冠龙属
冠龙属 | |
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| 卡内基自然历史博物馆的冠龙骨架模型 | |
科学分类 
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| 界： | 动物界 Animalia |
| 门： | 脊索动物门 Chordata |
| 纲： | 蜥形纲 Sauropsida |
| 总目： | 恐龙总目 Dinosauria |
| 目： | †鸟臀目 Ornithischia |
| 亚目： | †鸟脚亚目 Ornithopoda |
| 科： | †鸭嘴龙科 Hadrosauridae |
| 亚科： | †赖氏龙亚科 Lambeosaurinae |
| 属： | †冠龙属 Corythosaurus Brown, 1914 |
| 模式种 | |
| †鹤鸵盔龙 Corythosaurus casuarius Brown, 1914
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| 种 | |
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| 异名 | |
盔龙（属名：Corythosaurus，发音：/ˌkɒrɪθəˈsɔːrəs/，意为“头盔蜥蜴”）又名冠龙，是一属鸭嘴龙科恐龙，生存于晚白垩世坎潘阶中期（约7700万到7570万年前）的拉腊米迪亚，相当于现今的北美洲西部。已经在加拿大阿尔伯塔省、美国蒙大拿州等地发现多具完整化石，包括1911年巴纳姆·布朗所发现近乎完整的正模标本，并于1914年命名、发表了模式种鹤鸵盔龙（Corythosaurus casuarius，或译食火鸡冠龙）。属名源自古希腊语的κόρυς，意即“头盔”，同时象征类似古希腊战士的头盔。盔龙身长约7.7至9米，头骨包含头冠高达70.8公分。目前已知有多个带有高耸头冠的盔龙头骨标本，头冠形状略呈半圆型，好比食火鸡，种名因此而来。头冠最可能的功能是发声，透过呼吸使空气流通于其中腔室形成共振，效果如同号角。盔龙属于鸭嘴龙科中以骨质头冠为特色的赖氏龙亚科演化支，与亚冠龙、帆额龙、扇冠大天鹅龙、日本龙近缘。除骨骼外，带有多边形鳞片的皮肤印痕亦有保存；此外一个标本还保存了腹中的最后一餐，内容包括针叶树叶、树枝、果实、种子，显示这些都是盔龙的食物来源。[1]在盔龙出土的恐龙公园组，两个物种所在的层位有所差距，但都与相近的恐龙动物群共存，如兽脚类惧龙、鸭嘴龙类短冠龙、副栉龙、甲龙类刺甲龙、角龙类开角龙。
发现
首具盔龙化石AMNH 5240于1911年由巴纳姆·布朗在加拿大阿尔伯塔省红鹿河发现，并于隔年秋天进行挖掘。[2][3]除了骨骼近乎完整，值得注意的还有大部分皮肤印痕都保存下来。[4]该标本出土自当地的肚河群。[3]骨骼左半底部嵌入碳质黏土，使皮肤难以暴露在外。[4]骨骼关节相连，只有尾部末端的61公分和前肢遗失。[4]肩胛骨和乌喙骨都原位保存，前肢其余部分显然已被风化分解掉，仅剩指骨、肱骨、尺骨、桡骨的碎片。[4]表皮印痕沿骨骼轮廓保存下来，呈现出身体的形状。[4]另一具标本AMNH 5338于1914年由布朗、彼得·凯森（Peter Kaisen）发现。两具标本都以原始死亡姿势存放在美国自然史博物馆。[5]
