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海鸟繁殖行为

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“海鸟”一词常通称许多主要生活在海上的鸟类，其中包含许多目。海鸟由下述分类科所组成（非所有）：鹱形目，企鹅目，鹈形目和鸻形目 。许多海鸟可持续在海上生活数年不曾靠近陆地。繁殖是着陆的主要原因。许多海鸟的繁殖期（求偶，交配和育幼）通常相当长，在一些较大型的信天翁甚至可持续一年以上，[1] [2]与雀形目鸟类形成鲜明对比。海鸟的巢有不同密度，有的会单一种类群聚繁殖，也有的会混不同种群共同筑巢，但主要选择在离岛繁殖，以避免捕食者干扰。 [3]但是，不同的繁殖阶段中，会出现罕见繁殖行为，较少于主要的科学文献。

漂泊信天翁在凯尔盖朗群岛的繁殖地里表演求偶舞的“仰天呼叫”

求偶阶段

繁殖期的求偶阶段是指在交配前配对，偶而会持续到物种的交配及育幼期。不同物种中，求偶行为的顺序及变异不太一样，但主要都是始于领域性防御，接着交配前吸引配偶的展示行为、巢位选择性。[4]海鸟是长寿且社会性为一夫一妻制的鸟类，通常终生配对。这使得配偶选择上变得极其重要，这对于双方的生殖成功率有终生的影响。

交配舞

漂泊信天翁 雄鸟向雌鸟展示仰天、击喙及展翅的求偶仪式。
漂泊信天翁 雄鸟向雌鸟展示仰天、击喙及展翅的求偶仪式。

海鸟是鸟类的所有科中，唯ㄧ有复杂求偶仪式的。这些舞蹈很复杂，包含了视觉及声音的展示，在不同科、目中有很大的差异。信天翁因其复杂的交配舞而著名。所有信天翁都有某种交配仪式，某些物种甚至有非常相似的形式。[1]信天翁复杂的视觉及声音的舞蹈，在任何长寿生物中被认为是有高度发展的交配仪式。[5] 双方都以这些舞蹈作为交配品质的代表，这被认为是此目生物择偶非常重要的面向。黑脚信天翁(Phoebastria nigripes)和黑背信天翁(P. immutabilis)的交配舞中，已辨识出十个可叙述的部分依序进行。.[6][7][8]几个部分包括 "击喙"，其中一个个体轻轻碰触另一方的喙，以及 "仰天"，是举起脚尖，伸长脖子，将喙向上指。在漂泊信天翁(Diomedea exulans)中，仰天伴随着 "仰天呼唤"，展示的个体张开翅膀，露出12英尺的巨大翼展，同时朝向天空鸣叫。.[9]交配舞蹈可能持续数分钟。人们注意到，许多信天翁物种每年在与伴侣重逢时都会跳舞；然而，对于加岛信天翁(P. irrorata)来说，新配对或上一季未能成功繁殖的配对，舞蹈的时间更长且更投入。[10]


鲣鸟是另一群以交配表演著称的海鸟。褐鲣鸟(Sula leucogaster)、红脚鲣鸟(S. Sula)和蓝脚鲣鸟(S. nebouxii)的交配表演至少有九个部分。[11][12]鲣鸟的仰天动作与信天翁相似；在褐鲣鸟中，仰天动作被描述为雄鲣鸟将头向后仰，伸长脖子，通常发出哨音。[12]舞蹈也是鲣鸟的一种著名的展示行为，在这种表演中，配对其中一个个体--通常是雄性--直立行走，尾巴翘起，以夸张的方式左右摇摆，同时踏着小步。[12]在蓝脚鲣鸟和红脚鲣鸟中，舞蹈还包括抬起鲜艳的脚向其伴侣炫耀。

蓝脚鲣鸟表演“舞蹈”

军舰鸟以其特别的展示和繁殖系统而著名。与其他海鸟不同，军舰鸟有求偶展示场-繁殖系统，多达30只的雄鸟聚集在一起展示，吸引上方潜在飞过的雌鸟。[13]然而，与典型的繁殖场不同，军舰鸟配对后是在雄鸟的求偶展示场筑巢。[14]然后，雄鸟共同参与保护巢穴、孵化和育雏。雄性军舰鸟用来吸引雌性的主要展示方式是 "喉囊展示"，即雄性膨胀其鲜红色的喉囊，将头朝上，展开翅膀。[14]实验显示，雄鸟在求偶展示过程中所消耗的能量与雌鸟的择偶没有关联。[15]

