板龙属
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板龙属 | |
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位于德国图宾根大学地质学会博物馆(GPIT)的板龙骨架(GPIT "Skelett 2"),包含特罗辛根层的两个个体标本。 | |
科学分类 | |
界: | 动物界 Animalia |
门: | 脊索动物门 Chordata |
纲: | 蜥形纲 Sauropsida |
总目: | 恐龙总目 Dinosauria |
目: | 蜥臀目 Saurischia |
亚目: | †蜥脚形亚目 Sauropodomorpha |
科: | †板龙科 Plateosauridae |
属: | †板龙属 Plateosaurus von Meyer, 1837 |
模式种 | |
特洛辛根板龙 Plateosaurus trossingensis Fraas, 1913
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种 | |
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异名 | |
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板龙属(学名:Plateosaurus)是蜥臀目蜥脚形亚目植食性恐龙的一属。板龙生存于三叠纪诺利阶到瑞提阶的欧洲,约2亿1400万年前到2亿400万年前。目前已有两个已承认种:恩氏板龙(P. engelhardti)与纤细板龙(P. gracilis),过去曾经还有其他的种,但已被归类于其他属。
板龙的化石发现于1834年,并在1837年被叙述,它们是最早被命名的恐龙之一,但不包含在最早用来定义为恐龙总目的三个属之中,因为当时对于板龙的了解有限。
板龙是体积庞大的二足、草食性恐龙,拥有小头部、长颈部、用来压碎植物的锐利牙齿,前肢明显较小但有大型拇趾尖爪,这些尖爪可能用来防卫与帮助进食。
叙述
板龙是已知最大的三叠纪恐龙之一,也是三叠纪最大的陆生动物之一,身长可达6到10公尺,[1]体重估计有7顿。板龙曾经属于过原蜥脚下目,该下目是一群早期植食性恐龙;板龙的体型比其他类似动物还要强壮,例如近蜥龙。板龙拥有长颈部,由9个颈椎所构成,身体结实而呈梨状。板龙的尾巴由至少14个尾椎所构成,可作为长颈部与前部身体的平衡工具。
板龙的头颅骨比大多数原蜥脚类恐龙还要坚固、纵深;但是与板龙的身体大小相比时,仍然小型、狭窄。板龙的头颅骨有4对洞孔;包括鼻孔、眶前孔、眼眶、下颞孔。板龙拥有长口鼻部,许多小型、叶状、位在齿槽中的牙齿,颌部关节的位置低,可使下颌提供肌肉更大的力量,以上特征显示板龙只以植物为食。[2]它们的眼睛朝向两侧,而非前方,形成全范围的视线范围,可警戒、注意掠食者。有些化石保存了巩膜环。
板龙的上颌与下颌拥有许多小型牙齿,前上颌骨有5到6颗,上颌骨有24到30颗,齿骨上有21到28颗。这些牙齿有锯齿状、叶状的齿冠,适合消化植物。板龙被认为拥有狭窄的颊囊,可避免食物在进食时溢出嘴部。
发现与种
在1834年,物理学家约翰·腓特烈·恩格尔哈特(Johann Friedrich Engelhardt)在德国纽伦堡附近的Heroldsberg发现了一些脊椎与腿部骨头。三年后,德国古生物学家汪迈尔(Christian Erich Hermann von Meyer),根据这些化石建立了新属,板龙(Plateosaurus),模式种是恩氏板龙(P. engelhardti)。[3]属名在希腊文的意思是“平坦表面的蜥蜴”,[4]意指它们的平坦骨头;而种名是以发现者恩格尔哈特为名。[3]
在1910年代到30年代期间,萨克森-安哈特的一个黏土矿坑挖掘出了32到45个骨骸,这些化石属于板龙、理理恩龙、以及敏捷龙。有些化石被归类于板龙的第二个种,长颈龙(P. longiceps),是由Otto Jaekel在1913年所叙述,[5]同一时期在特洛辛根的尸骨层也发现了数个板龙化石,但大部分被归类于可疑种或无效种。[6]
在1997年,北海北端Snorre油田的钻油工人在探钻砂岩层时,因为碰到一个长圆柱状岩芯(Drillcore)而受到阻碍,而停在海平面以下2,256公尺,该长圆柱状岩石是个化石,在当时被认为是个植物化石。在2003年,这个标本被交给奥斯陆大学的古生物学家Jørn Harald Hurum。波恩大学的古生物学家使用显微镜检验这个化石,发现这化石拥有纤维化的骨头组织,为一个压碎的膝盖骨化石,并鉴定属于板龙,[7]并使它们成为北海第一个发现的恐龙,并被誉为“世界最深的恐龙”。[8]
在2007年8月,一个业馀古生物学家在瑞士Frick自治市附近发现了一大群化石,包含约300个骨头,由两个板龙个体所组成。波恩大学的古生物学家Martin Sander指出这个挖掘地点的范围可达1.5公里,是欧洲最大型的化石挖掘地点。该地点被估计为每平方公尺有一个恐龙化石。[9]
分类
