下目 Sauropoda
演化支： †沉重龍類 Gravisauria
演化支： †真蜥腳類 Eusauropoda
屬： †似鯨龍屬 Cetiosauriscus
von Huene（英語：Friedrich von Huene）, 1927[1]
模式種
†史氏似鯨龍
Cetiosauriscus stewarti
Charig（英語：Alan J. Charig）, 1980[2]

似鯨龍（屬名：Cetiosauriscus，發音：/ˌsiːtioʊˈsɔːrɪskəs/ SEE-tee-oh-SOR-iss-kəs)[3]）是一屬蜥腳下目恐龍，生存於約1億6600萬至1億6400萬年前的侏儸紀中期卡洛維階，地理位置相當於現在的英國。作為標準的植食性蜥腳類，似鯨龍擁有中等長度的尾巴以及較長的前肢（與後肢等長），估計身長約15公尺及體重介於4至10噸。

唯一已知的化石包含大部分身體後部骨架以及後肢（NHMUK R3078），於1890年代在劍橋郡發現，1905年由亞瑟·史密斯·伍德沃德敘述為利氏鯨龍（Cetiosaurus leedsi）的新標本。到了1927年發生了變動，當費德里克·馮·休內（英語：Friedrich von Huene）比較NHMUK R3078標本和利氏鯨龍的正模標本後，發現與鯨龍有過多的差異，而建議建立呈獨立的屬似鯨龍，意即「類似鯨龍」。利氏似鯨龍（Cetiosauriscus leedsi）因為腳部、尾椎的相似性而被歸入梁龍科，另有其他可疑或未定種葛氏似鯨龍（"Cetiosauriscus" greppini）、長似鯨龍（"C." longus）以及格林普頓似鯨龍（"C." glymptonensis）被歸入本屬。1980年，亞倫·查里格（英語：Alan J. Charig）為NHMUK R3078標本命名了新的種名史氏似鯨龍（Cetiosauriscus stewarti），有鑑於材料與利氏種的正模標本間缺乏可比較性特徵。由於利氏似鯨龍的化石保存很差，查理格向國際動物命名法委員會提出申請，建議將葛氏似鯨龍改為模式種。似鯨龍一度被認為是已知最古老的梁龍科，直到一份2003年發表的系統發生學分析將牠分類至馬門溪龍科，而後續2005年及2015年的研究認為牠該被排除於新蜥腳類之外，但貿然分類成馬門溪龍科並不恰當。

似鯨龍發現於牛津黏土組（英語：Oxford Clay Formation）的海相沉積層。當地還出土許多無脊椎動物群、魚龍類、蛇頸龍類、鱷類、翼龍類、以及許多種恐龍例如：甲龍類的竊肉龍、劍龍類的勒蘇維斯龍和鎧甲龍、鳥腳類的卡洛夫龍、還有一些未命名的物種。獸腳類的美扭椎龍和中棘龍也來自這個地層，但可能與似鯨龍層位不同。

發現歷史

背景

Photograph of bones in a glass display case with descriptive writing behind
牛津鯨龍的肢骨和脊椎化石

似鯨龍的化石一開始被歸入鯨龍屬，這是最早命名的恐龍之一，於1842年由古生物學家理查·歐文，並曾有許多缺乏根據的標本及物種被歸入，幾乎涵蓋了所有英國蜥腳類標本，而形成一段混亂的分類歷史。由於牠殘缺不全的遺骸、以及具重要意義的分類單元，並在解剖學資訊或親緣關係方面都很不確定，使得鯨龍的模式種在整個歷史上都經歷了巨大的變動。鯨龍最早以前包含了中間鯨龍（Cetiosaurus medius）、短體鯨龍（C. brevis）、短尾鯨龍（C. brachyurus）、長鯨龍（C. longus），年代從侏羅紀中期延伸到白堊紀早期，分布涵蓋英格蘭許多地區。有鑑於這些物種都缺乏有效的鑑定特徵，但又作為一個歷史上和分類學上都很重要的分類單元，於是地質學家約翰·菲利浦斯（英語：John Phillips (geologist)）於1871年命名的叫完整中侏羅紀標本牛津鯨龍（C. oxoniensis）被改立為模式種。格林普頓鯨龍（C. glymptonensis）也在菲利浦斯的同一篇文獻中命名，但比較不完整、有效性受到質疑。[4]