模式种鹤鸵盔龙（Corythosaurus casuarius）于1914年由巴纳姆·布朗根据1912年采集的正模标本AMNH 5240而命名。1916年布朗又发表了关于副模标本AMNH 5338的更详尽描述。属名Corythosaurus源自古希腊语单词κόρυθος／korythos，指科林斯式头盔；种名casuarius取自也有相似外型冠饰的食火鸡；于是学名全意为“有着类似食火鸡的科林斯式头盔的爬虫类”。[6]
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保存最完整的两具盔龙标本，于1912年由查尔斯·斯腾伯格发现，但于1916年12月6日一战期间山庙号载运至英国过程中遗失，本来要寄给英格兰不列颠自然史博物馆的古生物学家亚瑟·史密斯·伍德沃德，但运输船航行大洋过程中不幸被德国伪装巡洋舰海鸥号击沉。[7]
过去曾有多达七个物种被描述，包括：鹤鸵盔龙、双冠盔龙（C. bicristatus，Parks 1935）、短冠盔龙（C. brevicristatus、Parks 1935）、凿盔龙（C. excavatus，Gilmore 1923）、额盔龙（C. frontalis，Parks 1935）、中间盔龙（C. intermedius，Parks 1923）。1975年彼得·多德森研究不同赖氏龙亚科物种的头骨与头冠间的差异，发现头冠尺寸及形状的差异可能与动物性别或年龄有关，因此只有鹤鸵盔龙一种是确定有效的。[8]不过某些研究认为中间盔龙也有效，该物种以1920年李维·斯腾伯格（Levi Sternberg）发现的头骨标本ROM 776为依据，于1923年由威廉·帕克斯命名，他原本在当年稍早将之命名成中间王冠龙（Stephanosaurus intermedius）。[9]据帕克斯所述，种名intermedius意指标本来自比较中部的层段。[10][11][12]中间盔龙的生存年代比鹤鸵盔龙稍晚一些，因此两者并非同一物种，2009年的研究支持此论点。[13]
描述
体型
2012年班森等人估计盔龙平均身长9米。[14]1962年艾德温·柯柏特使用各种恐龙模型（包含盔龙）来估计体重，其参考的盔龙模型由文森·福斯可（Vincent Fusco）在巴纳姆·布朗的指导下依照骨架来建模，检验结果显示盔龙平均体重为3.82公吨。[15]AMNH 5240标本全长8.1米，体重接近3.1公吨。[16]2016年葛瑞格利·保罗估计鹤鸵盔龙身长可达8米及体重2.8公吨，而中间盔龙长7.7米及重2.5吨。[17]一只成体尺寸形态的鹤鸵盔龙标本身长约9米。[18]
从比例上来看，盔龙的头骨比埃德蒙顿龙、分离龙、栉龙的还要短小，但当头冠包含进来后，其表面积几乎与前几者相等。[19]
头骨
已经发现二十多个盔龙头骨。如同其他赖氏龙亚科，盔龙头骨顶部有个高耸、结构细致的骨质冠状物，内部含有加长的鼻道。[20]鼻道延伸进入头冠，先通向侧边的个别腔室，再来到中央单一腔室，最后进到呼吸系统。[14][20]正模标本的头骨未保存皮肤印痕。化石形成过程中头骨被横向挤压变形，因此化石的宽度大约是生前的三分之二。据布朗所述，挤压导致鼻骨位移到前上颌骨，并封闭原本的鼻孔处。[19]除了这些变形，头骨形状大致正常。[19]然而与布朗相反的是，提到的位移区域实际上是前上颌骨的一部分。
