水鹨
水鹨
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科学分类 
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| 界： | 动物界 Animalia |
| 门： | 脊索动物门 Chordata |
| 纲： | 鸟纲 Aves |
| 目： | 雀形目 Passeriformes |
| 科： | 鹡鸰科 Motacillidae |
| 属： | 鹨属 Anthus |
| 种： | 水鹨 A. spinoletta
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| 二名法 | |
| Anthus spinoletta | |
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| Range of A. spinoletta 繁殖区 留鸟 过境 非繁殖区
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| 异名 | |
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水鹨（学名：Anthus spinoletta）又称冰鸡儿，为鹡鸰科鹨属的小型鸟类。繁殖于南欧和古北界的山区，向东延伸至中国。它属于短途迁徙的候鸟；许多鸟类会在冬季迁移到较低的海拔或湿润的开阔低地。
繁殖期的水鹨上部为灰褐色，带有较浅的深褐色条纹，下部为淡粉褐色，腹部下方逐渐变为白色。头部为灰色，带有明显的白色眉纹，外侧尾羽为白色。冬季时，头部呈灰褐色，眉纹变得不太明显，上半身条纹更明显，下半身为白色，胸部和侧腹部有淡淡的棕色条纹。三个亚种之间的差异很小，雌雄几乎相同，幼鸟与成鸟相似。水鹨的叫声通常由栖息处或飞行中发出，歌声由四到五个部分组成，每部分大约重复六次不同的短音符。
水鹨在地面植被下或悬崖缝隙中筑杯状巢，每次产下四到六颗斑点灰白色的卵，约两周后孵化，接著再过14到15天幼鸟离巢。虽然鹨类偶尔会在飞行中捕捉昆虫，但它们主要在地面或植被上觅食小型无脊椎动物，也会摄取一些植物材料。
水鹨可能会被猛禽捕食，受到跳蚤等寄生虫感染，或成为大杜鹃的巢寄生宿主，但整体上其种群数量庞大且稳定，因此国际自然保护联盟（IUCN）将其评估为无危物种。
分类与系统学
鹡鸰科包括鹡鸰、鹨和长爪鹡鸰。其中最大的类群是鹨类，属于鹨属（Anthus），通常为棕色羽毛的地栖食虫动物。它们的相似外观导致了一些分类问题；水鹨和黄腹鹨曾被认为是欧洲岩鹨的亚种。[3]其中，根据外部特征和分子特征，岩鹨与水鹨的关系更为密切。[4][5]其他近亲包括草地鹨、赤喉鹨和粉红胸鹨。[5][6]
水鹨首次由卡尔·林奈于1758年在其《自然系统》第十版中描述，命名为Alauda spinoletta（特征为尾羽褐色，外侧两根羽毛斜半白色）。[7] 现今的属名Anthus由德国博物学家约翰·马托伊斯·贝希斯坦于1805年创立，专为鹨类。[8] Anthus这个名称在拉丁语中代表草原上的小鸟，而种名spinoletta则源自义大利佛罗伦斯地区的一种当地方言，意指鹨。[9]
水鹨有三个公认的亚种：
- Anthus spinoletta spinoletta（林奈, 1758），[a]命名亚种，繁殖于南欧山区，从比利牛斯山脉向东延伸至土耳其西北部，并在撒丁岛和科西嘉岛繁殖。[10]
- 水鹨新疆亚种 Anthus spinoletta coutellii，奥杜安，1828年，繁殖于土耳其其他山区、高加索、伊朗北部和土库曼斯坦。[6] 在中国分布于台湾岛、新疆、青海、甘肃、辽宁、河北、河南、山东、山西、陕西、四川、云南、湖北、安徽、江苏、福建等地。该物种的模式产地在埃及。[11]
- Anthus spinoletta blakistoni, ，斯文豪，1863年，繁殖于从俄罗斯南部到中国中部的亚洲山区。[6]