Photograph of the side of a bone
赫克氏鳥面龍的選定模式標本（英語：Lectotype）胸椎

另外一個英格蘭物種赫克氏鳥面龍於1870年由古生物學家哈利·絲萊根據白堊紀早期威塞克斯組（英語：Wessex Formation）的脊椎而命名，年代比鯨龍的物種要年輕。[4][5]絲萊認為鳥面龍與鯨龍近緣，但在內部骨骼結構上有所差異。[5]一個額外的物種利氏鳥面龍（Ornithopsis leedsii）於1887年由約翰·赫克（英語：John Hulke）根據一個骨盆、脊椎和肋骨而命名，化石是由阿弗雷德·里德斯（英語：Alfred Nicholson Leeds）所採集，他是英格蘭農夫兼業餘化石收藏家，畢生從牛津黏土組採集了不少化石。[6][7]利氏鳥面龍來自侏羅紀晚期，與較古老的牛津鯨龍與較年輕的赫克氏鳥面龍都有相似性。[6]1889年絲萊進行了更詳細的敘述，他認為赫克氏鳥面龍、牛津鯨龍、利氏鳥面龍都屬於同一個鯨龍屬底下。但博物學家理察·萊德克在這篇論文發表前與絲萊討論，鯨龍和鳥面龍並非同一屬。萊德克認為韋爾登化石（赫克氏種）屬於鳥面龍；而侏羅紀化石（牛津種、利氏種）屬於鯨龍。[8]萊德克於1895年改變了主意，將利氏種改歸類至畸形龍（所知來自短體畸形龍，曾一度被命名為短體鯨龍），稱為利氏畸形龍（Pelorosaurus leedsii），並將屬分類至載域龍科。[9]萊德克的分類說不被後來的古生物學家所支持，如亞瑟·史密斯·伍德沃德（1905）依照原本絲萊的分類說。[10]

發現及命名

英格蘭劍橋郡地圖，化石發現於西北方的NPBCL1號坑

史氏似鯨龍的化石是於1898年5月由泥土工人在彼得伯勒以南、大北方鐵路（英語：Great Northern Railway (Great Britain)）路線以東的弗萊頓（英語：Fletton）附近地區發現。這個地區的礦坑暴露出海相牛津黏土組（英語：Oxford Clay）富含化石的沉積岩，屬於卡洛維階中期，被英國古生物學界視為具重要意義的地層之一。[11]蜥腳類的化石可能出土於NPBCL1號坑，為新彼得伯勒磚頭股份有限公司所經營的最北端礦坑，也是脊椎動物化石的主要產地。這項發現引起了阿弗雷德·利茲（英語：Alfred Leeds）的注意，他在挖掘過後將標本帶回利茲家族的家鄉艾伯瑞（Eyebury）。八月中旬，標本在經過一些清理和修復後，地質學家亨利·伍德沃（英語：Henry Woodward (geologist)）前來拜訪，並繪製了原生尺寸的遺骸描繪圖，展示於英國科學促進協會的研討會上。這項發表隨後，1898年8月17日伍德沃與美國古生物學家奧斯尼爾·查爾斯·馬許一同返鄉，後者認為這隻蜥腳類與北美洲的梁龍近緣。利茲將標本以250英鎊的價格提供給倫敦自然史博物館（過去簡稱BMNH，現在改為NHMUK），相當於現代的30529英鎊（2017年）。[7][12]博物館早在1890年和1892年便分別購買了利茲的兩批收藏。博物館地質管理員伍德沃非常榮幸地向館方委託人推薦要購買的化石。交易於1899年2月25日獲得批准，並以超過約357英鎊（折合現在的43596英鎊[12]）買進其他各種遺骸，其中利茲的蜥腳類登錄編號（英語：Accession number (library science)）為BMNH R3078（現在為NHMUK R3078）。[7]