求偶喂食

一旦配对，一些物种就求偶喂食。求偶喂食是指配对中的一方以一种仪式化的方式向另一方赠送食物。[16]通常是雄性喂食雌性，但在某些物种中是相反，雌性可能会喂食雄性。[16][17]至于为何会发生求偶喂食行为，提出的几个原因是。1)帮助强化配偶关系 2)减少雄性和雌性间彼此攻击 3)在产卵阶段为雌性提供格外的营养。

在许多海鸥和燕鸥物种中都可观察到求偶喂食。在普通燕鸥(Sterna hirundo)中，求偶喂食在配对形成之初就开始了，雄燕鸥在从繁殖地周围带一条鱼，向潜在的配偶展示。[16][18]直接利益假说(即雌鸟透过与雄鸟交配可获得一些直接利益，这里是指食物)可以解释为何演化出求偶喂食；[19]然而，此一假说近期有些争议，有人认为雌鸟是透过缺陷原则，去决定配偶的品质。

同性配对

同性恋行为已出现在超过500种生物，从昆虫、蜥蜴到哺乳动物都有详尽的纪录（见：:[20][21][22]）。在鸟类中，非鸣禽类中，包括秃鹫、鸭子和鸽子在内，都出现有了同性配对的现象。[23]在海鸟中，同性恋行为的发生率也非常高。在此，同性恋行为指的是同性的配对和育雏，而不是同性的交配，这方面的纪录很少。几乎所有的海鸟同性配对的例子都是雌性间配对。此外，这种现象在演化系统上似乎并不局限在任何特定的海鸟的目或科。

野生海鸥的有很多同性恋行为例子。 Fitch(1980)[24]报告说，在五大湖区筑巢的美洲海鸥(Larus smithsonianus，原名Larus argentatus smithsonianus)族群中，雌-雌配对的数量较少，但仍存在。雌性美州黑脊鸥对在操作上偏高雌性比(OSR)的群落中更为常见，偶尔这些同性配对会在几个繁殖季节中稳定出现。[25]在西美鸥(Larus occidentalis)中，雌-雌配对通常与超过平均窝卵数有关(产卵4-6枚；Larus鸥物种的正常产卵是2-3枚)，这些产卵通常是未受精的。[26]在环嘴鸥(Larus delawarensis)的野生种群中，雌雄配对也被广泛纪录。[27][28][29]对环嘴鸥的研究指出，同性配对是罕见的(<1%)，但年与年间持续出现，而且它们的窝卵数比率是明显高于异性配对。[28]也有研究显示，这些雌性对的产仔率和孵化成功率明显低于异性对。[28]甚至有一个例子指出，里海银鸥(Larus cachinnans)和黄腿鸥(Larus michahellis)间有出现不寻常的跨物种雌雌配对。[30]

在一些燕鸥物种中也有雌雌配对的记录和研究，包括胡须燕鸥(Chlidonias hybyida)、红燕鸥(Sterna dougalii)和里海银鸥(Hydroprogne caspia)，其特性(与异性配对相比，高于平均的窝卵数和较低孵化/雏鸟的成功率)与同性鸥配对相似。[31][32][33]此外，鸻形目(鞘嘴鸥科)研究中曾指出，黑脸鞘嘴鸥(Chionis minor)出现过一对雌性，但事实证明该窝卵无法存活。[34]

在新西兰繁殖地的一对南方皇家信天翁

同性配对也出现在几个真正的海鸟家族中，包括水薙鸟和鹱鸟。南极水薙鸟(Thalassoica antarctica)已被证明会在雌性数量过多的群落中形成雌性配对；据推测，与另一只雌性"配对"可能是来自一些对雌性有利的策略，因为这使它们能够在群落中生存。[35]通过形成雌雌配对所获得的经验，说明了花费短期成本来抚养其他鸟的后代，可能会大大提高非遗传父母未来成功繁殖的机会。[35]在这个科里的另一个成员--科里氏鹱（Calonectris diomedea borealis）中，最近首次在穴居海鸟中发现同性配对。[36]该研究提出，在洞穴筑巢海鸟中形成雌性配对的因素与在陆地筑巢海鸟中形成雌性配对的因素相似（雌性比偏高），而且由于洞穴筑巢海鸟生活史的隐蔽性，可能使得洞穴筑巢海鸟中的雌性配对长期以来一直未被发现。

