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管胞

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栎树的管胞，周围未经木质化的孔洞即为壁孔（英语：Pit (botany)）

管胞（英语：Tracheid），又称假导管[1]，是维管束植物木质部中一种长形、木质化的细胞，其名称最早于1863年由德国植物学家卡尔·古斯塔夫·萨尼欧（西班牙语：Carl Gustav Sanio）使用，来自德文的Tracheide[2]。管胞的细胞壁上常有壁孔（英语：Pit (botany)）（又称纹孔或导孔）或饰纹，成熟后不具原生质体，主要功能为进行水分与无机盐的运输，以及提供树木的结构支撑。被子植物木质部中除管胞外，还有另一种称为导管（英语：vessel elements）的输水结构，管胞的管径小于导管，且不具有导管细胞间穿孔板（perforation plate）的结构；大多数蕨类植物与裸子植物木质部中则不具有导管，只有管胞负责水分的运输，松柏等裸子植物的木材（软木）即主要是由管胞组成。

管胞在演化上可能是单一起源的构造，化石纪录显示早期植物的管胞有S型、G型与P型三种，其中前两者的管壁木质化的区域呈带状，并有孔洞以利水分在细胞间的运输；后者则具有类似现生植物管胞的壁孔，后来亦有结构更复杂的壁孔出现，例如许多裸子植物管胞上的具缘壁孔（bordered pit，又称有檐壁孔、具缘纹孔或重缘纹孔），使植物在管胞间运送水分的同时，得以降低气穴栓塞（embolization）在管胞间传递的风险。

形态

白冷杉的管胞，其上有具缘壁孔

管胞是维管束植物木质部中的一种长形细胞，其长度约为直径的100倍，平均直径为20-60微米[注 1]，平均长度为2-6毫米[4]。管胞的功能为负责输送水分，大部分被子植物、买麻藤与少数蕨类植物[注 2]木质部中除了管胞外，还有另一种亦由长形细胞组成、负责输送水分与无机盐的结构，称为导管（英语：vessel elements），大多数裸子植物[注 3]与蕨类植物则不具有导管，仅仰赖管胞进行水分运输[8]，松柏等裸子植物的木材（软木）即有高达九成的体积是由管胞组成[4]。导管的直径可达500微米，输水效率大大高于管胞[注 4][10]，管胞虽输水效率不如导管，但因管径比导管窄而对挤压的抗性较高，对植物的结构支撑十分重要，另外相较于导管细胞间以穿孔板（perforation plate）上下相连，形成连贯的导管，管胞细胞的两端不具有穿孔版，且形状较导管细胞为尖[11]，水分需经由细胞间相互对准的壁孔在不同管胞间垂直流动[12]。

管胞与导管细胞成熟后均会形成木质化的次生细胞壁，且内部的原生质体经细胞凋亡而降解消失，即成为死细胞[13]，少数区域不进行木质化而仅具有初生细胞壁与中胶层（英语：Middle lamella），即为水分可通透的壁孔[8]。导管细胞一般自维管束形成层分化后数天即完成发育并凋亡，管胞与纤维细胞的发育过程则较长，约一个月才完成凋亡过程，显示管胞的凋亡机理可能与纤维细胞较为接近，导管细胞则另外演化出新的凋亡机理[14]。

管胞依木质化加厚的纹路可分为环纹（annular）、螺纹（helical）、梯纹（scalariform）、网纹（reticulate）与孔纹（pitted）等类型[15]，初生木质部（primary xylem）中，原生木质部（protoxylem）的管胞常为环纹或螺纹，因木质化部分较少而尚有延展性，后生木质部（metaxylem）的管胞多为梯纹、网纹或孔纹；次生木质部（secondary xylem）中的管胞则大多为孔纹，即具有壁孔，且除壁孔之外的区域均已木质化，有些植物的次生木质部中也具有梯纹导管[16]。

壁孔

壁孔（英语：Pit (botany)）是管胞与导管壁上未经木质化的部分，只由初生细胞壁与中胶层（英语：Middle lamella）组成，故可使水分通透，经常在相邻细胞间成对出现，以便于水分在输水细胞间的流动[8]。除了最简单的壁孔外，部分植物的壁孔还有一些特化的结构，如常见于裸子植物管胞的具缘壁孔（bordered pit）与部分买麻藤和部分被子植物管胞或导管中的附物壁孔（vestured pit）[注 5]。