似鯨龍化石的已知部位

NHMUK R3078的化石數量使其成為英國最完整的蜥腳類標本，只有後來1967年發現的「魯特蘭恐龍」（Rutland Dinosaur）（歸入鯨龍）能夠相提並論。[7][10][13]標本包含的部位有前肢、後肢與脊柱。前肢手部、部分尺橈骨缺失；後肢僅缺失部分腳部骨頭，以及脛骨、腓骨、髂骨碎片。已知的脊椎包含四個部分背椎、薦骨的神經棘、數個前段尾椎、一系列27節幾乎完整的中段尾椎與關連的人字骨，但整個脊椎系列沒有連續。[7][10]來自同地點的一個尾部尖端（NHMUK R1967），但來自不同個體，於1980年被亞倫·查理格（英語：Alan Charig）認為屬於似鯨龍。NHMUK R1967歸入似鯨龍的可能性在不同的研究中（包含費德里克·馮·休內（英語：Friedrich von Huene）、保羅·阿普徹奇、戴倫·奈許（英語：Darren Naish）等人）被認為是不太可能的，因為缺乏重疊部位的材料以及其不確定的系統發生學位置。[14][15][16][1]1903年，骨架被裝設及保存於大不列顛博物館，於是能夠更容易與其他來自北美洲的蜥腳類進行比較。[7][10]似鯨龍骨架就展示於梁龍骨架之前，包括NHMUK R1984的背椎和一些單獨的圓頂龍科牙齒（可能可以歸入似鯨龍[17]），成為英國第一個架設完成的蜥腳類骨架。[7]

錯誤歸類種

敘述

Light brown sauropod silhouette with a medium length neck, long tail and long limbs, shown beside two humans
似鯨龍的可能體型比例圖

似鯨龍是種中等體型、四足的真蜥腳類。具有中等長度的尾部、相對長的手臂使肩部約略與臀部等高。根據已知標本來與可能的近緣物種鯨龍（16公尺）和巴塔哥尼亞龍（16.5公尺）進行比較，從而推測似鯨龍身長約15公尺。[18]似鯨龍的體重依照不同的系統發育位置而有差異：若復原為梁龍超科，葛瑞格利·保羅（英語：Gregory S. Paul）（2010）估計為4噸重；[19]但若復原為基礎真蜥腳類，則保羅（2016）估計可重達10噸。[18][19]

脊椎

肢骨

分類

Coloured drawing of a sauropod with a long neck reaching to eat from a tree
真蜥腳類形象的似鯨龍復原圖

似鯨龍最初由休內分類為鯨龍科的央齒龍亞科。這個亞科包含鯨龍、簡棘龍、糙節龍、沼龍和瑞拖斯龍，是根據整體上基礎的特徵而建立，包括加長的頸椎和縮短的背椎－均為雙後凹（英語：opisthocoelous）、兩凹（英語：amphicoelous）的尾椎遠端呈棒狀、成對的胸骨板、髂骨缺乏後髖臼突（髂骨坐骨關節和髖臼後方的位置）、恥骨非常寬、坐骨遠端寬、前肢明顯短於後肢、腓骨缺乏中間肌附著、長掌骨和短蹠骨。[1]1932年休內得出結論認為，因為前後肢比例，在科內似鯨龍與簡棘龍更近緣，而離鯨龍較遠，從而支持了此分類理論。[20]相反的是，1956年阿爾弗雷德·羅默將似鯨龍和鯨龍視為異名，但後續對該屬的研究並未遵循此理論。[2][21]