在信天翁中，雌雌配对最近成为媒体的重要报导。[37]去年，当一对南方皇家信天翁(D. epomophora)在新西兰孵化出一只雏鸟时，这代表了该物种中首次成功的同性配对记录。[38][37]在Young等(2008)[39]是一项具有里程碑意义的研究，她报告说，在夏威夷欧胡岛的一个群落中，超过30%的黑背信天翁是同性配对。尽管这些雌性对比异性对的繁殖成功率低，但总比完全不繁殖来得好。Young等(2008)也指出，雌性偏高比例是同性配对比例很高的主要原因。此外，在夏威夷库尔环礁上还记录到一对高度濒危的短尾信天翁(P. albatrus)雌雄配对失败。[40]


企鹅是海鸟中唯一已知的雄性配对的例子。在新西兰的奥塔哥半岛，据报导，2009年有两只雄性黄眼企鹅（Megadyptes antipodes）[41]在孵化一枚蛋。在人工饲养的情况下，有记录显示，颊带企鹅（Pygoscelis antarcticus）、洪堡企鹅（Spheniscus humboldti）、麦哲伦企鹅（S. magellanicus）和非洲黑脚企鹅（S. demersus）都曾出现雄性配对。[42][43][44]

交配期

在海鸟中，交配阶段通常发生在配对关系形成之后，偶尔也会同时发生。交配主要发生在繁殖地的陆地上。通常一对海鸟会进行多次交配，即使是每窝只产一个蛋的海鸟也是如此。这些额外的交配被认为是加强配对关系的一种机制。[45]这对于强烈的一夫一妻制、长寿的生物来说是很重要的，对于那些在非繁殖季节大部分时间都在海洋上分开生活的海鸟来说尤其重要。

配偶外的交配/受精/父子关系

鸟类是以一夫一妻制为主要交配制度的主要类群之一。[4]在遗传技术出现之前，人们认为大多数一夫一妻制的鸟类对其伴侣保持忠诚。[46]然而，现在已经知道，配对外的交配（EPCs）、配对外受精（EPFs）和配对外的父子关系（养育其他鸟的后代，EPP）实际上在各种鸟类目和科别中相当普遍。[47]过去被认为是遗传上一夫一妻制的鸟类中，大约有70%的鸟类出现配对外的交配，并养育其他鸟的幼鸟。[48]此外，有人提出，像海鸟在繁殖群中那样高密度筑巢的鸟类，其配对外的交配和配对外受精的比率要高于那些非群聚筑巢的鸟类。[46]尽管如此，Westneat和Sherman(1997)[49]在一项巨分析中发现，筑巢密度和配对外受精之间没有显著的相关性。许多海鸟在每个繁殖季节只养育一只雏鸟，而雄鸟一年的繁殖成功率将取决于它所养育的孤卵/雏鸟是它的遗传后代，这令人惊讶于海鸟中普遍的配对外受精和配对外的父子关系。此外，所有的海鸟都是由双亲照顾，因此，雄鸟花几个月的时间努力养育一只不是它的遗传后代的雏鸟，在演化上是要付出代价的。

根据这一预测，对海鸟的许多研究都没有发现配对外的交配、配对外受精。几项对暴风鹱的基因研究显示，没有配对外的交配、配对外受精的证据，这并不奇怪，因为这些海鸟是穴居海鸟，每年只产一枚蛋，而且亲代投资很高。[50][51]小海雀(Alle alle)是一种每年只养育一只雏鸟并水面筑巢海鸟，没有出现配对外受精和配对外的父子关系。[52]在加拉巴哥繁殖的橙嘴蓝脸鲣鸟(Sula granti)已研究了几十年，也没有显示出配对外的交配、配对外受精的证据；这也不是一个令人惊讶的结果，因为它们每年只有一个幸存的后代。[53]每年养育两只雏鸟的颊带企鹅也没有显示出配对外的交配、配对外受精。[54]