高加索西北部可能存在一个第四个亚种Anthus spinoletta caucasicus，但无法可靠地与A.s. coutellii区分开来。根据基因数据、外观特征以及特有的飞行叫声，后者本身可能是一个潜在的新物种。[6]
描述
水鹨体长15—17厘米（5.9—6.7英寸），体重18.7—23克（0.66—0.81盎司）。春季羽毛的命名亚种成鸟上半身呈灰褐色，带有浅淡的深褐色条纹，下半身为淡粉褐色，腹部下方渐变为白色。胸部和侧腹可能有些微的条纹。头部为灰色，带有宽阔的白色眉纹。外侧尾羽为白色，腿、喙和虹膜为深棕色或黑色。非繁殖羽期间，头部为灰褐色，眉纹较不明显。上半身条纹更加明显，下半身为白色，胸部和侧腹有淡淡的棕色条纹。[4][6]
雌雄外观相似，但雌鸟的头部通常略带灰色。幼鸟与非繁殖期成鸟相似，但上半身颜色较褐且条纹较多，下半身条纹也较明显。A. s. coutellii比命名亚种体型较小，外侧尾羽的白色带有一点灰色。它的上半身较淡，条纹较多，夏季羽毛时下半身颜色覆盖面积较大，带有一些铁锈色调。A. s. blakistoni体型较大，颜色较淡，条纹较少。[6]
水鹨在7月至9月间进行全面换羽，但具体时间存在个体差异。在繁殖季节前，通常在1月至3月之间进行部分换羽，但时间上有很大差异。这次换羽通常涉及更换头部、身体和部分翅膀羽毛，但换羽的范围不尽相同。很少数情况下，雌鸟可能会换成类似非繁殖羽的颜色，而不是预期的更亮丽的羽毛。雏鸟在孵化后一个月内开始长出幼鸟羽毛，大多数到9月时已接近成鸟的外观。首次繁殖前的换羽类似于成鸟，但可能不太完整，甚至可能没有换羽。[12]
水鹨与欧亚岩鹨和草地鹨关系密切，且外观非常相似。与草地鹨相比，水鹨的翼和尾巴更长，下半身颜色更淡，腿为深色，而非粉红色。冬季羽毛的水鹨也可能与欧亚岩鹨混淆，但水鹨具有明显的眉纹、较灰的上半身，且外侧尾羽为白色而非灰色；此外，水鹨通常更加警觉。[5][13]欧洲岩鹨和水鹨的繁殖季节栖地完全不同，即使在非繁殖期也很少有栖地重叠。虽然自1960年以来，在一些共存区域发现两者有重叠的领地，但与草地鹨的混居情况较少。[6]
欧洲岩鹨的亚种Anthus petrosus littoralis在夏季羽毛时与水鹨外观尤为相近。岩鹨的头部通常带有蓝色调，胸部和侧腹有条纹，外侧尾羽呈黄褐色，[13]且其歌声也不同。[6][14]即使在同一区域内，它们主要占据不同的栖地类型。[15]
声音
水鹨的歌声通常从栖息处或飞行中发出，由四到五组声音组成，每组声音由约六次不同的短音符重复构成。[6]相比之下，欧洲岩鹨的歌声由约二十个清脆的cheepa音符组成，接著是一串升高的gee音符，最后以短促的颤音结束。[14]水鹨的叫声是单音或双音的尖锐“dzip”音，略比草地鹨柔和的sip sip sip或欧洲岩鹨刺耳的pseep更为刺耳。水鹨的短促、细微fist飞行叫声介于草地鹨的sip和岩鹨的feest之间。[6][13]不同鹨类的叫声差异非常细微，没有其他证据的情况下并不足以作为诊断依据。[13]亚种A. s. coutellii的飞行叫声比命名亚种更短且更具嗡嗡声特征。[6]
分布与栖地
水鹨的繁殖范围包括从西班牙到中国中部的南欧和亚洲山区，还有地中海的撒丁岛和科西嘉岛。[6][10] 包括格陵兰、美洲、欧洲、亚洲、南至地中海地区、小亚细亚、前苏联、伊朗、土耳其、越冬多在欧亚南部、中南半岛、北美洲南部、日本、台湾岛，包括中国大陆的西自新疆、东至东北、北自新疆、内蒙古、南至云南、海南。[2]
水鹨主要在繁殖季节栖息于山区，通常出现在阿尔卑斯游牧的高山牧场和短草覆盖的高地草甸，并伴有一些灌木或岩石。它通常靠近潮湿区域，常常位于坡地上。水鹨在海拔615—3,200米（2,020—10,500英尺）至1,400—2,500米（4,600—8,200英尺）之间繁殖。秋季时，它会迁徙至低地，通常在沿海湿地、沼泽、稻田和类似的栖地过冬。尽管大多数鸟类会迁徙至低地过冬，有些鸟可能会留在高达2,000米（6,600英尺）的高度。命名亚种A. s. spinoletta主要在西欧和南欧及西北非过冬；在西欧，有些鸟会忠于同一个过冬地点，每年都返回。[6] 西班牙的鸟类似乎只是在繁殖的山区移动到较低的地区过冬。[12] A.s. coutellii在其繁殖地附近的低海拔区域过冬，还会迁徙至阿拉伯半岛和东北非过冬。A.s. blakistoni则在巴基斯坦、西北印度和中国南部过冬。[6]