1978年，大衛·柏曼（David S. Berman）和麥金托什將似鯨龍及其他許多屬分類至梁龍科，包括梁龍、迷惑龍、重龍、馬門溪龍、叉龍、納摩蓋吐龍。如同該科其他成員，似鯨龍擁有翼狀橫突、向前後突出的分叉人字骨、尾部呈鞭狀、肱骨為股骨長度的三分之二、缺乏跟骨（英語：Calcaneus）、第三和第四蹠骨最長、第一蹠骨底部後角有一個突起。[22]這個分類將使得來自卡洛維階的似鯨龍成為最古老的梁龍科，早了梁龍、重龍、迷惑龍幾百萬年。在查里格命名史氏似鯨龍的論文中，也敘述了一個新標本的人字骨，並創建了新的名詞「梁龍形類」來敘述它們，意指人字骨健壯、呈雙樑狀，如同梁龍和近親馬門溪龍。基於梁龍形類人字骨的相似性，查里格將似鯨龍和新標本一同編入梁龍科。[2]麥金托什（1990）詳細描述了他之前的論文，將似鯨龍分類至梁龍亞科（梁龍、重龍、迷惑龍），特徵為尾椎較多而背椎較少、薦骨神經棘高、前肢短、缺乏跟骨、第三和第四蹠骨最長、第一蹠骨遠端的小突起。[23]2004年這項分類被Weishampel等人無意見地採納。[15]

2003年由茱莉亞·希斯克特（Julia Heathcote）和保羅·阿普撤奇（Paul Upchurch）進行了一個似鯨龍的系統發生學分析，依據當時最全面的數據：傑佛瑞·威爾森（英語：Jeffrey A. Wilson）（2002）[24]和阿普撤奇（1995）[25]，兩個研究過去都未曾包含進似鯨龍。將之加入阿普撤奇的研究中，似鯨龍與特維爾切龍互成姊妹群，屬於一個包括馬門溪龍、峨嵋龍、盤足龍的類群，而馬門溪龍＋峨嵋龍的分類位置也可在採用威爾森的數據中找到。根據這兩種結果，希斯克特和阿普撤奇得出結論，認為似鯨龍並不是梁龍科，甚至被排除於梁龍超科以外，而是種位於新蜥腳類之外、更基礎的蜥腳類。[13]勞赫特等人（2005）的系統發生學分析將似鯨龍與峨嵋龍構成一個演化支，並與露絲娜龍、馬門溪龍屬於同一類群，位於新蜥腳類之外。[26]喬普等人（2015）也檢驗了似鯨龍的系統發育關係，將其作為一個潛在的梁龍科。雖然有一個研究方法可讓似鯨龍屬於梁龍形類，但同時又位於新蜥腳類之外。綜合兩種結果，似鯨龍將與重龍的一個可疑種關聯重龍（Barosaurus affinis）（所知僅有腳部骨頭）構成一個演化支。喬普等人得出的結論為似鯨龍並非梁龍科也非梁龍超科，將其排除於新蜥腳類之外會比所有分析列入梁龍超科更符合最大簡約法。因為該篇研究僅針對梁龍科內的關係作檢驗，無法得出似鯨龍分類位置的更可靠結論。喬普等人的支序圖如下所示：[27]

Drawing of the known skeleton in a life pose
1905年的似鯨龍骨架描繪
真蜥腳類 Eusauropoda
 

李氏蜀龍 Shunosaurus lii

 
 
 

尼日棘刺龍 Spinophorosaurus nigerensis

 
 
 

峨嵋龍 Omeisaurus

 
 
 

馬門溪龍 Mamenchisaurus

 
 
 
 

史氏似鯨龍 Cetiosauriscus stewarti

 
 

關聯重龍 Barosaurus affinis

 
 
 
 

懸崖約巴龍 Jobaria tiguidensis

 
 
 
 

高雙腔龍 Amphicoelias latus

 
 
 

阿倫克爾勞爾哈龍 Lourinhasaurus alenquerensis

 
 
 

圓頂龍 Camarasaurus

 
 
 

里奧德瓦圖里亞龍 Turiasaurus riodevensis

 
 

巨大露絲娜龍 Losillasaurus giganteus

 
 
 
 
 
 
 

腕龍未命名種 Brachiosaurus sp.

