古咽鲸属
古咽鲸属 化石时期：渐新世后期,
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| 古咽鲸复原图 | |
科学分类 
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| 界： | 动物界 Animalia |
| 门： | 脊索动物门 Chordata |
| 纲： | 哺乳纲 Mammalia |
| 目： | 偶蹄目 Artiodactyla |
| 下目： | 鲸下目 Cetacea |
| 小目： | 须鲸小目 Mysticeti |
| 演化支： | 无齿须鲸类 Chaeomysticeti |
| 属： | †古咽鲸属 Horopeta Tsai & Fordyce, 2015 |
| 模式种 | |
| 异胸古咽鲸 Horopeta umarere Tsai & Fordyce, 2015
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古咽鲸属（学名：Horopeta）是一种已灭绝的原始鲸类，也是现生须鲸的近亲，但通常被认为不属于须鲸小目的冠群[1]，估计全长 6.5 至 7.5 公尺，生存于约2500万年前的渐新世恰特阶，化石发现自纽西兰坎特伯雷区南部哈卡塔拉米亚谷的 Kokoamu 组地层[2]。
该属仅有一个物种，即模式种异胸古咽鲸（H. umarere，又名乌玛鲸[3]）。其学名完全来自毛利语，属名“horopeta”意指未经咀嚼就吞下食物；种名的“uma”意为胸部，在此指胸骨，“rere”则代表“奇特的”。下颌骨和胸骨构造显示，古咽鲸很可能以直接吞咽的方式进食，亦即直接吞下大口海水，以取食其中的猎物。若此推论成立，则古咽鲸便是已知最早采用这种进食方式的须鲸类，因而得名[2]。
特征描述
目前对古咽鲸的认识都来自唯一的化石，即1988年发现的正模标本（编号 OU 21982），包含部分头骨、前肢（肩胛骨、桡骨和尺骨）、躯体前半部的脊椎与16根肋骨。由脊椎骨与骨骺融合的模式研判，正模标本可能是即将成年的个体。古咽鲸大部分显著的特征都集中在鼓泡和围耳骨这两个位于内耳的构造上[2]。
和其他须鲸相比，古咽鲸的顶骨外露部分较多，在中线有约呈90度突起的矢状嵴。此外，古咽鲸有别于其他须鲸的解剖特征还包含[2]：
- 额骨由矢状嵴稍向两侧眼眶凹斜
- 保存下来的鼓泡和围耳骨后部皆有分离的突起构造，围耳骨在顶部亦有明显的突起
- 鼓泡上方的乙状窦（sigmoid process）腹外侧有独特的“S形腔”（sigmoidal cavity），另在乙状窦基部有一道横向的狭缝
- 乙状窦前方（即鼓室腔开口后侧）有一个椭圆形的深孔（elliptical foramen）
- 在围耳骨前突（anterior process）和鼓泡连接处的窝（fovea epitubaria）有一块根板（pedicle plate），可能和现代齿鲸位于围耳骨和鼓泡之间的辅助小骨（accessory ossicle）是同源构造[4]
分类学
古咽鲸是种原始的须鲸，最初被认为可能属于须鲸小目冠群的新须鲸科[2]。但在古咽鲸正式发表之后，许多相关研究的分析结果都显示古咽鲸应该在更基础的演化位置，是不属于须鲸小目冠群的须鲸，如以下由古咽鲸发表者，台湾古生物学家蔡政修与纽西兰古生物学家罗伯·福代斯（Robert Ewan Fordyce），于2016年所提出的加权分析演化树所示[1]：
| 无齿须鲸类 Chaeomysticeti |
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古生物学
古咽鲸具有弓形的下颌骨和明显且后弯的下颌骨冠突，和现今以吞咽方式进食的须鲸科很相似，由于下颌骨构造和动物的进食行为有很密切的关联，古咽鲸故而被认为是最早采行这种摄食方式的鲸类[3]，但尚不能确定是否已具备滤食的能力。而冠状面两侧较为粗壮的长杆状胸骨，以及肋骨的连接方式，则显示古咽鲸可能仍处在吞咽的早期演化阶段，和现今的须鲸相比较为原始[2]。但美国古生物学家安娜莉莎·波塔（Annalisa Berta）认为，若要证明古咽鲸确实是最早行吞咽方式的鲸类，还需要更多证据支持，如非滑液性的（non-synovial）纤维软骨性颞颌关节（fibrocartilaginous temporomandibular joint）、具有内侧支柱的下颌颈（medially buttressed mandibular neck）、朝后且坚固的下颌髁（mandibular condyle，位于下颌骨髁状突末端的髁）等等，因为这些构造对于顺利完成整个吞咽动作也同样很重要[6]。
