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顺序性雌雄同体

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顺序性雌雄同体 （Sequential hermaphroditism）是一种阶段性的雌雄同体现象，普遍可见于鱼类、腹足纲、植物等生物之中，它们在特定的刺激之下可转变其性别。拥有此现象的生物，可以由雌性变性为雄性（如雌性先熟的隆头鱼），也可以由雄性变性为雌性（如雄性先熟的小丑鱼）。当它们在转换性别时，可以同时拥有雌性和雄性配子（即雌雄同体状态），也可以完全改变性别，只采用新的性腺并舍弃原本旧有的配子。此现象通常会在它们成熟以后才开始发生。[1]一朵花也可视为是“顺序性雌雄同体”的一个类型。即使它可能是一株雌雄异花的个体，也符合其基本定义。

动物学

雄性先熟

眼斑双锯鱼, 一个雄性先熟的物种。

雄性先熟雌雄同体 （Protandry）意指出生时为雄性，并在其生命的一个时间点转换性别为雌性的生物。小丑鱼即为雄性先熟的动物之一，拥有结构化的社会习性。 而在海葵双锯鱼的一个鱼群中，除了居住在海葵内的一对小丑鱼之外，其他的附属小丑鱼皆无法生殖。 这样的小丑鱼，一个鱼群中最多会有4条。 当这样的附属小丑鱼不存在时，海葵内的小丑鱼们则单独成立一个鱼群。 在鱼群中，小丑鱼们以自身的体型大小决定它们的地位。 鱼群中唯一的雌鱼是鱼群中最大型的个体，也就是它们的首领。 而首领的雄性伴侣则是鱼群内第二大型的个体。 鱼群内的附属小丑鱼则体型较小，而且又因为它们的性腺尚未成熟，因此没有生育功能。[2]

如果鱼群中的首领（原本体形最大的）死亡，那么她的鳏夫（原本体形第二大的）会增大自身的体型，变性为雌性，成为鱼群之中的首领。而鱼群之中，体型最大的附属小丑鱼（原本体型第三大的）则开始成熟，并成为新母首领的新公配偶。[3]

其他雄性先熟的鱼类包括鲱形目，鲇形目，巨口鱼目， 以及鲈形目之下的雀鲷科以及鲷科。 这些生物的亲缘关系较远，而且它们之间还有近缘生物不具雄性先熟的现象。这表示“雄性先熟”的制度已经经历多次演化。[4] 其他雄性先熟的物种还包括：

  • 栉水母 Coeloplana（英语：Coeloplana） gonoctena。 该生物的雌性个体较雄性个体大，而且只能于夏季时观察到。 而雄性个体任何时候都能观察到。
  • 扁形动物门的Hymanella（英语：Hymanella） retenuova(一种涡虫)以及Paravortex（英语：Paravortex） cardii。
  • Laevapex fuscus（英语：Laevapex fuscus），为一 腹足纲生物，为生殖功能上的雄性先熟。 它们的精子在冬末春初的时候成熟，而卵子则是在初夏的时候成熟。 它们只在六月时交配。 这表示雄体在雌体成熟并出现之前并不能交配或生殖，因此在功能上也属于雄性先熟的一种。[5][6]
  • 莫尔斑豹蛱蝶（英语：Speyeria mormonia），是一类雄性先熟的蝴蝶。 该物种为群体上的雄性先熟，雄性成体比雌性成体早2~3周出现。[7]

雌性先熟

新月锦鱼，一个雌性先熟的物种。

雌性先熟雌雄同体 (Protogyny)意指出生时为雌性，并在其生命的一个时间点转换性别为雄性的生物。 该生物会随著成长过程中受到的内部或外部刺激，导致其改变性别成为雄性。其中雄性个体的生育能力会随著其年龄成长而大幅增加，和雌性不同。

