绘龙属
绘龙属 化石时期：晚白垩世，
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| 魔头绘龙的骨架模型 | |
科学分类 
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| 界： | 动物界 Animalia |
| 门： | 脊索动物门 Chordata |
| 纲： | 蜥形纲 Sauropsida |
| 总目： | 恐龙总目 Dinosauria |
| 目： | †鸟臀目 Ornithischia |
| 科： | †甲龙科 Ankylosauridae |
| 亚科： | †甲龙亚科 Ankylosaurinae |
| 属： | †绘龙属 Pinacosaurus Gilmore, 1933 |
| 模式种 | |
| †谷氏绘龙 Pinacosaurus grangeri Gilmore, 1933
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| 其他种 | |
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| 异名 | |
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绘龙（属名：Pinacosaurus，意为“木板蜥蜴”）是一属甲龙科的装甲类恐龙，生存于晚白垩世（坎潘阶，约7500万至7200万年前）的亚洲。化石主要发现于蒙古和中国。
首具化石于1923年美国自然史博物馆中亚大探勘考察期间在蒙古戈壁沙漠发现，并于1933年由查尔斯·惠特尼·吉尔摩命名了模式种谷氏绘龙（Pinacosaurus grangeri）。1999年，帕斯卡·古德弗里根据与正模标本头骨装甲细节的差异，命名了第二个可能的种魔头绘龙（Pinacosaurus mephistocephalus）。已经发现很多具谷氏绘龙的骨骼，丰富程度超过任何其他已知的甲龙类。这些骨骼以幼体为主，它们可能在沙漠栖地成群生活。
绘龙是种中等体型的甲龙科，身长约5公尺，体重最多达2吨。身体低矮扁平，但不如其他甲龙科那般结构厚重。头部被骨板保护著，因而得名。每个鼻孔构成一个大凹陷，其中穿透著三至五个较小的孔，其功能未知。会使用光滑的嘴喙将低矮的植物切下，再由成排的细小牙齿嚼成薄片，并吞至大肠道进行消化。颈部、背部、尾部都有龙骨状的皮内成骨装甲保护著；绘龙也可用尾槌作积极防御。
发现及研究历史
1920年代，美国自然史博物馆赞助了数次蒙古戈壁沙漠的中亚考察活动。在丰富的古生物发现中，Shabarakh Usu地区的牙道黑达组火焰崖是绘龙初始标本的发现地，[1]于1923年由Walter Wallis Granger所发现。1933年，查尔斯·惠特尼·吉尔摩叙述了一个右髂骨和一个尾椎，尚未将其命名。[2]后来他在同年稍晚发表的出版物中命名并叙述了模式种谷氏绘龙（Pinacosaurus grangeri）。属名源自希腊语πίναξ／pinax（木板），指头部覆盖著小型矩形鳞甲，种名纪念参与1923年考察活动的古生物学家Granger。[3]
正模标本AMNH 6523发现于牙道黑达组，年代为坎潘阶。包含部分压碎的头骨、下颌、前两节颈椎、皮肤骨骼，于1923年采集。该头骨依然是本属已知最大的一个。[3]