相比于这些观察结果，已经有大量的研究在海鸟身上发现了配对外的交配、配对外受精。也许最令人惊讶的配对外受精是在鹱形目中被发现的，因为该种鸟类的所有成员每年只产一枚蛋，有些甚至每年都不繁殖。[5]加岛信天翁表现出很高比率的配对外的交配和配对外受精（高达25%的后代是其他配对的幼鸟），行为观察表明，许多配对外的交配是由其他雄鸟强迫的。[55]对漂泊信天翁的研究表明，超过10%的雏鸟是其他配对的幼鸟；这是一个极其令人惊讶的结果，因为成年漂泊信天翁每隔一年才繁殖一次成功。[56]在南乔治亚岛筑巢的黑眉信天翁(Thalassarche melanophris)和灰头信天翁(T. chrysostoma)也有类似的结果。[57]在南极海燕中也出现了配对外受精。也许最出人意料的结果是，短尾鹱(Puffinus tenuirostris)和科里鹱(Calonectris diomedea borealis)这种筑巢于两个洞穴的鹱科，被记录到配对外的交配和配对外受精。在短尾鹱中，配对外受精发生的原因是雌鸟离开洞穴去寻找配对外的交配。[58][59]在亚速尔群岛圣玛丽亚岛维拉岛的科里鹱族群中，对巢穴/洞穴的强烈竞争可能是配对外的交配、配对外受精发生的原因，伴侣不忠的情况发生在体型小个体会比起体型大的更高。[60]

配对外的交配和配对外受精也在其他海鸟家族中出现。与小海燕的遗传研究结果相反，配对外的父子关系已在几种海鸟中得到证实，包括崖海鸦(Uria aalge)和刀嘴海雀(Alca torda)，这两种海鸟每年只养一只雏鸟。[61][62][63]已有研究表明，雌性刀嘴海雀可以决定配对外的交配是否会导致配对外受精，并且只有当配对外的交配使它们比现在的配偶有更高的适合度时，才会接受配对外的精子。[64]在雌雄异型性差别现著的大军舰鸟（Fregata minor）中也显示出配对外的父子关系较低比率。[65]

近亲交配

在自然界中，鸟类很少有近亲繁殖的情况，因后代存活率较低，因此与近亲个体交配的情况很少。[66]海鸟天生有很高的近亲繁殖风险，因为大多数海鸟会回到原出生地繁殖，有些物种的整个种群都在一个小岛上繁殖，许多物种是高度濒危的情况。[5]尽管如此，随机观察到的在漂泊信天翁和极度濒危的阿岛信天翁(D. amsterdamensis)的近亲繁殖并不比预期的多。[67][68]相反，一些对海鸟的研究显示了近亲繁殖的证据。 Huyvaert和Parker(2010)[69]检测到加岛信天翁近亲繁殖的频率很低，遗传相似度与配对外受精呈负相关，这是一个不寻常的结果，不支持近亲繁殖回避假说。近亲繁殖在地中海科里鹱（Calonectris diomedea diomedea）中观察到低频率，据报告指出有两对母子近亲繁殖。[70]

育雏阶段

育雏是繁殖周期中最关键的阶段，决定了繁殖季中最终的繁殖成功率。育雏包括孵蛋、喂养、保护，在某些情况下，还包括教雏鸟独立生存所需的技能。在一些鸟类(东南亚刷毛火鸡)中，可能完全没有育雏期，在许多鸟类中，育雏期长达几周，而在大型鸟类中，育雏期则长达数月。[71]海鸟，以及一些澳大利亚和南部非洲的陆生鸟类，如南方地犀鸟[72]或白翅山鸦[73]，拥有地球上所有鸟类中最长的育雏阶段。许多海鸟要花3-4个月的时间来抚养雏鸟，直到它们能够长出飞羽和独立地觅食，这并不稀奇。在大型信天翁中，育雏期可能需要9个月以上。[1]正是因为这个极其漫长的育雏阶段，许多大型的海鸟每隔一年才能繁殖一次。

