反硝化反应
脱硝反应(英语:denitrification,亦称为脱硝作用、脱氮作用)是指细菌将硝酸盐(NO3−)中的氮(N)通过一系列中间产物(NO2−、NO、N2O)还原为氮气分子(N2)的生物化学过程。参与这一过程的细菌统称为脱硝细菌或脱氮细菌。
脱硝化菌在无氧条件下,以将硝酸盐(NO3−)为电子受体完成呼吸作用(respiration)以获得能量。这一过程是硝酸盐呼吸(nitrate respiration)的两种途径之一,另一种途径是另一类是硝酸异化还原成铵盐(Dissimilative reduction of nitrate to ammonia, DRNA)。
反应
总的脱硝过程可以用以下方程式表示:
- 2 NO3− + 10 e− + 12 H+ → N2 + 6 H2O, ΔG0 = −333 kJ/mol
其中包括以下四个还原反应:
- 硝酸盐(NO3−)还原为亚硝酸盐(NO2−):2 NO3− + 4 H+ + 4 e− → 2 NO2− + 2 H2O
- 亚硝酸盐(NO2−)还原为一氧化氮(NO):2 NO2− + 4 H+ + 2 e− → 2 NO + 2 H2O
- 一氧化氮(NO)还原为一氧化二氮(N2O):2 NO + 2 H+ + 2 e− → N2O + H2O
- 一氧化二氮(N2O)还原为氮气(N2):N2O + 2 H+ + 2 e− → N2 + H2O
以上四个反应均为放热反应,所以在无氧或缺氧条件下,细菌可以将硝酸盐(NO3−)作为电子传递链(ETC)的最终电子受体(TEA, terminal electron acceptor),来完成物质能量交换。
脱硝菌
脱硝菌在自然界以各种形式广泛存在,如:
- Paracoccus denitrificans(自养,氧化氢气H2)
- Thiobacillus denitrificans(自养,氧化硫化物(S2−)或者硫代硫酸盐(S2O32−))
- Pseudomonas stutzeri(异养,氧化有机碳)
脱硝菌主要为原核生物,大量存在于在α-, β- 和γ-变形菌纲中。已知的脱硝菌的属有Achromobacter, Acinetobacter, Agrobacterium, Bacillus, Chromobacterium, Flavobacterium, Spirillum, Vibrio, Halobacterium, Methanomonas, Pseudomonas等。
尽管已经发现了自营脱硝菌,但上述脱硝过程主要由异营脱硝菌来完成。
应用及意义
脱硝反应在自然界具有重要意义,是氮循环的关键一环,它和无氧氨氧化(Anammox)一起,组成自然界被固定的氮元素重新回到大气中的途径。
在环境保护方面,脱硝化反应和硝化反应一起可以构成不同工艺流程,是生物除氮的主要方法,在全球范围内的污水处理厂中被广泛应用。污水处理中所利用的脱硝菌为异养菌,其生长速度很快,但是需要外部的有机碳源,在实际运行中,有时会添加少量甲醇等有机物以保证反硝化过程顺利进行。
参考文献
- Zumft, W. G. Cell biology and molecular basis of denitrification (PDF). Microbiology and molecular biology reviews: MMBR. 1997-12, 61 (4): 533–616 [2021-08-02]. ISSN 1092-2172. PMC 232623 . PMID 9409151. doi:10.1128/mmbr.61.4.533-616.1997. (原始内容存档 (PDF)于2020-10-28).
- W. Reineke, M. Schlömann: Umweltmikrobiologie, 2007, P223-224