绘龙是亚洲乃至全世界所知最详尽的甲龙科，已发现大量标本。[1]在最初的火焰崖及Shabarakh Usu地区还有其他数具标本被记载，包括：ZPAL MgD II/1（一具几乎完整的骨骼）、ZPAL MgD II/9（一具颅后骨骼）、ZPAL MgD II/31（一根尾槌棒）、PIN 3780/3（一个头骨）、PIN 614（一具几乎完整的颅后骨骼，等同坚尾徐龙Syrmosaurus viminocaudus）、以及可能的MPC 100/1305（一具颅后骨骼，于2011年被误叙述为属于美甲龙）。在另一个Alag Teeg地区，线认为属于阿拉提格组一部分，挖掘出一整个幼体骨床。1969年至1970年的苏联－蒙古考察活动记载了30具骨骼。1993年和1998年的蒙古－日本考察活动又增加了另外30具。2001年至2006年之间的加拿大考察活动记载了40具。遗骸尚未全部挖掘出来，有些记载的可能有重复。在内蒙古巴音满都呼（Bayan Mandahu）地区，1987年、1988年、1990年的“加拿大－中国恐龙计画”发现了IVPP V16853（一个头骨与颈部半环）、IVPP V16283（一个部分头骨）、IVPP V16854（一具几乎完整的骨骼）、IVPP V16346（一个部分头骨）、IVPP V16855（一具骨骼）。其他还有几只幼体挤成一坨的标本尚未被描述，它们很显然是死于沙尘暴事件。虽然保存下来的甲龙科骨骼通常呈现背后翻倒的姿态，但大部分绘龙幼体都被发现以休息姿势腹部贴地、四脚蹲下蜷缩。[4]
因为大量发现，原则上整个幼体骨骼都已知。绘龙的重要性在于提供了甲龙科头骨构造的资讯，因为幼体头甲尚未与头骨完全愈合，仍能观察到各部位的缝线。现今已发表的研究尚未包含这些大量资讯的全部。1971年和1977年，泰瑞莎·马瑞沿斯卡叙述了一个保存良好的幼体头骨。[5][6]2003年，罗伯特·希尔（Robert Hill）研究了幼体标本IGM 100/1014。[1]2011年，菲力·柯里发表了一份关于在其他甲龙类常缺失的手脚及身体部位的研究。[4]同一年，麦可·本斯（Michael Burns）发表了一篇关于来自巴音满都呼四只幼体的研究。[7]依然是2011年，MPC 100/1305颅后骨骼被详细叙述，虽然当时被归类为美甲龙。[8]最近，本斯等人叙述并描绘了1969年和1970年苏蒙考察的Alag Teeg标本。[9]
其他标本和异名
杨锺健在巴音满都呼地区的宁夏省发现了一具新标本，并于1935年命名成新种宁夏绘龙。[10]这具相对完整的骨骼缺乏标本库存编号；现在也被认为与谷氏绘龙为同样物种。同样状况也发生在破碎的遗骸PIN 614标本，由叶夫根尼·马列夫于1952年命名为坚尾徐龙（Syrmosaurus viminocaudus）。[1]维多莉亚·阿布尔、本斯和罗宾·西森斯（Robin Sissons）2009年的研究认为来自甘肃省黑山附近民和组的厚头黑山龙（Heishansaurus pachycephalus），只有保存很差的头骨和颅后骨骼碎片，也是谷氏绘龙的次异名。[11]这个物种最初于1953年被叙述成一种厚头龙类，经常被视为疑名。2014年阿布尔再度得出其为疑名的结论。[12]
1996年，比利时－中国考察队在巴音满都呼地区发现一具大型骨骼：IMM 96BM3/1标本。1999年，帕斯卡·古德弗里等人将其命名为魔头绘龙（Pinacosaurus mephistocephalus），种名是梅菲斯托费勒斯和希腊语κεφαλή／kephalè（头）的缩写，指鳞状骨长著如恶魔般的角。[13]2010年，葛瑞格利·保罗认为魔头绘龙是谷氏绘龙的次异名。[14]2012年，Hill根据次生真皮（鳞状骨）角与鼻骨特征认同该物种的有效性。[1]Arbour、Burns也确认该种有效。[7][12]1995年，艾瑞克·巴菲陶特将山东发现的甲龙类遗骸归类为绘龙未命名种（Pinacosaurus sp.）。[15]
叙述
体型与鉴定特征
绘龙是种轻型、中等大小的甲龙科，完全成长个体身长达到5公尺。[1][16]葛瑞格利·保罗估计体重约1.9吨。[14]但汤马斯·霍茨估计体重介于454至907公斤。[16]PIN 614标本的颅后骨骼从第一节颈椎指尾部末端测量长3.66公尺。[6]