手足相残

橙嘴蓝脸鲣鸟成鸟后带着一只大型雏鸟。这个物种产下两个蛋；蛋皆孵化后，较大、较健康的雏鸟几乎总会杀死较小的那只。这是动物王国中少数几个必然发生的同胞相残的物种之一。

手足相残，是指个体因其同窝手足的行为而死亡，在一些鸟类中可见，包括白鹭和翠鸟、一些猛禽和拟八哥。[74][75]在大多数的例子中，手足相残是有偶发性的(即非必然性的)，只有在食物短缺时才会发生。然而，在一些海鸟中，手足相残被证明是必然性的，无论繁殖季节有多高产都会发生。橙嘴蓝脸鲣鸟是一种必然发生手足相残的物种。[76]父母产下两枚蛋，相隔数日如果第一枚蛋无法孵化，所产的第二枚蛋被视为生育保险。如果两枚蛋都孵化出来，年长的雏鸟会把它的兄弟姐妹推出巢区，让它因口渴或寒冷而死。亲代鲣鸟不会干预，小雏鸟必然死亡。[76]研究表明，橙嘴蓝脸鲣鸟雏鸟体内的高量激素是诱发其谋杀行为的原因。[77][78]与之密切相关的蓝脚鲣鸟也有同胞相残的现象。与橙嘴蓝脸鲣鸟不同的是，蓝脚鲣鸟的雏鸟只有在食物稀少的时候才会进行同父异母的行为。此外，父母实际上是在试图抑制同胞相残的行为，而不是忽视或鼓励它。[79]

离异

对于大多数海鸟来说，如果繁殖成功，它们会年复一年地与同一个伴侣继续繁殖，除非另一半死亡或未返回繁殖地。然而，当双方皆还活着，但伴侣关系偶尔会解体或被迫分开时，称为离异。海鸟离异的原因多样，包括配偶不同步抵达繁殖地、配对的繁殖成功率下降和争夺配偶。[80]强制离异见于橙嘴蓝脸鲣鸟和崖海鸦，其中一个成员主动抛弃另一个成员，或者入侵者进入并强行拆散繁殖的一对，形成新的一对。[81][82]

离异在海鸥和相近的物种中比较常见(回顾：[80])；在一项研究中，黑腿三趾鸥(Rissa tridactyla)被证明比对伴侣忠实，反而更忠实于筑巢地点。[83]国王企鹅(Aptenodytes patagonicus)和帝王企鹅(A. forsteri)的离异率高得惊人(每年超过80%的配对)。配偶不同步到达繁殖地被认为是主要原因，因为这些企鹅的繁殖期有时间限制。[84]大贼鸥(Stercorarius skua)每年都会发生离异，但频率很低(每年6-7%的配对)，死亡导致的配对中断比离异多3倍。[85]在鹱型目中离异并不常见，通常只发生在几年的繁殖失败之后。然而，一项对短尾鹱的研究观察到，有族群的离婚率每年高达16%。[86]

不同科间的繁殖行为

鹈鹕科

鹈鹕形成配对会持续一整个育雏期，直到幼鸟离巢。这个配对持续的时间，会育雏时间和离异时间而有所不同。鹈鹕在繁殖时，会进行求偶表演，以吸引雌性同行。当其他鹈鹕观察到求偶飞行时，就会形成大的繁殖群，表明该地是一个繁殖地。繁殖群会分散成较小的群体，由一只雌鸟和两三只雄鸟组成，会进行几次求偶仪式，以吸引雌鸟交配。

雄鸟的求偶表演是要直到群体中最有优势的雄鸟，最后一个留下来，才能与雌鸟交配。当所有雄鸟呈现一列纵队，向母鸟的展示求偶时，身体会直立，喙指向地面。较大的、更有优势的雄鸟经常占据队伍的后方啄刺那些次优势的雄鸟。当所有次优势雄鸟离开群体而加入其他鸟群后，择偶就完成了。此时雌鸟低下头，喙触地。交配开始时，雄鸟和雌鸟相互躬身，雄鸟在雌鸟的颈部或背部躬身，常以数字8的动作左右摆动头部。交配会时间为6至22秒，持续数小时，直到交配行为停止。   