 
 
 

梁龍超科 Diplodocoidea

 
大鼻龍類 Macronaria
 
 

布氏長頸巨龍 Giraffatitan brancai

 
 

高胸腕龍 Brachiosaurus altithorax

 
 
 
 

黎氏利加布龍 Ligabuesaurus leanzai

 
 

柯氏伊希斯龍 Isisaurus colberti

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

古生物學

Drawing of a very long and thin tail bone
可能的似鯨龍標本NHMUK R1967的無病理性近端尾椎

古病理學

NHMUK R1967標本的遠端尾椎系列（一度被編為似鯨龍）與梁龍尾椎相似，雙凸（biconvex）且椎體細長。這些尾椎在十節脊椎系列的兩個點上都呈現出受傷跡象，曾經斷裂後來癒合。[10]這樣的病變形式與在梁龍尾巴觀察到的情況相似。[28]有認為蜥腳類的雙凸遠端尾椎用來製造如同鞭子般小而細膩的音爆，並非用來作衝擊，因為關節容易斷裂而使其失去功用。[29]

古生態學

牛津黏土組（英語：Oxford Clay Formation）的生態環境復原圖，一隻美扭椎龍遇上一群勒蘇維斯龍

似鯨龍生存於侏羅紀中期卡洛維階，約1億6600萬至1億6400萬年前。[30]已知的唯一標本來自牛津黏土組下部層位，當地還出產其他許多恐龍及動物種類，此生物帶的指標化石為飾菊石。[7][17]牛津黏土組是一個位於英格蘭中南部的海洋沉積層，以一些保存狀況極佳的化石和高多樣性的物種群落聞名。[17]沉積物大致由灰棕色泥岩構成，當中富含生物如大量破碎的菊石和雙殼綱，最大厚度達65公尺。[31]可觀察到豐富的植物相，主要以花粉、孢子形式保存下來，包括裸子植物、羊齒植物、無法辨識的木材碎片、其他中間型花粉、雜亂的有機植物材料。[32]

與似鯨龍來自同一層位的恐龍還有：可疑的蜥腳類利氏鳥面龍、劍龍科的堡壘勒蘇維斯龍和原鎧甲龍（兩者可能互為異名）、基礎甲龍類利氏竊肉龍、鳥腳類的利氏卡洛夫龍和另一個未命名物種。尚未鑑別出種類的恐龍蛋也出土於牛津黏土組下部。獸腳類的美扭椎龍及可能的斑龍也從牛津黏土組得知，但位於稍年輕的沉積層（中段）。[15]除此之外，獸腳類的中棘龍來自同地層的未知地段及年代。[17]

海洋沉積層有數百種無脊椎動物，包含雙殼綱、腹足綱、掘足綱、菊石、管魷目、鸚鵡螺亞綱、有孔蟲門、輻射對稱動物、外肛動物門、腕足動物門、環節動物門、甲殼亞門、介形綱、藤壺、棘皮動物；魚類有板鰓亞綱、銀鮫目、輻鰭魚；魚龍目有大眼魚龍；蛇頸龍目有淺隱龍、海鰻龍、三鎖龍、滑齒龍、泥泳龍、上龍、扁鼻強龍；鱷目有中喙鱷、狹蜥鱷；翼龍目有喙嘴翼龍。[17]

參考來源

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  • Cetiosauriscus stewarti. Fossilworks—Gateway to the Paleobiology Database. [2021-01-15]. （原始內容存檔於2018-08-02）. 
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