2014年Arbour列出本属的几项鉴定特征：上鼻甲并非由个别头甲（caputegulae）构成、而是整块融合；成体头骨长度长于宽度，此为与远亲戈壁龙和沙漠龙的共同特征；但绘龙与它们不同之处在于，鼻孔有额外的孔洞、前额骨头甲突出朝前。绘龙与克氏盾龙不同处在于头盖骨缺乏后援装饰物、颊角未向上弯曲。[12]
Arbour亦提出了谷氏绘龙与魔头绘龙彼此的特征差异：谷氏绘龙鼻甲在最深处鼻孔上方有个凹陷；魔头绘龙有鳞状骨角延伸至头盖骨后面，其尖端为头骨最宽点，而非眼窝上缘；魔头绘龙在泪骨水平处、就在眼窝前还有明显的头盖骨横向变窄。有认为魔头绘龙头盖骨后部更凸，但Arbour指出它们基本上曲率相当。[12]魔头绘龙的正模标本有非常长的颊角，但谷氏绘龙幼体群的其中一个标本MPC 100/1344也有相似的加长状况。[4]
骨骼
成体头骨长约30公分。绘龙具有特别平滑的前上颌骨，这构成上嘴喙的骨质核心，生前被角质层所覆盖。上颌骨约有14颗牙齿。绘龙具有一项甲龙亚科的典型并明显的特征，即鼻孔呈现了一种前庭形状，其中含有数个较小的圆孔。绘龙一边鼻孔至少有三个孔。吉尔摩在最初的标本便已注意到这点。[3]为了便于比较几种甲龙亚科的孔洞，这些被编号为A、B、C。顶部的A孔似乎是通往鼻腔的主要气管。谷氏绘龙的这个孔于上方视角可透过鼻甲的凹孔看到；魔头绘龙的装甲悬覆于孔上。展开的形状是本属的典型特征：C孔位于A孔下方，而B孔位于前庭下部外侧。绘龙幼体的C孔似乎由数量不等的较小孔洞构成：Godefroit等人（1999）描述了总共四对孔洞；2003年的一个幼体标本被描述为有五对孔洞。附加的C孔被称为C2和C3。这种形式的功能尚未明了。前上颌骨和上颌骨有数个与这些孔连接的腔室。但也有些认为额外的孔洞是标本受损造成的。幼体的众多数量可透过软骨片尚未骨化来解释。[1]
幼体标本头骨缝线可见度首次让其确切排列方式得以被了解。主要由模棱两可的简单形状构成。数个头骨孔洞（如眶前孔和颞颥孔）很明显在年纪很小即已闭合，因为就算在幼体标本中也观察不到这些孔。鳞状骨角并未覆盖整个鳞状骨，造成角前面有额外骨头的错觉。[12]1977年马瑞沿斯卡认为这是骨板，在其他恐龙中都没发现过，从而证明甲龙亚目是由坚蜥目独立演化而来的，[6]但这种论点现今已不被承认。1999年古德弗里兹称之为次生皮鳞状骨（secondary dermal squamosal）。一项真正的独特特征是方轭骨接触眶后骨，但在其他已知甲龙类中，这两个骨头被颧骨所隔开。通常推测这种形式并非绘龙独有，而是所有甲龙科的共有衍征。[13]
2015年一个幼体标本被描述具有复杂的舌骨，包括两侧的副舌骨、成对的第一和第二角鳃骨（ceratobranchials）和较高的上鳃骨（epibranchials）。骨头结构也显示中间有软骨为基底。舌骨的高度发育代表强力的舌头弥补了发育程度弱的齿列。据信所有恐龙都有如此复杂的舌骨，只是通常都在化石过程遗失了。[17]
已知化石的颅后骨骼结构相对轻盈，其中大多数属于幼体，但连魔头种正模标本IMM 96BM3/1身长都不超过3公尺。幼体有四节后部背椎愈合成“荐棒”、三节真正的荐骨、由七节有横突脊椎构成的尾基部；在这之后有约八节自由活动的尾椎，再来是二十节被突起物变僵硬的尾椎，并形成尾槌的“托棒”。如同所有甲龙科，绘龙尾部末端有著尾槌，可能用来防御掠食者。这个尾槌相对小型。[18]
躯干非常扁平。前肢中等健壮；而魔头种具有相当坚实的肱骨和尺骨。整个手部都已知，成为甲龙科的例外。有五指，指骨公式为2-3-3-3-2（最内侧手只有两个骨头、再来三个，以此类推）。跖骨紧密贴合、维持垂直。爪子呈蹄状。[4]