企鹅科

企鹅求偶包括听觉和视觉展示；但是，它们的呈现方式因物种而异。在大多数企鹅物种中，可以观察到三种主要的求爱行为形式，其中由雄性启动展示以吸引雌性伴侣并筑巢。[87]

狂喜展示是求偶期间观察到的三种行为中的第一种，雄企鹅低头鞠躬，抬起喙，用脚蹼在空中抬起，发出喇叭般的叫声，有时可能会摇晃或摇头。这种行为是为了吸引配偶，建立巢穴，并向邻近的雄企鹅发出信号，让它们保持距离。[87][88]

互相狂喜展示是求爱过程中的第二种行为，在这种行为中，雌雄都互相进行狂喜展示。这种行为因物种而异，最显著的差异是帝企鹅，两个伙伴站在一起，头碰头并朝下，轻轻晃动（鸣叫）[88]。为了提高伴侣的识别能力，筑巢及确认关系，以及增加配对强度。[88]

大多数企鹅物种中观察到的最后一种求偶行为是鞠躬。这种行为的特征是，雄性和雌性向地面鞠躬，头部向下倾斜，头部摇晃，并且经常互相发出嘶嘶声或咆哮声。据信这种行为也增强了雌雄之间的配对关系，通常在伴侣觅食或找寻其他资源时，返回巢穴时发生。[87]  

鸬鹚科

鸬鹚的繁殖配对关系会持续一个繁殖季，但已证明有时会延续到下一个繁殖季。[89]在孤立海岸线和附近水域的繁殖地，雄鸟追逐并提供筑巢礼物，是求偶配对的开始。[90]雄鸟在求偶过程中，首先在其他鸬鹚巢附近建立巢穴，并展示威胁行为以阻止其他配对过于靠近巢穴。雌性配偶到来后，鸬鹚会进行"拍翅"行为，雄鸟背呈水平姿态，翘起尾巴展开尾羽，羽翼张开，头向后仰使颈部触及背，通常发出咯咯的叫声。鸬鹚会举起翅膀展示羽毛，并有节奏地扇动翅膀，随着头部的左右摆动，并会随着雌鸟的靠近而增加这种行为的频率。[89]雄性鸬鹚也被证明会做出"张口行为"，将张开的喙和喉囊向前推，并伴随着叫声，或者展示雄性下方的筑巢材料，以提高潜在雌性配偶的兴趣。[90]

在交配后，这对鸟会进行一些加强和识别行为，雄鸟会间歇性地离开，去寻找食物和筑巢资源。观察到的加强配对行为的例子有： 伸张展示(见上文)、指向展示(颈部末端喙远远地向前延伸，尾部羽毛张开)、拍打(雄鸟返回巢穴时，轻轻地将脚放在雌鸟背上)、巢料展示(返回的雄鸟向雌鸟展示新发现的巢料)和跳跃展示(喙最初指向地面，鸬鹚略微跳离地面，并将其颈部和喙抬起至垂直位置，其鳃袋充气，羽毛被拨动，然后慢慢地将头偏向一侧或另一侧)。

热带鸟科

热带鸟的配对通常可持续在几个繁殖季，并且对成功的筑巢地点拥有强烈依存性，然不同的配对也会有不同的结果。求偶行为发生在繁殖群中，由雄鸟发起，在群体筑巢处附近在空中表演，在空中绕大圈飞翔，最大可达100米左右，拍翅的同时鸣叫，并将长尾羽垂下。这种行为会吸引附近许多其他热带鸟一同空中展示，形成6-12只不等的群体规模。雌鸟会选择其中一只雄鸟，接着这只雄鸟会离开群体，与雌鸟同步飞行展示。这些展示可以分为折线模式或下降滑翔，其中一只会跟飞在另一只的上方，上面那只会将翅膀指向下，而下方那只将翅膀指向向上。在上层鸟类可能会直接将长尾羽向下，在飞行中途触另一只，这种行为过程中可能会持续数百米。一旦形成配对关系，这对鸟就会建立自己的巢穴，并在巢中交配。

空中求偶行为已被证明能吸引附近更多同种鸟前来繁殖，此行为也被认为能与其他个体或邻近群体繁殖时间同步。群体的空中求偶行为最常发生在上午，随着配偶的选择减少或个体的放弃，空中求偶的数量在下午会减少。

其他

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