领鞭毛虫

领鞭毛虫; 化石时期：目前没有已确认的化石，仅白垩纪有可能的化石存在，分子钟证据表示起源于1050-800Ma
科学分类
域：	真核域 Eukaryota
演化支：	单鞭毛生物 Amorphea
演化支：	OBA 超类群 Obazoa
演化支：	后鞭毛生物 Opisthokonta
总界：	动物总界 Holozoa
演化支：	蜷丝动物 Filozoa
演化支：	领鞭毛动物 Choanozoa
纲：	领鞭毛虫纲 Choanoflagellatea
科与属
	见正文

领鞭毛虫纲（学名：Choanoflagellatea）是一种原生生物，是单细胞或群体。拥有一根鞭毛，形态类似于淡水海绵的群体，表面的酪氨酸激酶受体也类似于海绵，被认为是动物的姐妹群^[3]。

语源

领鞭毛虫的学名Choanoflagellatea源于希腊语的Khoanē（可解作“漏斗”或“衣领”）和拉丁语的flagellum（意指鞭毛）。

外貌及成长

每条领鞭毛虫都有一条鞭毛，由一圈充满肌动蛋白、叫作微绒毛的突出物环绕，在鞭毛外形成了一圈圆柱状或椎状的“衣领”，因以为名。

鞭毛的移动可透过“衣领”抽水，细菌及碎屑会被微绒毛捕获，然后被领鞭毛虫进食。由鞭毛产生的水流亦会推动细胞，使之可以自由游动，就好像动物的精虫一样。相对来说，其他鞭毛虫往往是透过其鞭毛的活动来“拉扯”鞭毛虫移动。

结构及演化

目前有两个物种的整个基因及两个物种的转录组的基因已被完整排序并出版，方便了对领鞭毛虫及生物演化的研究。

Monosiga brevicollis

领鞭毛虫（Monosiga brevicollis）是一种单细胞水生动物，具有特殊的结构：其触手呈领状环绕鞭毛，与形成海绵（最原始的多细胞生物）的领细胞基本结构相同。其基因有41.6Mbp，与丝状真菌及其他自由生活的单细胞生物的基因数量相若，但远少于一般的动物。

萨克生物研究院研究发现，领鞭毛虫的酪氨酸激酶（Tyrosine Kinases）基因竟高达128种之多，比人类中所发现的多38种，而酪氨酸激酶调控网络对后生动物进化有重大作用。一般认为，酪氨酸激酶调控只在多细胞动物中进行，酪氨酸激酶调控网络越来越复杂的演化造成了多细胞动物本身复杂性演化。但作为单细胞动物的领鞭毛虫是目前发现的唯一例外。

一项演化基因组学研究发现：在领鞭毛虫的基因组内发现多条来自蓝绿藻的基因。负责研究的学者认为：可能在早基的演化历史中，领鞭毛虫透过吞噬作用捕食蓝绿藻作食物时，蓝绿藻的基因残留了在领鞭毛虫内融合了。

另一项研究发现：领鞭毛虫的基因内有一条叫GKPID（GK Protein-interaction domain）的基因，负责控制其鞭毛在细胞分裂时的方向。这条基因被认为标志着单细胞生物过渡成为多细胞生物的演化历史。

Salpingoeca rosetta

Salpingoeca rosetta的基因大小有55 Mbp。细胞黏附、神经肽和鞘糖脂代谢的基因的同源物存在于基因组中。

Monosiga ovata 的转录组

An EST dataset from Monosiga ovata was published in 2006. The major finding of this transcriptome was the choanoflagellatea Hoglet domain and shed light on the role of domain shuffling in the evolution of the Hedgehog signaling pathway.

Stephanoeca diplocostata 的转录组

本物种的转录组是有砂壳的领鞭毛虫属物种的首个导致领鞭毛虫的矽传输基因的发现。随后，类似的基因亦有在另一个有砂壳的领鞭毛虫物种Diaphanoeca grandis发现。透过分析这些基因， the choanoflagellatea SITs show homology to the SIT-type silicon transporters of diatoms and have evolved through horizontal gene transfer.