雌性先熟是大自然之中，最常见的顺序性雌雄同体型态。[8] 500种顺序性雌雄同体的鱼类之中，大概有75% 的物种是雌性先熟的。 [9][10] 这类型的生物通常是栖居于珊瑚礁附近的热带鱼，其中又以隆头鱼科中的鱼类占多数。 隆头鱼在世界上所有的海洋生态系内都存在。 它们在夜间或著是受威胁时，会将自己埋在沙中。 [11] 在隆头鱼科的社会结构中，一个鱼群内包含两条最大的成熟雄鱼，以及较小型的未熟雄鱼、雌鱼。 在多数的状况下，雌性的鱼和未成熟的雄鱼有著均一，较单调的颜色，而雄鱼成熟后则带有双色的体色。 [12] 大型的雄鱼负责支配地盘并替雌鱼产下的卵受精，而刚变性完毕的中、小型雄鱼则和雌鱼以及其产下的卵生活于特定区域。 [13] 未成熟的雄鱼和成熟的雄鱼皆拥有生殖能力，然而其生殖构造并不一样。 美丽突额隆头鱼的性别状态和年龄有关。 它们会先是维持四年的雌性状态，而后才逐渐变成为雄性。当雌性个体转变为雄性时，它们的卵巢会先开始退化，而取而代之的精巢则出现在其性腺中。 精巢出现后，其性腺构造的主体依然是原来的雌性生殖构造，而精子则透过性腺以及原输卵管周围一系列的导管进行运输。 [12]

双带锦鱼在生命开始时可以是雄性或雌性，但雌性个体可以改变性别，并拥有雄性生殖功能。 年幼的雌性及雄性鱼拥有不同的体色，也就是变性为雄鱼初始阶段和成熟阶段的体色有所差异，其颜色和条纹的变化度也不一样。 初始变性阶段的雄鱼拥有较大的睾丸，而成熟的雄鱼则负责让未熟的雄鱼产生大量的精子。 该策略可令成熟的雄鱼对未熟的雄鱼进行竞争，并保护自己的雌鱼们不与其配种。 Botryllus schlosseri（英语：Botryllus schlosseri）(一种聚落共居的海鞘)也有雌性先熟的现象。 在一个聚落中，海鞘们有固定的生殖周期，它们的雌性个体先排卵，两天后再转变为雄性个体，并替聚落中的各个卵群受精。[14] 虽然这个策略主要的用意是进行异体授精，但“自体受精”仍有一定的发生机率。 自体授精的卵在进行细胞分裂时发生异常的机率远大于异体授精的卵(23% 比 1.6%)。 [14] 此外，从自体受精的卵中孵化的幼体，以及它们转变为成体后所构筑的聚落，其成长量都远比异体受精的个体还来得低。 经由这些观察结果可得知自体受精提高了近交衰退的现象，而它们对个体的发育拥有不良的影响，而且很可能导致其产生有害的隐性突变基因。 [15]

其它雌性先熟的生物体还包括：

[16][17][18] 鲷科、 合鳃鱼科 [19] 、隆头鱼科、鹦哥鱼科、盖刺鱼科、虾虎鱼科、霓虹虾虎鱼属, 龙占鱼科等。[20]

最终结果

迈克尔·盖斯林在他1969年创作的一篇论文“动物的演化-雌雄同体的转变历程”中提到了三种雌雄同体的状态模型。 [21]

  1. '低繁殖率模型'。 该模型的立足点认为，动物个体之间有某种特性，让它们不容易成功繁殖；然而此模型并不足以用来解释“顺序性雌雄同体”的成因。
  2. '基因散列模型'。 该模型的出发点认为，基因间相互分散所造成的结果，可能会影响该物种的数量结构，或是它们的基因环境。 而在如此的影响之下，最终会导致物种出现近交繁殖/抽样误差两种结果。 “基因散列模型”十分的符合“顺序性雌雄同体”的演进状态，当中又以“近交繁殖”的分支结果更为妥贴。 而“近交繁殖”的分支，其起始点乃因“雄性先熟”以及“雌性先熟”主要是用以防止植物近交繁殖的策略。 由此可知，此制度若套用在动物身上，则会减少第一子代之间的近交现象。 而抽样误差的理论分支，其立足点则是因为在一个小型群体当中，它们的基因环境时常受到基因漂变或类似的现象所影响。 在假设下的这两个分支之中，无论是近交繁殖还是抽样误差，它们都会步向相同的结果——基因多样性的增长。 也就是说，采用“顺序性雌雄同体”的制度，有助于增进族群中的基因多样性，而且对于群体数量也颇具优势。
  3. '龄体优势模型'。 “龄体优势模型”认为，当生物个体在年龄和体型等方面达到成熟时，它们的生殖功能较具优势。 为了让雌雄同体的物种受到天择控制，一个小型的未熟个体必须要有一定生殖能力，而大型的个体必须要以性别相反者具生殖能力。 在这个性别分配的规律下，单独的个体再透过“顺序性雌雄同体”的制度便可以良好地发挥作用。 举例来说，卵的尺寸大于精子。因此，如果雌性个体的体型够大，她们便能产生更多卵子，因此大型的雌性较占优势。 体型优势的实际关系甚为复杂，仅可略而概述，但仍可供参考。