水鹨从9月中旬开始离开繁殖地，东部亚种可能会稍早向南迁移。春季迁徙于2月和3月开始，4月和5月返回繁殖地。水鹨曾作为迷鸟在白俄罗斯、直布罗陀和拉脱维亚有过纪录，并且曾在加那利群岛、冰岛、马耳他和斯瓦尔巴群岛等岛屿上被发现。[6][16][12]
行为
与欧洲岩鹨相比，水鹨较难接近。它比近亲警觉性更高，被接近时会飞远一些再落地，而岩鹨通常只飞短距离，贴近地面飞行后落下。[13]
繁殖
水鹨主要是单配偶制，尽管两性偶尔也会偏离这一模式。雄鸟会进行展示飞行，爬升至17.078m，然后在空中滑翔回落，并在整个过程中持续歌唱。雌鸟用草和叶子筑巢，内衬较细的植物材料和动物毛发。巢隐藏在地面上的植被中，有时位于洼地。通常每窝产四到六颗卵，产卵时间从4月底持续到7月初。[6] 卵呈灰白色，带有主要集中在宽端的深灰色或棕色斑点，[10]卵的大小为21乘16毫米（0.83乘0.63英寸），重量为2.7克（0.095盎司），其中5%为蛋壳。[17]
卵由雌鸟孵化14至15天后孵出。最初由雄鸟喂养雏鸟，几天后双亲共同负责喂养，幼鸟在14至15天后离巢。[6] 每年可能会有两窝雏鸟。[17]
在瑞士对命名亚种的研究中，76%的卵成功孵化，58%的雏鸟顺利离巢。生活在天山的A. s. blakistoni亚种的90%卵孵化成功，47%的巢中雏鸟存活至离巢。在后者的研究中，早期的巢更容易失败，因为植被较少，掠食者更容易发现它们。[12] 平均寿命和最高存活年龄尚不清楚。[17][18]
觅食
水鹨的觅食栖地是潮湿的草地，而不是欧亚岩鹨偏好的岩石海岸。[13] 水鹨主要捕食各种无脊椎动物，包括蟋蟀和蝗虫、甲虫、蜗牛、千足虫和蜘蛛。啮虫目、真双翅目、毛毛虫和同翅目昆虫常是雏鸟的重要食物来源。靠近雪原的鸟类会捕食专门适应此类环境的昆虫，例如弹尾目的Isotoma saltans（冰川跳蚤）和I. nivalis，以及长翅目的Boreus izyemalis。[12]
水鹨通常单独或成对觅食；在恶劣天气下，觅食更频繁，飞行距离也更长，觅食范围有时集中在旱獭洞口附近。捕获的猎物平均长度为8.3毫米（0.33英寸），主要在地面上行走捕猎，尽管有时也会在空中捕捉飞行中的昆虫。[6] 水鹨也会摄取一些植物材料。一项在捷克斯洛伐克与波兰边境的研究发现，水鹨的食物中75%是藻类，特别是环丝藻（Ulothrix zonata），尽管当时有大量的昆虫可供选择。[12]
在酸性土壤区域，钙的含量较低，这可能导致鸟蛋的蛋壳变薄。在这些地方，水鹨会比生活在石灰岩地区的鸟类更频繁地选择钙质丰富的蜗牛等猎物。[19]
捕食者与寄生虫
水鹨的捕食者包括猛禽，如埃欧诺拉氏隼，[20] 而蛋和幼鸟则可能被包括白鼬和蛇类在内的陆地掠食者捕食。[6] 如同其他同属的鸟类一样，水鹨是大杜鹃的巢寄生宿主，专门寄生水鹨的杜鹃蛋与水鹨的蛋外观相似。[21]
水鹨是新发现的羽螨物种Proctophyllodes schwerinensis的宿主，[22] 也是跳蚤Ceratophyllus borealis和Dasypsyllus gallinulae的宿主。[23] 和其他鹡鸰科鸟类一样，水鹨也是原生动物寄生虫Haemoproteus anthi的宿主。[24]
状态
水鹨在欧洲的繁殖种群估计数量差异很大，但可能高达两百万对，这意味著全球种群数量可能达数千万只，分布范围为3.7 million平方千米（1.4 million平方英里）。[16] 由于水鹨栖息于山区，其分布范围不连续，[6] 但整体上种群数量庞大且稳定，因此国际自然保护联盟（IUCN）将其评估为无危物种。[16]
在侏罗山脉，繁殖密度（每十公顷的繁殖对数量）为2.4对，在阿尔卑斯山为3.0–3.6对，在波兰的塔特拉山为4.5对。[6][b]
参考文献
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