盔龙头冠形似食火鸡或科林斯式头盔。[14]头冠由前上颌骨、鼻骨、前额骨、额骨一起构成，如同栉龙的头冠，但并非如棘刺般向后突出，而是自眼眶上方抬升到至最高点。头冠左右半部由一条中央缝线分隔开来。头冠在眼眶之前的区域由厚实的骨头构成。[19]
鼻骨构成大部分的头冠。布朗假设鼻骨从吻部尖端延伸到头冠最高点。与其他物种不同点在于，鼻骨在中线处汇合，前端并未被前上颌骨升突所分隔。但布朗将前上颌骨误认为鼻骨。吻部实际上主要由前上颌骨构成，且的确将鼻骨区隔开来。布朗还认为头冠顶部及后部的整面都由额骨所覆盖，这又是另一项误解，他所认为的额骨实际上为鼻骨。鼻骨在鳞状骨后部以短钩状突起收尾。[19]前上颌骨也参与构成部分头冠，不过布朗把前上颌骨的上枝下部误认为前额骨。实际上前额骨呈三角形，位于头冠基部侧边，布朗将其误认为额骨一部分。真正的额骨则主要位在头冠基部结构内部，在侧视角不可见。[21]
正模标本的嘴部狭窄。前上颌骨各构成两道长褶皱。褶皱包围气管，将鼻道沿伸到吻部前端，并在该处以狭窄孔洞作结，有时称之为伪骨质鼻孔。布朗将其误认为真正的鼻孔，实际上鼻孔位于头冠内部眼窝上方处。如同栉龙，伪鼻孔前的前上颌骨扩张加长；相较之下分离龙的嘴喙很短，伪鼻孔向前延伸到很远处。在盔龙的嘴喙末端，两个伪鼻孔合而为一。[19]因为布朗错误鉴定而认为正模标本前上颌骨的次突短于分离龙与栉龙，且该突起未与泪骨结合，成为这些物种的一项差异。[19]实际上前上颌骨的确触及泪骨并向后延伸直到眼窝后方。
正模标本下颌长66.9公分、深10公分。正模标本的头冠从喙部尖端到最高点的长度为83.7公分、全长81.2公分、高70.8公分。[22]
软组织
鹤鸵盔龙正模标本在身体侧面及尾部有数种类型的鳞片所覆盖。带有结节的鳞片呈多边形，覆盖着小型突起，在身上形成各种尺寸。锥形帽贝状的鳞片仅于胫骨后部皮褶处有保存，但实际上可能来自腹部而非腿部。[22]盾状鳞片将多边形鳞片区隔开来，呈环状紧密排列。[23]撇除颈椎，其他所有脊椎上都有骨化肌腱。没有任何脊椎的肌腱会延伸到横突以下位置。每条肌腱起始处平坦，中轴为横扁的蛋圆形，最后以圆点作终。[24]
除了盔龙，在连接爱德蒙托龙也发现大规模皮肤印痕，另外在加拿大短冠龙、独特钩鼻龙、沃氏副栉龙、大冠赖氏龙、赖氏赖氏龙、窄吻栉龙以及一些未定鸟脚类也发现过明显的表皮痕迹。其中赖氏赖氏龙、鹤鸵盔龙、独特钩鼻龙、沃氏副栉龙、窄吻栉龙保存了多边形鳞片。而赖氏赖氏龙、窄吻栉龙跟鹤鸵盔龙的鳞片都很相似。盔龙是少数在后肢到脚部区域都有皮肤保存的鸭嘴龙科之一。2013年的一份研究指出，窄吻栉龙是有保存肢部及脚部皮肤印痕中最完好的，而奥氏栉龙、连接爱德蒙托龙、赖氏赖氏龙的腿足部也都有相当数量的组织保存。[23]
由于手脚带有蹼状构造，曾认为鸭嘴龙科主要栖息于水中。[25]不过后来发现以前认为的蹼实际上是萎扁的填充组织，类似许多现代哺乳类可观察到的结构。[14][26]
鉴定特征
1914年布朗提出一系列鉴定特征，以将盔龙与其他阿尔伯塔鸭嘴龙科作区别：头骨相对短，由鼻骨、前额骨、额骨构成一道高耸的盔状头冠；鼻骨前部未被前上颌骨所分隔；嘴喙狭窄，加长的鼻孔前方有个扩张；鼻孔小。[4]