就多数的外温动物来说，雌性个体的体型和丰腴度通常呈现正相关。 [22] 这一点十分符合“龄体优势模型”的内容，至今仍被广泛接受。 卡赞齐格鲁(Kazanciglu)以及阿朗佐(Alonzo)在2010年第一次对隆头鱼科底下的生物完成了变性现象的分析。 他们的分析结果符合“龄体优势模型”的假设，认为“顺序性雌雄同体”和“龄体优势”之间确实存在著相关性。

他们得知，当“龄体优势模型”胜过其它所有的优势时，雌雄异体的现象将变得十分罕见。[23]

华纳(Warner)则认为，当雌性个体们的繁殖力随著年龄上升，且个体间随机形成配对时，“雄性先熟”的制度便可能被该物种采用。

当一个雌性先熟的物种中，发生雄性幼体的繁殖力下降的迹象时(繁殖力与地域性或是交配经验有关)，可能会产生天择现象。而当雌性个体的繁殖力随著年龄下降时，将使后者制度变得罕见。[22] 而为了巩固领土所实行的“雌性先熟”制，其成因通常是因为此生物有领土维护的需求，因此催化自身的生理结构进行变性，以便成为具有相应优势的雄性个体。 从生物配种的角度来看，体型较大的雄性个体有较高的机会能够形成配种；但对雌性个体来说，她们的体型大小对于配种的优劣倒没有显著的相关性。[23] 因此，他认为雌性个体的繁殖力对“顺序性雌雄同体”较有影响，程度上更甚于族群内的年龄结构。[22]

“龄体优势模型”认为，只有在同龄时的两种性别之间没有体型差异时，“性别转换”的功能才会遭到舍弃。 在这个假设之下，雌雄同体应该会是个相当常见的现象，但这并不符合事实。 “顺序性雌雄同体”实际上是个非常罕见的现象。而根据理论上的说法，这是因为相对于不变性者，变性者往往会在变性后造成它们的适性降低。

有些假说认为以“雌雄同体”来说，更动自己的性别不只需要消耗许多能量，还会遭遇到基因或物理上的劣势，更甚至于提高特定性别的死亡率。 [22][24][25]

2009年间，卡赞齐格鲁(Kazanciglu)以及阿朗佐(Alonzo)两人发现：当变性后会造成物种陷入劣势时，采用雌雄异体的策略对它们才颇具优势。 然而，“变性后会造成劣势”并不足以说明“顺序性雌雄同体”未被广泛采用的原因。 [26]

近因

许多针对于“顺序性雌雄同体”的成因的研究中发现，芳香化酶(雌激素合成酶)是其中一个被大量研究的物质。 芳香化酶是一种控制动物体内雌激素和雄激素之间的比例的激素，它透过大量转换睾固酮并合成雌二醇来调整两种激素之间比例。 只要雌二醇一合成完毕，它便无法逆向回复为睾固酮。 然而，芳香化酶可以透过上述的调整程序，进行两个方向相反变性过程。 它除了可以让雌性变性为雄性，也可以让雄性变性为雌性。[27] 许多研究也著重于芳香化酶抑制剂对于性别转换所造成的效果。有一个研究就是在测试雌性激素对于雄性三斑海猪鱼所造成的影响。 他们发现，使用了芳香化酶抑制剂的雄鱼的体内，其性腺重量减轻，睾丸内的雌激素含量和精原细胞增殖情形也降低了，而雄激素的浓度则提升了。从实验结果由此可知，在雌性先熟的动物体内，芳香化酶对于维持精子发生的规律以及平衡极为的重要。 [28]

遗传后果

拥有“顺序性雌形同体”现象的物种，其性别比通常和其出生时的幼体性别比较为接近，而且于转换性别之后繁殖得更成功。理论上它们应该会减少该物种遗传多样性以及有效种群大小。 然而，对于一组在南非海域中两个生态学上相似的物种，紫背冬鲷 (两性异形)以及隆背丽眼鲷 (雌性先熟) 的调查发现，该两物种的物种多样性十分相似，而当有效族群大小在后者的变性期间快速下降时，它们在短时间内的数据依然是相似的。[29]

参考资料

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