Codonosigidae

管鞭毛虫科 Salpingoecidae

Chanoeca
管鞭毛虫属 Salpingoeca
H.J.Clark, 1866
- Salpingoeca abyssalis Nitsche, Weitere, Scheckenbach, Hausmann, Wylezich & Arndt, 2007
- Salpingoeca aggregata Valkanov
- Salpingoeca amphoridium James-Clark
- Salpingoeca caudiculata D.C.Bicudo & C.E.M.Bicudo
- Salpingoeca clarkii Stein
- Salpingoeca collaris Stokes
- Salpingoeca cornuta Kent, 1880
- Salpingoeca elegans (H.Bachm.) Lemmerm.
- Salpingoeca frequentissima (O.Zacharias) Lemmerm.
- Salpingoeca fusiformis
- Salpingoeca gracilis Clark
- Salpingoeca huxleyi Ellis, 1930
- Salpingoeca infusionum Kent, 1880
- Salpingoeca inquillata Kent
- Salpingoeca longicauda
- Salpingoeca marina James-Clark
- Salpingoeca megacheila Ellis, 1930
- Salpingoeca minuta Kent
- Salpingoeca napiformis Kent, 1880
- Salpingoeca procera Möbius
- Salpingoeca skujae Tikhonenkov & Mazei, 2008
- Salpingoeca spinifera ^[4]
- Salpingoeca stenotheca Boucard Camou, 1967
- Salpingoeca teres Kent, 1880
- Salpingoeca tuba W.S.Kent, 1878
- Salpingoeca undulata Ellis, 1930
- Salpingoeca urceolata W.S.Kent, 1881
- Salpingoeca vagnicola Zach Lemm
厚囊藻属 Pachysoeca
Ellis, 1933
- Pachysoeca depressa Ellis, 1932
- Pachysoeca longicollis
- Pachysoeca ruttneri (Bourr.) Fott
- Pachysoeca urnula
Diploeca
Ellis, 1933
- Diploeca elongata (Fott) Bourrelly

Acanthoecidae 科

Bicosta
B.S.C.Leadbeater, 1978
- Bicosta antennigera Moestrup, 1979
- Bicosta minor (Reynolds) Leadbeater, 1978
- Bicosta spinifera (Throndsen) Leadbeater, 1978
Calliacantha
Diaphanoeca
Crinolina
Acanthoeca
Acanthoecopsis
Savillea
Diplotheca
Parvicorbicula
Pleurasiga
Stephanoeca
Saepicula

参考文献

^ Fonseca, Carolina; Mendonça Filho, João Graciano; Reolid, Matías; Duarte, Luís V.; de Oliveira, António Donizeti; Souza, Jaqueline Torres; Lézin, Carine. First putative occurrence in the fossil record of choanoflagellates, the sister group of Metazoa. Scientific Reports. 2023-01-23, 13 (1): 1242. ISSN 2045-2322. PMC 9870899 . PMID 36690681. doi:10.1038/s41598-022-26972-8 （英语）.
^ Parfrey LW, Lahr DJ, Knoll AH, Katz LA. Estimating the timing of early eukaryotic diversification with multigene molecular clocks. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. August 2011, 108 (33): 13624–9. Bibcode:2011PNAS..10813624P. PMC 3158185 . PMID 21810989. doi:10.1073/pnas.1110633108.
^ 吴相钰; 陈守良; 葛明德. 陈阅增普通生物学 4. 高等教育出版社. 2014. ISBN 9787040396317.
^ Jahn Throndsen (1970) Salpingoeca spinifera sp. nov., a new planktonic species of the craspedophyceae recorded in the arctic, British Phycological Journal, 5:1, 87-89, DOI: 10.1080/00071617000650111

外部链接

维基物种上的相关信息：领鞭毛虫

[1] Fonseca, Carolina; Mendonça Filho, João Graciano; Reolid, Matías; Duarte, Luís V.; de Oliveira, António Donizeti; Souza, Jaqueline Torres; Lézin, Carine. First putative occurrence in the fossil record of choanoflagellates, the sister group of Metazoa. Scientific Reports. 2023-01-23, 13 (1): 1242. ISSN 2045-2322. PMC 9870899 . PMID 36690681. doi:10.1038/s41598-022-26972-8 （英语）.

[Wegener-Parfrey_et_al._2011-2] Parfrey LW, Lahr DJ, Knoll AH, Katz LA. Estimating the timing of early eukaryotic diversification with multigene molecular clocks. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. August 2011, 108 (33): 13624–9. Bibcode:2011PNAS..10813624P. PMC 3158185 . PMID 21810989. doi:10.1073/pnas.1110633108.

[3] 吴相钰; 陈守良; 葛明德. 陈阅增普通生物学 4. 高等教育出版社. 2014. ISBN 9787040396317.

[4] Jahn Throndsen (1970) Salpingoeca spinifera sp. nov., a new planktonic species of the craspedophyceae recorded in the arctic, British Phycological Journal, 5:1, 87-89, DOI: 10.1080/00071617000650111

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