具缘壁孔

裸子植物的管胞周围常有具缘壁孔（bordered pit），此种壁孔为细胞壁木质化的部分朝细胞内的方向延伸所形成的穹顶状构造，其中央因膜木质化形成壁孔阀（torus，又称纹孔阀）而不可通透，周围的塞缘（margo）则可让水分自由通过；被子植物的导管则较少有具缘壁孔。当管胞发生气穴栓塞（embolization）时，壁孔塞受到挤压，可延展到一侧的壁孔缘（pit border）上将壁孔堵住，以避免气穴进入相邻的管胞中[8]。

左图为典型的具缘壁孔结构，两个管胞细胞间以具缘壁孔相连；右图显示两管胞间因发生气穴栓塞（embolization）等原因而有压力差时，具缘壁孔的壁孔阀受到挤压，可将壁孔堵住以避免气穴进入相邻的管胞中。

特化

萌芽松的径切面。
  1. 髓线中横向生长的髓线管胞
  2. 髓线中的薄壁细胞
  3. 髓线
  4. 一般管胞上的壁孔

部分植物具有特殊型态的管胞[19]。裸子植物中，落叶松、花旗松等针叶木具有隔膜管胞（strand tracheid），为被纵向分割成数个细胞的管胞，其长度短于一般管胞，且壁的厚度不若一般管胞厚，壁孔大小也较小，形态介于管胞与纵向薄壁细胞（axial parenchyma）之间[20][21][22]；松属、云杉属、落叶松属与黄杉属植物的髓线（英语：Medullary ray (botany)）中具有横向生长的髓线管胞（ray tracheid），不同于一般管胞的纵向生长，且壁孔常较一般管胞小，壁上常有锯齿状的增厚纹路[20][23]，髓线管胞通常位于髓线的边缘，但也有髓线完全由髓线管胞组成的情形[24]:20；部分科达树属、贝壳杉属、南洋杉属、松属、冷杉属具有树脂管胞（resinous tracheid），为内部具有树脂的管胞，常出现在髓线周围，树脂可能为髓线中的薄壁细胞所合成，并贮存于此类管胞中，树脂可阻断管胞中水分的纵向运输，美国植物学家大卫·P·裴哈洛（英语：David P. Penhallow）认为此类管胞中的树脂与被子植物的侵填体（英语：Tylose）相似，可能具有类似功能[25]；部分被子植物具有维管管胞（vascular tracheid）、环管管胞（vasicentric tracheid）或纤维管胞（fiber tracheid），维管管胞与纤维管胞可能分别为演化上介于管胞与导管细胞和木材纤维间的构造，环管管胞则可能是退化的导管，因宽度很窄而不具有穿孔板[24]:22，维管管胞与环管管胞可在邻近的导管被气穴堵塞时进行水分运输，纤维管胞则主司支撑功能[26]。

演化

在植物演化出管胞之前，阿格劳蕨（英语：Aglaophyton）与羊角蕨等前维管束植物（protracheophytes）可能使用管径较窄且壁面平滑的管状细胞来运输水分，其表面有原生质丝衍生的微小孔洞，虽未有木质化，但不排除也有与木质素相似的多酚类化合物以加强其结构。管胞的结构因具有木质化的次生细胞壁而较原始的输水构造坚固许多，但因木质素为疏水材料，会提高输水的阻力[18]。管胞（维管束植物）在演化上可能是单次起源的，从化石纪录中可见早期的维管束植物有S型、G型与P型三种形态的管胞，其中前两者的管壁纹路为带状（banded），出现于泥盆纪早期；后者则为孔状（pitted），出现于泥盆纪中期[18]。莱尼蕨的管胞为S型（S-type，得名自Sennicaulis属），壁上有环纹或螺纹的带状增厚结构，大致可分为两层，外层为海绵状的结构，孔洞部分可能是未经木质化而没有被保存成化石的组织，内部则有一薄层的木质化结构，其中有均匀散播的许多微小孔洞，可能可使水分通透[18]；石松类（包括工蕨类（英语：Zosterophyllopsida））的管胞为G型（G-type，得名自Gosslingia（英语：Gosslingia）属），亦有环纹或螺纹的带状增厚结构，且加厚部分常有中空，可能为未被保存成化石的组织，管壁有较大（4微米）的孔洞，且只分布于管壁未加厚处，而非均匀分布；真叶植物的管胞则为P型（P-type，得名自裸蕨属Psilophyton），壁的增厚部分亦常为中空（即可能是未经木质化而没有被保存成化石的组织），增厚部分之间有梯状分布的壁孔，已具有包括壁孔腔（pit chamber）与壁孔膜（pit chamber）的完整结构[27]。S型与G型的管胞与现生植物原生木质部（protoxylem）的管胞相似，P型则与后生木质部（metaxylem）与次生木质部（secondary xylem）的管胞较接近[18][28]。