板龙是第一个被叙述的蜥脚形亚目恐龙,并为板龙科的模式属,也是板龙科的名称来源。板龙最初的所知有限,并被分类到蜥类(Sauria),可能是任何一种爬行动物。[3]在1845年,汪迈尔建立了Pachypodes生物群,包含板龙、禽龙、斑龙、林龙。[10]但是理查·欧文已经建立了恐龙总目,包含了后三属,范围与Pachypodes相同。
在1895年,奥塞内尔·查利斯·马什(Othniel Charles Marsh)提出了板龙科,并置于兽脚亚目内。[11]之后由汪迈尔重新分类到原蜥脚下目,[12]并被当时的大多数研究人员所接受。[13][14]许多年来,板龙科演化支仅包括板龙属,但2000年代有两个属被归类到此科:鞍龙、[15]黑水龙。[16]
种
有效种
板龙属目前只有两个有效种。模式种是恩氏板龙(P. engelhardti),化石有至少10个头颅骨,以及超过100个骨骸,状态有破碎的也有完整的,主要发现于德国巴伐利亚州。第二个种为长头板龙(P. longiceps),是较为了解的种,在德国Knollenmergel发现了50个标本。长头板龙与恩氏板龙的差别在于,较长的口鼻部与四肢,身体结构较轻型。[17]
重新归类种
第三个种是纤细板龙(P. gracilis),但缺乏板龙的特定特征,已经成立了个别的鞍龙属。 [17]其他的种包含:特洛辛根板龙(P. trossingensis)、弗氏板龙(P. fraasianus)、整体板龙(P. integer),都已经被列为长头板龙的异名。[6]
可疑种
数个板龙的种因为化石的破碎与保存不佳状态,而被认为是无资格名称(Nomina nuda)或疑名。例如厄伦堡板龙(P. erlenbergiensis)的正模标本缺乏荐骨、肠骨、耻骨近侧,因此很难与其他种作比较。 [6]
发现处
板龙是最著名的三叠纪恐龙之一,也是欧洲最常见的恐龙之一,已在西欧超过50个三叠纪砂岩层发现了板龙化石,包含超过100个标本,与数十个保存良好的骨骸。板龙的化石主要属于长头板龙,已在德国南部、法国、瑞士、以及格陵兰等地发现;而恩氏板龙仅发现于德国巴伐利亚州。[17] 在格陵兰Flemming Fjord地层发现的标本最初被认为属于恩氏板龙,[18]但后来的研究将它们归类于长头板龙。[6]
古生态学
板龙发现于欧洲,该地区在三叠纪时期的气候环境类似沙漠。 在某些地点,发现了由完整个体构成的化石群。这显示板龙以群体行动,穿越三叠纪干旱、类似沙漠的欧洲地区以寻找新的食物来源。
另一个对于这化石群的解释是,个别的板龙居住于干燥的高地上,当它们死亡时,沙漠环境中的间歇性洪水将遗体冲刷、堆积在一起。许多个体的尸体在沙漠低处边缘的河道末端堆积起来。[2]
板龙与以下动物生存于同一地区:鞍龙、中等体型的兽脚亚目理理恩龙与敏捷龙、小型的兽脚亚目原美颌龙、早期的乌龟原颌龟、两栖类的离片椎目、坚蜥目、原始哺乳类、翼龙目、喙头蜥目、以及鱼类。[19]
古生物学
由于板龙的化石少、不完整,过去一个世纪很少板龙的研究。直到近年的新发现化石,才让科学家深入研究板龙的移动方式、食性、代谢。
食性
板龙的小型、叶状牙齿显示它们为草食性,并且为最早的大型草食性恐龙之一,以高大植被为食,例如针叶树与苏铁。如同它们的近亲大椎龙,板龙可能吞食胃石以协助消化食物,因为它们缺乏咀嚼用颊齿。
姿势与步态
如同所有的板龙科恐龙,板龙的前肢比后肢短许多,而且它们拥有明显的手指,以及拇指尖爪。一个对于板龙前肢的生理构造研究,证实前肢的运动范围,排除了板龙习惯于四足步态的可能。如同兽脚亚目,板龙与其他相关的原蜥脚类不能旋转它们的手掌,所以它们的手掌往下垂,而且不能以前肢支撑重量或行走。这个研究避免了关于板龙有限的转动手掌能力争议,而直接排除了板龙以指关节触地行走与其他形式的运动方式的可能性。[20]所以,虽然板龙的体型可能属于四足动物,但它们的前肢结构限制它们以后腿行走移动。它们的前肢可能用来进食时降低树肢、用来抓取、或用来防御。[20]板龙的手部骨头非常大,有五个手指。第四、第五指非常小。
代谢
一个最近针对化石沉积层的研究,显示板龙的个体间有非常大的体型差异。[1]而且,骨头上的生长层显示个体的成长周期变化与所处环境相关。有些板龙在12岁时达到最大体型,而其他的则可以成长到30多岁。成年标本的大小也有不同,有些成年体的身长为4到6公尺,而其他的则可达到10公尺。板龙的标本众多,足以研究它们骨头的组织学;但因为缺乏身长小于4.8公尺的个体标本,所以很难研究板龙的个体发生学。如同其他恐龙,板龙拥有高成长速率,显示它们有进阶的恐龙生理,但值得注意的是它们严重受到环境影响。这个研究的作者假设板龙的新陈代谢介于冷血动物与温血动物之间。
大众文化
板龙曾短暂出现于电影《历险小恐龙 2》(The Land Before Time II: The Great Valley Adventure)的开场段落。
另外,板龙也在BBC的电视节目《与恐龙共舞》(Walking with Dinosaurs)第一集中短暂出现,用来说明恐龙的成功。
可于杜宾根大学、柏林亨波特博物馆、以及斯图加特的自然历史博物馆等地看到已架设的板龙骨骸。
板龙也出现于微软的游戏《动物园大亨:侏罗纪》(Zoo Tycoon: Dinosaur Digs),板龙在游戏里是一只可抚养的恐龙。
参考资料
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