骨盆区块，髂骨朝前大幅外张。坐骨细而前弯。后肢中等健壮。胫骨下侧宽阔，形成发育良好的髁突。Currie推测小腿直接与跖骨关节相连，距骨内部及整个跟骨都不见，或成为没有骨化的软骨。与所有已知甲龙类相同，脚三趾，而非Maryańska（1977）被损坏标本ZPAL MgD−II/9误导推测的四趾。脚趾公式略有变化：多数个体为0−3−3−4−0；但有些在第三趾有额外的倒数第二趾骨，变成0-3-4-4-0；有些则缺乏第四趾趾骨，变成0-3-3-3-0。[4]
装甲
皮内成骨仅部分已知，没有一件标本完整保存。可以从可能属于绘龙的较大型标本MPC 100/1305得到更多资讯。颈部受两个颈椎半环所保护，由与下方骨带愈合的龙骨突矩形节段构成。连在幼体中该区段也完全骨化。Godefroit推测绘龙与其他物种的差异在于有三至四个节段，而非普遍的六个，但Arbour得出结论为存在正常数量。臀部和尾部两侧由中等长度、扁平、下弯、三角形尖刺所覆盖。背部有平行排列的较小椭圆形龙骨状皮内成骨。髋部缺乏由愈合骨板构成的连续性“荐盾”。[12]
分类
绘龙最早被吉尔摩分类于结节龙科[19]，现在被认为是甲龙科，并可能属于甲龙亚科。以下提供不同版本呈现绘龙种系发生学位置的演化树。
Hill等人（2003）的版本：[1]
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Thompson等人（2011）的甲龙类种系发生学研究版本：[20]
在这个版本中，绘龙的两个物种相对位置受到各自分析上的差异所影响：谷氏绘龙保存最好的头骨来自幼体，而魔头绘龙正模标本的头骨是个成体，长度长于宽度，可能导致后者的位置较基础。[20]
| 甲龙科 Ankylosauridae |
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Arbour和Currie（2015）的版本：[21]
| 甲龙亚科 Ankylosaurinae |
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古生物学
栖息地
绘龙的栖息地以零星分布绿洲的半沙漠环境组成。在当地生态系中，没有已知的大型兽脚类，但有较小型的例如伶盗龙。有认为绘龙相对轻盈的体型能增加敏捷度，为了更有效对抗小型掠食者，大小中等的尾槌速度够快，足以击中这些敏捷目标。[14]
成长
在巴音满都呼发现的幼龙群体，所有个体都面朝同一方位，推测它们是一群旅途中的群体，死于沙尘暴并被掩埋。值得注意的是，每个成员年纪都差不多，平均身长为1.5公尺。这使得较大型个体能从沙中爬出来的推测变得合理，较小型的个体被丢下，但在这种情况下，奇怪的是并没有发现特别小的个体，最小的也有1公尺长。阿拉提格化石的群聚曾被诠释为干涸的水池所造成，但后来研究发现沉积物属于洪水所留下。[4]在它们的个体成长阶段，幼龙起初脊椎与肋骨愈合在一起，前肢壮硕度大幅增加，后腿相对身体其他部分则没有太大的变化，证明大部分的体重由前脚负担。颈部半环中，下方骨头有衍生物发育，将其与下方骨皮层相互连接及愈合。[9]头骨上，头甲先于吻部及后缘骨化；骨化逐渐向中央扩张。身体其馀部分，骨化方向从颈部往尾部延伸。[4]
食性
一个绘龙幼体标本保存大的副舌骨（舌部的三角骨或软骨），显示肌肉紧绷的情况，据悉是甲龙类的共同特征。绘龙和其他甲龙类进食时可能高度仰赖肌肉发达的舌头和舌骨，因为其牙齿非常小，演替速率也慢。某些现代蝾螈也具有类似的舌骨，并透过可卷曲的舌头来抓取食物。绘龙不太可能以植物纤维或木本植物为主食，它们的饮食可能更加多样化，例如坚韧的叶子与果实，甚至可能相反的是有类似食蚁兽的食虫习性。[17]
延伸阅读
参考资料
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