另外，现今的须鲸科在两块下颌骨于吻端的连接处有一个拳头大小的感觉器官，里面布满神经和血管，被认为能调控须鲸颌部在吞咽时的运动[7][8]。波塔也推测，早在古咽鲸的时代，它们可能就已拥有类似的构造[9]。
参考来源
- ^ 1.0 1.1 Tsai, C.-H.（蔡政修）; Fordyce, R. E. Archaic baleen whale from the Kokoamu Greensand: earbones distinguish a new late Oligocene mysticete (Cetacea: Mysticeti) from New Zealand. Journal of the Royal Society of New Zealand. 2016, 46 (2): 117–138. ISSN 0303-6758. doi:10.1080/03036758.2016.1156552.
- ^ 2.0 2.1 2.2 2.3 2.4 2.5 Tsai, C.-H.（蔡政修）; Fordyce, R. E. The Earliest Gulp-Feeding Mysticete (Cetacea: Mysticeti) from the Oligocene of New Zealand. Journal of Mammalian Evolution. 2015, 22 (4): 535–560 [2019-07-18]. ISSN 1064-7554. doi:10.1007/s10914-015-9290-0. （原始内容存档于2017-03-27）.
- ^ 3.0 3.1 蔡政修. 【鯨彩一生】藍鯨祖先初登場：烏瑪鯨的發現. 台湾环境资讯协会. 2015-06-16 [2019-07-18]. （原始内容存档于2019-07-18）.
- ^ Marx, F. G.; Lambert, O.; Uhen, M. D. Cetacean Paleobiology. John Wiley & Sons. 2016年5月. ISBN 978-1-118-56127-0.
- ^ 5.0 5.1 Marx, F. G.; Fitzgerald, E. M. G.; Fordyce, R. E. Like phoenix from the ashes: How modern baleen whales arose from a fossil "dark age". Acta Palaeontologica Polonica. 2019, 64 (2): 231–238 [2019-07-19]. ISSN 0567-7920. doi:10.4202/app.00575.2018. （原始内容存档于2019-07-19）.. Supplement Table （页面存档备份，存于互联网档案馆）.
- ^ Berta, A.; Lanzetti, A.; Ekdale, E. G.; Deméré, T. A. From Teeth to Baleen and Raptorial to Bulk Filter Feeding in Mysticete Cetaceans: The Role of Paleontological, Genetic, and Geochemical Data in Feeding Evolution and Ecology. Integrative and Comparative Biology. 2016, 56 (6): 1271–1284 [2019-09-07]. ISSN 1557-7023. doi:10.1093/icb/icw128. （原始内容存档于2020-08-28）.
- ^ Pyenson N. D.; Goldbogen, J. A.; Vogl, A. W.; Szathmary, G.; Drake, R. L.; Shadwick, R. E. Discovery of a sensory organ that coordinates lunge feeding in rorqual whales. Nature. 2012, 485 (7399): 498–501. ISSN 0028-0836. doi:10.1038/nature11135.
- ^ Welsh, Jennifer. Whale Sensory Organ In Animals' Jaws Helps With Feeding, Scientists Say. HuffPost. 2012-05-23.
- ^ Berta, A. The Rise of Marine Mammals: 50 Million Years of Evolution. Johns Hopkins University Press. 2017年10月. ISBN 978-1-421-42325-8.