输水组织输送水分的效率与管径的四次方成正比[9]，管胞经近4000万年的演化，管径渐增，至泥盆纪晚期时已达到接近现生植物管胞的管径（约80微米），其直径没有再继续增加的原因，可能是受到水分经壁孔在细胞间输送的效率所限制，壁孔的数目与管胞管壁的表面积有关，而表面积只与管径与管长的一次方成正比，因此管径增加到一定程度后，若长度没有随之增加，则壁孔将成为限制输水效率的因子，使输水效率无法进一步上升。而管胞的管径与长度也受细胞体积大小的限制而不能继续增加[29]，相较之下导管（英语：vessel elements）为多细胞的结构，其管径与长度皆大于管胞，输水效率也大幅提升[18]。被子植物的导管细胞很可能是由梯纹的管胞演化而来[5]，即管胞上下两侧壁孔的壁孔膜渐消失，形成具有许多条状构造的原始穿孔板（perforation plate）[30]。另外少数缺乏导管的被子植物只以管胞输送水分，且数个管胞间壁孔的通透性较高，因而形成功能类似导管的结构以提升输水效率[8][31]。

壁孔的演化

管胞表面让水分在细胞间流动的壁孔可能是聚生的原生质丝演化而来，以提升水分在管胞间与其他组织间流动的效率，但随著壁孔大小的增加，对管胞结构稳定性的影响越大，并增加气穴栓塞从相邻细胞中侵入的风险，故壁孔的演化过程为平衡这两个因素的结果。S型管胞的孔洞较小，但因木质化的疏水部分也具有孔洞，会降低水分子与管壁的附著力，使气穴进入所需的压力（air-seeding pressure）降低而更易进入；G型管胞的孔洞较大，不过其木质化的疏水部分不具有孔洞，以降低气穴进入的机会；P型管胞的壁孔已与现生植物的类似，可能具有可能类似现生植物的布满小孔且未有木质化的壁孔膜（pit membrane），因其为亲水材料，使气穴难以进入，且当壁孔一侧出现气泡而产生压力差时，壁孔膜可被挤压往另一侧的壁孔缘（pit border）。后来多种壁孔结构的演化使其在不降低管胞结构稳定性与增加气穴进入机会的同时，进一步提升水分在壁孔中流动的效率，例如许多裸子植物与部分被子植物中的多次演化而来的具缘壁孔，与买麻藤和多支被子植物中多次演化而来的附物壁孔（vestured pit）[18]。

图集

  • 欧洲蕨维管束的横切面，经染色后，中间红色的大型细胞即为管胞
    欧洲蕨维管束的横切面，经染色后，中间红色的大型细胞即为管胞
  • 松树树干的横切面，下方木质部主要由管胞组成，亦可见明显的树脂道（英语：Resin canal）
    松树树干的横切面，下方木质部主要由管胞组成，亦可见明显的树脂道（英语：Resin canal）
  • 栎树树干的横切面，少数特别大的细胞为导管（英语：vessel elements），其周围的多数细胞为管胞，染色特别深者则为纤维细胞
    栎树树干的横切面，少数特别大的细胞为导管（英语：vessel elements），其周围的多数细胞为管胞，染色特别深者则为纤维细胞
  • 松树树干的纵切，管胞上可见具缘壁孔
    松树树干的纵切，管胞上可见具缘壁孔

注释

  1. ^ 有些蕨类植物的管胞直径可超过100微米[3]。
  2. ^ 包括星鳞蕨属（英语：Astrolepis）、苹属、蕨属与岩蕨属等类群，因上下细胞间的细胞壁已几乎消失，仅存一些细长的条状残迹，已符合导管定义[3]。
  3. ^ 买麻藤门为一例外，其为唯一一类具有导管的裸子植物[5]，过去认为买麻藤门是与被子植物亲缘关系最近的裸子植物，两者合称生花植物，但有许多研究不支持此假说，认为两者为平行演化而来，故两者木质部中的导管也是分别由不同类型的管胞演化而来[6][7]。
  4. ^ 根据哈根-帕醉方程，导管与管胞输水的效率与其直径的四次方成正比[9]。
  5. ^ 部分买麻藤与部分被子植物的管胞具有附物壁孔（vestured pit）[17]，其壁孔腔中有支撑壁孔膜的木质化结构，使壁孔膜无法延展而避免气穴的进入，但会降低水分在壁孔中流动的效率[18]。

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