1916年布朗在修正检验研究中加入更多特征：头骨相对短，具有由鼻骨、前额骨、额骨构成的高耸盔状头冠；鼻骨前部未被前上颌骨所分隔；狭窄的嘴喙；加长鼻孔前端有扩张部；脊椎数为颈椎15节、背椎19节、荐椎8节、尾椎61节以上；高度中等的背部神经棘；前部尾椎的神经棘高；人字骨长；肩胛骨长，中轴宽度中等；桡骨大幅长于肱骨；掌骨相对短；髂骨前弯；坐骨长，末端有靴状扩张；耻骨前轴短而末端宽阔；股骨长于胫骨；脚趾骨短；身体侧面及尾部的皮膜由带有结节的多角形鳞片所构成，缺乏纹路，但在身体不同部位尺寸不一；腹部有纵向排列的大圆锥形帽贝状鳞片，由均匀的大多边形结节所隔开。[27]布朗将前上颌骨与鼻骨、鼻骨和额骨搞混，因此当初的吻部特征有所谬误。时至今日，大多数颅后骨骼特征已被发现为各种赖氏龙亚科所共有。
分类
最初布朗将盔龙归入糙齿龙科[3]（现在的鸭嘴龙科[14]）。糙齿龙科分为两个演化支糙齿龙亚科和栉龙亚科。布朗将鸭嘴龙、糙齿龙、破碎龙、分离龙归入糙齿龙亚科，[28]而盔龙、王冠龙、栉龙归入栉龙亚科。[29]
稍后一段时间布朗重新检视盔龙的分类，发现可能与亚冠龙近缘且是其直系祖先。他认为两者唯一的差异在于脊椎的发育程度及肢体比例。[27]在1920年代对恐龙髂骨的研究中，阿尔弗雷德·罗默推测恐龙的两个目是个别进行演化，而鸟类因其髂骨的形状与比例很可能成为特化的鸟臀目。他使用暴龙及盔龙作为基础参考来分析哪种理论的可能性较高。他发现虽然鸟类被认为属于蜥臀目，但若从冠龙之类的鸟臀目演化而来，则出现如鸟般的骨盆肌肉组织及解剖结构较为合理。[30]然而就算鸟臀目的骨盆在外观上与鸟类的相似程度远大于蜥臀目，现在已经达成共识认为鸟类演化自高度进化的手盗龙类。[14]
现在盔龙被分类在鸭嘴龙科的赖氏龙亚科，并与亚冠龙、赖氏龙、扇冠大天鹅龙近缘，除了最后者其他几种都有彼此相似的头骨与头冠。不过2003年的研究发现虽然扇冠大天鹅龙的头冠形式独特，却是已知与盔龙最近缘的物种。[31]2012年班森等人认为盔龙与帆额龙、日本龙、亚冠龙近缘，这些物种一同构成一个扇形头冠的赖氏龙亚科演化支。[14]
2014年发表于PLOS ONE的张衡龙属研究，提出了一个几乎完整的鸭嘴龙类支序图，盔龙在其中与亚冠龙互成姊妹群，并处于赖氏龙亚科的最进阶位置。以下呈现近包括赖氏龙亚科的简化版本演化树：[32]
| 赖氏龙族 Lambeosaurini |
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古生物学
食性
作为一种鸟脚类，盔龙是植食性。2012年班森等人发现盔龙的嘴喙浅而纤细，认为其必定以柔软植物为食。依照晚白垩世的气候来推测，盔龙可能是种选择性的觅食者，只会吃最水嫩的水果及嫩叶。[14]几个盔龙标本的胸腔内保存了最后一餐，内容包含针叶树、种子、树枝、果实残骸，代表这些全都是盔龙的食物，并且是种啃植者。[33]
感官
将盔龙与现代鸟类及爬行类的巩膜环进行比较，发现盔龙可能是全天候活跃型，仅休息短暂时间。[26]鸭嘴龙科（尤其是冠长鼻龙）具有加长的听壶，显示它们听觉发达。[34]薄型镫骨（在爬行类为棒状耳骨）以及大型鼓膜代表中耳相当敏感。[26]鸭嘴龙科的耳部可能堪比现代鳄鱼的灵敏程度。[34]
延伸阅读
注释
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参考来源
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